海馬體與我們身處的時空信息的記錄息息相關，它是我們精神遠足的中央車站，記錄著我們精神層面的各種事情。
隨著1859年達爾文的《物種起源》（The Origin of Species）的出版，再加上著名的解剖學家理查德·歐文（Richard Owen）斷言這一結構是人類所特有的，小海馬成了熱點課題。按照歐文的說法，這表明達爾文關於人類是類人猿後代的理論是錯誤的。而一向溫良恭謹、不與人計較的達爾文也曾一度對他做出「心懷惡意、不公正、心胸狹窄、高危、虛偽、粗魯、不誠實、缺乏教養、詭詐」的評語。為了捍衛達爾文的理論，自詡「達爾文的斗犬」的托馬斯·亨利·赫胥黎論證了猿類的腦結構中確實也有小海馬的存在，以此力證歐文的觀點是錯的。而身為教會牧師的查爾斯·金斯利也是從一開始便對達爾文的著作大加讚譽，他在提及河馬時的諷刺口吻亦可謂是對尊貴的歐文先生的嘲諷。
然而金斯利自己似乎還有些困惑未曾解決，他曾經寫道：
如果你的大腦內有一個大河馬，就算你有四隻手，沒有腳，比猴捨裡任何一隻猿猴都更像猿猴，你也不是猿猴。但是如果某只猿猴的大腦裡有大河馬的存在，那就沒什麼可以改變它的老祖宗就是猿猴這一事實了。
好吧，「海馬」和「河馬」之間的混淆當然是故意的，意在諷刺，但是根據推測，關鍵的部位可能是小海馬而不是大海馬。不過說不定金斯利的預言會成真呢？我們稍後便知。
作為人類獨特性的有力競爭者，小海馬很快退出了這場角逐，甚至失去了它的名字。現在它已叫回了最初的命名，被稱作「禽距」（calcaravis），意思是公雞蹠骨上的距突。查爾斯·格羅斯（Charles Gross）曾寫過一篇有趣的文章，是關於歐文和赫胥黎之間的激烈爭辯的，他在其中評論道：在紛爭平息之後，人們發現禽距「還是只出現在人體解剖學課本上某個不起眼的角落，跟從前並無二致」。[6]
海馬體（左）與真正的海馬（右）
更有趣的是，查爾斯·金斯利無意間的預言竟然應驗了，隨著曾經的小夥伴的沒落，如今大海馬已被簡稱作海馬體，並更加為人所知。之所以這樣命名是因為它和這種波浪狀生物非常相似。它是位於大腦顳葉內壁上的一個結構體——大概在你耳後的位置。
海馬體對於精神時間之旅——我們在時間軸上穿梭過去未來的能力——來說至關重要。或許你還記得，在第二章裡我們曾介紹過遺忘症病患亨利·莫萊森、K.C.和克萊夫·威爾林的案例，他們的共同特徵在於海馬組織的嚴重損傷。黛博拉·威爾林在一部關於克萊夫·威爾林的著作中記錄了觀看他腦部掃瞄的經歷，其間寫道：「他們發現克萊夫的問題之後開始給他注射抗病毒藥物，曾經保存記憶的位置現在只剩下海馬狀的傷疤。」
當人們精神上漫步於過去和未來的時候，在整個系統中心引領方向的就是海馬體。在前面的章節裡我曾提到過類似《妙探尋凶》遊戲的實驗，讓受試者回憶生命中的100個事件，然後重新編排事件中的人物、器具和場所，讓長期承受實驗折磨的參與者們根據這些新的安排設想未來的情況。在受試者躺在核磁共振掃瞄儀中為完成這一壯舉努力的時候，他們大腦中被激活的區域在很大程度上與默認模式網絡是一致的。這就是「精神漫遊」網絡，包括前額葉、顳葉和頂葉。受試者是回憶過去還是構想未來並不重要——激活區域的重疊範圍相當廣泛。
