如何用神經生物學的語言解釋上一章最後提出的觀點呢？來自生物調節的證據表明：簡單有機體無法意識到在演化上較古老的腦區中所發生的反應，也無法深思熟慮。舉例來說，爬行動物的大腦只包括那些古老的腦結構，缺乏演化上較現代的腦區，但它們可以毫無困難地作出反應選擇。一些觀點認為反應選擇是決策的初級形式，因為諸多研究都清楚地表明，起決定作用的不是一個可以覺知的「自我」，而是一組與決策相關的神經回路。
然而，現在已經廣為人知的是，當社會性有機體面對複雜情境、不得不進行不確定性選擇時，必須使用演化上更新的皮層區域，即新皮層。研究結果表明，新皮層的擴展與分工細化有關，也與複雜多變且無法預期的環境有關，新皮層的擴展能幫助個體更好地應對這些環境。就該觀點而言，約翰·奧爾曼（John Allman）得出一項有價值的研究結果：排除體形的影響，以水果為食的猴子的新皮層面積大於以樹葉為食的猴子(1)。以水果為食的猴子需要更為豐富的記憶，以便記住在何時何地可以尋覓到可食用的水果，避開貧瘠的果樹和腐爛的水果。它們較大的新皮層為上述活動所需的事實性記憶能力提供了支持。
「低級、古老」的大腦結構和「高級、較新」的大腦結構之間有明顯差異，這種差異使人們自然而然地對兩者各自的功能形成了一種看似合理的觀點。簡單來說，就像一棟建築，古老的大腦核心區域在地下室處理基本的生物調節功能，在此之上，新皮層則處理更高水平的心理功能。換句話說，「樓上」的皮層處理的是推理和意志，「樓下」的皮層下區域處理情緒以及與有機體本身有關的事務。
然而，就我看來，這個觀點在描述理性決策的神經機制方面有失偏頗。首先，這個說法和我們在第一部分觀察到的結論不符；其次，人的壽命在某些方面反映了推理的質量。而現在有結果表明，人的壽命不僅如期望的那樣跟新皮層的大小有關係，同樣也跟下丘腦皮層大小的增加有關，而下丘腦是「下層建築」的主要部分(2)。傳統觀點認為理性器官是新皮層，但若沒有生物調節的配合似乎不能運行，而生物調節一般認為是皮層下組織的功能。看上去，自然界不僅將理性器官構建在生物調節器官的上方，而且也要借助生物調節器官。我相信，驅力和本能之外的行為機制既使用了「樓上」的腦區，也使用了「樓下」的腦區，新皮層和舊皮層核心共同成為理性的神經基礎。
這就產生了一個問題，理性和非理性過程各自與大腦的皮層和皮層下結構的關聯程度幾何呢？為了解決這個問題，我們下面要開始討論情緒和感受，兩者是生物調節過程的核心，並在理性和非理性過程之間、皮層和皮層下組織之間搭建了橋樑。
基本情緒與次級情緒
威廉·詹姆斯對人類心智有獨特洞見，只有莎士比亞和弗洛伊德可與之媲美。大概在一個世紀以前，他對人類情緒和感受提出了一個驚人的假設。現在請思考一下他的論斷：
如果我們想像某些強烈的情緒，然後試圖從意識中剝離這些感受伴隨的軀體症狀，會發現什麼都沒有剩下，沒有參與構建情緒的「心理成分」，只有一個冰冷的、中性的理性知覺。
緊接著，詹姆斯用強有力的論點來說明他的觀點：
如果我們不能感受到心跳加快、呼吸急促、嘴唇顫抖、四肢無力、渾身起雞皮疙瘩或五臟六腑的翻騰，那恐懼這種情緒還能剩下什麼？同理，如果沒有怒火攻心、滿臉通紅、鼻孔擴大、咬牙切齒、攥緊雙拳想要動手，反而只有放鬆的肌肉、平靜的呼吸和溫柔的面孔，這能叫作憤怒嗎？
詹姆斯的上述論斷既超越了他所屬的時代，也超越了我們所處的時代，我相信他抓住了情緒和感受機制的本質。遺憾的是，他餘下部分的論述缺乏對情緒現象多樣性和複雜性的探索，因而成了之後無休止的爭議的源頭，這對他來說也是不尋常的(4)。這裡我無法對關於這一主題的諸多學術研究作出評價，請參閱其他學者的評論，如喬治·曼德勒（George Mandler）、保羅·埃克曼（Paul Ekman）、理查德·拉扎勒斯（Richard Lazarus）和羅伯特·扎伊翁茨（Robert Zajonc）。
人們對詹姆斯的觀點提出的主要異議不在於他將情緒拆解為一個涉及軀體的過程，雖然這個觀點也讓評論家震驚，但異議卻在於在他的觀點中沒有提及個體對觸發情緒的場景的心理評估過程。他的觀點可以解釋人們在人生早期感受到的情緒，但是無法解釋奧賽羅產生妒忌和憤怒的心理過程，也無法說明哈姆雷特在準備做自己厭惡的事之前在想些什麼，同樣無法給出麥克白夫人在促使丈夫暴怒行兇後還會得意忘形的原因。