海馬體是這一網絡的中央車站，與網絡內的其他區域相互連接，包括上部的皮層區和下部的情感區。它是所謂的「時間意識」或者人們知道自己身處時間軸何處背後的原因。說來奇怪，雖然海馬體有損傷的人們似乎迷失在時間裡，被困於當下，但對於自己未曾參與的時間裡所發生的事件，他們卻仍能回答相關問題——比如戴安娜王妃何時去世，又或者下一次醫學界的重大突破會何時發生。海馬體的職責似乎就是處理私事——個人事件的記錄、檢索以及個人計劃的制訂。
海馬體似乎是個具備前瞻性的結構，前端（前部）更關注未來，後端（後部）則關注過去。在我們《妙探尋凶》的研究裡，當人們在構想未來情景後被要求記住這些內容的時候，常常是海馬體的兩端都處於被激活狀態。也就是說，想像中的場景和真實發生的事件被記憶的方式是一樣的。這或許可以幫助解釋為什麼有些記憶是虛構的——比如說，為什麼希拉裡·克林頓記得自己抵達波斯尼亞的時候曾奔跑著躲避子彈，而實際上她到達那裡的時候一片寧靜祥和，並且受到了熱情的歡迎。或許她事先曾設想過抵達目的地後遭遇威脅的狀況，於是相關的記憶便停留在她的大腦裡，就好像在現實中發生過一樣。但是誰又知道呢？也許連希拉裡自己都不清楚。
除了在精神時間旅行中起到的作用，海馬體還有另一項才能——記錄空間位置。約翰·奧基夫（John O』Keefe）和林恩·納德爾（Lynn Nadel，曾是我博士班的同學）在1978年編寫了一本被奉為神經系統科學經典的著作，叫作《海馬是一個認知地圖》（The Hippocampus as a Cognitive Map），記錄以植入老鼠海馬體不同區域的微電極活動為基礎展開的相關研究。他們發現，如果將老鼠置於迷宮內，微電極活動的位置與老鼠所在的位置是一致的。單細胞（又稱神經元）作為位置細胞由此聞名——類似於大腦內嵌的一個全球定位系統。
事實證明我們人類的海馬體也包含了位置細胞。在2003年出版的一篇報告裡，神經外科醫生在處於儀器監測狀態、面臨頑固性癲癇手術的病人的海馬體和其他腦區內植入電極，目的是定位癲癇病灶。當患者在電腦屏幕上探索遊歷一個虛擬城鎮時，這些電極也讓醫生們能夠從單細胞處獲取信息並記錄在案。一些海馬細胞會對虛擬城鎮中的特定位置做出反應，毗鄰區域內的細胞也會對城鎮地標的視圖做出反應。
然而海馬體並不是一幅靜態圖。當老鼠或者人類進入全新的環境時，位置細胞的運動也會隨之調整。地圖也能以不同縮放比例呈現，就像是網絡地圖的變焦功能一樣。舉例來說，似乎小型地圖的方位靠近海馬體後端，而大型地圖則靠近前端。時間的編碼也是分等級的，就像是可隨意調整的日曆。你可以重播過去或者想像未來，不論幾年之遙、幾日之隔或是幾分之差。海馬體及相鄰腦區的時空呈現錯綜複雜，人類目前還未能完全參透。
海馬體的體積似乎還會為了滿足空間需求而增大。倫敦的出租車司機們為了記住這座令人暈頭轉向的巨大城市的準確地形不得不接受廣泛的培訓。他們必須在不查閱地圖、不參考導航系統、不通過無線電或手機咨詢管理員的情況下，當即判斷出最快到達乘客目的地的路線。這樣的要求是1865年確立的，並被稱作是「知識」。腦成像顯示這些出租車司機的海馬體和普通人相比有顯著的擴展，和倫敦的公交車司機相比也大得多，因為公交車司機只需要遵循特定的路線駕駛即可。但是公交車司機在新的空間任務的學習上比出租車司機表現出色，這就說明這些出租車司機的海馬體被空間信息塞得滿滿的，已經達到了這些小海馬所能承載的極限。不管怎樣，在知道自己身處何地這一點上，海馬體對人類來說和對老鼠而言似乎一樣重要。
老鼠的海馬體和人類的一樣，在放棄記憶方面也起到關鍵作用。人們早就注意到，如果用高頻電脈衝刺激海馬體內的細胞，那麼這個細胞和它上端相鄰細胞之間的連接（突觸）就會強化。這一作用被稱為「長時程增強」，持續時間甚長，有時可長達數月。這一結論最初是由挪威奧斯陸的泰耶·勒莫（Terje Lϕmo）在1966年用兔子實驗證實的，但後來用老鼠進行的研究更為普遍，也適用其他物種。人們普遍認為這是記憶的基礎。你的記憶是通過大腦中連接的強化建立起來的，在這一過程中海馬體佔據著統領全局的重要地位。這並不意味著記憶只存儲於海馬體。長時程增強作用會將記憶保留一段時間，但它們最終會散佈到其他的腦區，而海馬體會重新找到它們。
海馬體與我們身處的時空信息的記錄息息相關，其實一點兒也不奇怪，因為精神時間旅行本就發生在多種多樣的時空。正如我之前所說，它是我們精神遠足的中央車站，記錄著我們精神層面的各種事情。而人類與老鼠的海馬體看似相似的作用，為我在上一章提出的問題的答案提供了更多的可能：精神時間旅行究竟是不是人類所特有的？
沃爾特鼠的秘密生活
奧基夫和納德爾在他們1978年出版的經典著作中寫道：時間成分的增加「將基本的空間地圖變為一種人類情景記憶系統」。然而問題出現了，時間成分是否存在於我們哺乳動物的祖先的大腦裡？近期證據表明，即使是老鼠也會想像過去或未來的事件。
老鼠海馬體中的位置細胞在老鼠去過一些特定環境後偶爾會變得興奮，比如說迷宮，就好像老鼠能夠主動記憶自己曾到過的地方，也許它們還能想像自己將會去往哪裡——或可能去往哪裡。這種激活作用發生於叫作「尖波漣漪」的大腦區域，這一腦區負責掃瞄位置細胞序列，就像是老鼠在精神上追蹤了迷宮中的軌跡。這樣的過程有時是在老鼠睡著的狀態下發生的，或者是清醒卻靜止的狀態。就像是老鼠重播自己在迷宮裡的經歷，也許是做夢，也許是白日夢——對於實驗室的小白鼠來說，走迷宮大概是一天中最激動人心的事情了。而這些漣漪則顯示出老鼠在精神上正由迷宮的一處遊蕩到另一處。
這些精神層面的漫步並不需要與老鼠真正走過的路徑相對應。有時尖波漣漪掃瞄出來的路徑恰恰與老鼠現實中走過的道路相反。這可能是與迷宮中老鼠未曾去到的某個區域相呼應的一條路徑，也可能是未曾走過的不同位置間的捷徑。一種解釋是尖波漣漪鞏固了對於迷宮的記憶，放棄了超越經驗的部分記憶，最終建立起留待將來使用的更廣闊的認知地圖。但精神漫遊和記憶的鞏固很可能是同一件事情。我們做白日夢的原因之一——或許甚至是夜晚做夢——可能就是為了強化關於過去的記憶，讓我們，還有老鼠，能夠設想未來的事件。在第七章我會詳述夢境世界的內容。
想像中的路徑，如果與現實情況一致的話，比真正走上一遭可快多了。我認為我們的精神漫遊也是如此。從我家走到我的工作單位大概需要一小時，而當我想像這段路程，遇到的地標，只需要不到一分鐘。在精神層面，我們快速行進。雖然我們也不是很清楚，是否時間本身在精神世界的移動速度更快，又或者是否我們穿梭於不同的地點，卻忽略了大部分旅程。
在另一個聰明的試驗中，放置老鼠的環境有6×6陣型排列的36個食井。它們之前有從食井進食的經驗，所以對環境很熟悉。然後確定某個特定的食井為能夠找到食物的初始位置，誘惑老鼠去往不同的位置覓食並找到回去的路。研究人員記錄了海馬體不同位置的漣漪變化，發現它們與這些回到初始位置的路線是一致的，只是在老鼠們踏上歸途之前就已經呈現出來了。有趣的是，這些路線往往是它們之前沒有走過的。這似乎正是精神時間旅行抵達未來事件的例子。這項研究的操作者們認為海馬體「在多個概念語境運行：就好像一幅認知地圖，可以在啟程前靈活地探索到達目的地的不同路線，正如進行所謂精神時間旅行的一個『情節記憶系統』」……換句話來說，海馬體能夠部署一份行動計劃。
詳細說來，海馬體的相關記錄似乎還表明了在迷宮中面對選擇點時老鼠的決定。用於此實驗的老鼠曾經接受過訓練，知道迷宮中特定的點需要做出左轉或右轉的選擇。實驗期間它們會被從迷宮中取出並放置在轉輪上。當它們在轉輪上奔跑時，海馬體中波動變化的記錄再次呈現出與它們在迷宮中所選路徑相符的行動，包括下次被放置迷宮時會選擇的路徑。看起來老鼠們似乎在計劃下一個轉彎的方向。我在跑步機上的時候思緒也會遊走，但我也會利用跑步時間來考慮稍後會做的事情。我們要怎樣才能知道老鼠並不只是在回憶之前的嘗試中所選擇的路徑，又或者是想像下一次將選的路徑？嗯，也許是因為在轉輪上跑了一會兒，它們在被放回迷宮後有時也會出錯——比如，選擇左轉而不是右轉。但是這個錯誤是由海馬體的活動發出的，這就說明老鼠實際上計劃了錯誤的轉向。該項實驗的研究人員寫道，海馬體內部的活動「已演變為距離的計算，也支持對事件情節的回憶以及對行動順序和目標的計劃」。
也許有一天，海馬體活動記錄可以幫助守門員在面對任意球時預知對方球員射門的軌跡。
我對這些老鼠實驗進行詳細敘述的原因是：它們似乎表明即使是卑微的老鼠也沉迷於精神時間旅行。像老鼠一樣，我們也是游移在地球表面的生物，所以空間是我們漫遊的根本，不論是身體上的還是精神上的漫遊。那麼，我們的精神時間旅行在簡單的空間運動重播和預播的基礎上發展進化，其實一點也不奇怪。要找到老鼠和人類共同的祖先，你得回到6600萬年前。在這段漫長的時間裡，我們的智力水平必然會出現分化，但是在空間世界裡的生存機制，空間的記憶和計劃是至關重要的，並可能在進化過程中得以保存。精神時間之旅很可能是最早發展的智力的一種。它對活動的動物們來說非常重要，因為它們可以知道自己身處何地、曾去過以及要去往哪裡。在第二章我介紹了一種叫作「軌跡記憶法」的助記方法，我們可以在心裡將一系列事件定位至某個熟悉的地方，然後在這個地方進行精神旅行，召回這一系列的事件，這樣我們就記住了它們。這無疑是源自我們祖先空間感的傳承。
身為空間旅行方面當之無愧的專家的鳥類又如何呢？它們沉迷於空中旅行遠遠早於人類，而且與我們借助笨拙的飛行器所完成的飛行相比，姿態也優美得多。人們曾一度認為鳥類腦中不存在海馬體，並由此得出了海馬體對飛行有阻礙作用的輕率論調。其實，鳥類的腦組織和哺乳動物大不相同，有研究表明鳥類大腦中有一個類似於哺乳動物海馬體的區域，其生長的胚胎區和哺乳動物海馬體生長的胚胎區也相符。現在解剖學家確認這一區域即為鳥類海馬結構。鳥類海馬體不會阻礙飛行，但對鳥類的飛行計劃以及採食策略至關重要。所以，藏食於多處的鳥類海馬體相對較大，也就不難理解了。在這一點上，它們和倫敦的出租車司機是一樣的。
當然，我們自己的精神旅行比簡單的地點轉移複雜多了。首先，我們的認知地圖非常靈活。正如我之前提到的，它們可以變焦。讓我帶你進行一段簡單的旅程，從想像你自己坐在桌前開始（就像我現在這樣）。你可以想像桌上的其他物品——填了一半的字謎遊戲、一小摞書和一個空杯子。推遠些想像一下整個房間——沙發、遠處牆邊一字排開的書架、通往走廊的門。再推遠些，在這所房子周圍來一場精神旅行吧。現在我們推遠到市郊——一小排商店、公交車站和十字路口。深呼吸，繼續移動——到城市、國家乃至世界。又或者你也可以飛來飛去——去巴黎、紐約，或是意大利阿爾卑斯山某個想不起名字的地方。
你也可以把這許多地點和時間聯繫起來，雖然不夠精確。地點歸根結底就是時間，因為你在某一個時間只能身處一個地點。你也可以在時間裡變焦、回顧或是展望，幾秒、幾分鐘、幾小時、幾天、幾星期、幾個月、幾年或是幾十年。所有這些穿越時間空間的精神旅行都充滿了人、事、物、情感、失望、勝利——這些豐富的素材編織出我們的生活。儘管我們忘記了生活中的很多事情，但記住的也很多——多到足夠出書立傳，或是令我們的同事和孩子心生厭煩。同樣地，我們的計劃也豐富得多，不會只是簡單地選擇一條新路線上班。於是就有了一個虛構的世界，佔據我們意識生活大部分的杜撰的故事和幻想——關於這部分的更多內容將在第六章詳述。
當托馬斯·蘇登多夫和我構思精神時間旅行的想法時，我們也列出了構建想像情節所需要的其他心理資源，過去的或是未來的。我們或許需要一個執行處理器來把各個組成部分建造成情節，一個可以在信息消失前掌握它的記憶緩衝器。在前面的章節我曾經提到過，蘇登多夫及其同事的研究表明：兒童在4歲之前無法在大腦中構建和過去發生過的事件完全一致的情節。所謂沃爾特鼠具備與4歲孩子相當的心理機制的假設很可能無法使人信服。
但是，這些特質真的能夠區分我們和其他生物的精神旅行嗎？我們必須考慮周全，一方面要警惕「聰明漢斯」式的錯誤，認為非人類物種也具備與人類相似的特質，另一方面也要避免過度強調人類精神堡壘的堅不可摧，將所有動物拒之門外不留餘地。關於海馬體在情景記憶方面可能發揮的作用，大衛·史密斯（David Smith）與謝裡·水森（Sheri Mizumori）在2006年曾有一場頗具預見性的討論：
關於齧齒動物是否具備意識能力，能否進行精神旅行的問題，就留給別人去爭論吧。不管怎樣，心理學的歷史上有關「人類特有的」認知功能的案例隨處可見，而且稍後還會在所謂的低等動物身上顯現出來。考慮到哺乳動物神經系統顯著的同源性，以及清晰記憶過去經歷的能力具有顯著的適應價值這一事實，在沒有矛盾證據的情況下，我們認為最保守的立場是假定齧齒動物具備一個性質與人類相似的情景記憶系統。
查爾斯·金斯利一定會為此鼓掌的。而另一個查爾斯則在《物種起源》中寫下了舉世聞名的句子：「人類和高等動物智力上的差異，儘管顯著，但毫無疑問是程度差異而不是類別差異。」
但是，有一個地方可能是沃爾特鼠的精神旅行所無法企及的，這或許可以告訴我們一些關於我們自己精神漫遊的、沃爾特鼠永遠想不到的事情。