詹姆斯的觀點還有一個嚴重的問題，即沒有提出與被情緒激發的軀體對應的感受生成的替代或補償機制。在詹姆斯的觀點中，軀體總是介入情緒過程中的。此外，詹姆斯也絲毫未提情緒在認知和行為中可能起到的作用。然而，正如我在導言中說的，情緒並非可有可無。情緒在交流中起著傳遞意義的作用，而且在下一章我會提到，情緒也在認知指導過程中發揮作用。
簡單來說，詹姆斯闡述了一個基本機制。在該機制中，環境中的特定刺激通過先天的、固定的機制引起了特定軀體反應模式。在該過程中，沒必要在反應出現之前去評估刺激的重要性。正如詹姆斯的經典名言所述：「所有能激發本能的物體都能誘發情緒。」
然而我們知道，作為一個社會性個體，在許多情況下，我們只有經過一個評估性的、主動的、非自發的心理過程，才會產生情緒。出於人類經驗的特點，大量刺激和場景都和天生可以產生情緒的刺激綁定在一起了。對這些刺激和場景的反應可以被作為中介的心理評估過程過濾。也正因為這種思維性的、評估性的過濾過程，預制的先天情緒模式的範圍和強度才有可調整的餘地。事實上，存在一種對詹姆斯所說的基本情緒機制的調節過程。此外，似乎還存在其他神經過程，也可以產生這種被詹姆斯視為情緒過程本質的軀體感受。
我將在下面的篇幅中闡述我關於情緒和感受的觀點。我將首先從個體歷史的角度切入，釐清人生早期體驗到的情緒和成人情緒的區別。人生早期體驗到的情緒，已經由詹姆斯學派的「預組織機制」進行了充分的解釋。而成人的情緒，是在早期情緒的基礎上逐漸建立的。我決定把「早期」情緒稱為基本情緒，「成人」情緒稱為次級情緒。
|基本情緒
情緒反應在多大程度上是天生的呢？我想說的是，動物和人必然都不是天生就對熊或者鷹有恐懼情緒的，儘管一些動物和人天生就恐懼蛇和蜘蛛。我認為存在這樣一種可能性，即當我們感知到外界或軀體內部某個刺激的特定特徵時，就會產生某些先天性預組織的情緒反應。這些特徵可以包括：體形，如大型動物；翼展，如飛翔的老鷹；動作類型，如爬行動物的動作；特定聲音，如咆哮；某些軀體狀態，如心臟病發作時感受到的痛苦。這些特徵會被單獨或被聯合加工，並被邊緣系統的一個部分，如杏仁核探測到。這一部分中的神經核團擁有一種傾向性表徵，可以引發恐懼情緒出現時的軀體狀態特徵，並改變認知加工過程以適應恐懼的狀態。接下來我們會看到大腦如何憑空「模擬」軀體狀態，我們還會討論認知改變如何發生。
請注意，為了引發相應的軀體反應，有機體甚至不需要辨認出熊、蛇、鷹，也不必知道是什麼帶來了痛苦。只要早期感覺皮層探測、分類出特定實體，如動物或其他物體的一個或多個關鍵特徵，杏仁核便可以接收到關於特定實體存在的關聯性信號。一個小嬰兒把頭藏起來並不是因為知道鷹是危險的，只是對一個有巨大翅膀的東西以特定速度飛過的場景作出了快速反應（見圖7-1）。
圖7-1 基本情緒
黑色方框代表大腦和腦幹。特定刺激激活杏仁核（A）後，產生了一系列反應：內部反應（IR），肌肉反應，內臟反應（自主信號），神經遞質核團、下丘腦的反應（H）。下丘腦會釋放激素和其他化學物質，並作用於血液循環。圖中沒有標注完成這些反應所需的其他一些腦結構。如表現情緒必須通過軀體姿勢這類肌肉反應，這個過程需要基底神經節，即所謂的腹側紋狀體的參與。
情緒反應自身可以達成一些有利的目的，如快速躲避天敵，或向競爭對手展示憤怒。然而，這個過程不會因定義情緒的那些軀體變化的干預而停止。至少對於人類而言，這個循環過程會繼續運作下去，下一步便是產生與激活這個過程的客體關聯的情緒的感受，是意識到情緒化的有機體和該客體之間的關聯。現在有人會問，為什麼每個人都需要知道這其中的關聯呢？如果已經存在某種自主的適應性反應方式，為什麼還需要將問題複雜化並帶入意識層面呢？答案是意識有利於擴大保護範圍。考慮下面這個情況：如果你知道了某個可以導致恐懼的X，它可以是動物、物體或情境，對於X，你有兩個應對策略。其一是天生的，你無法控制。此外，這個策略不僅限於應對X，其他大量的動物、物體和情境也都會激活該策略。其二是基於你自己的經驗的，並且僅針對X。對於X的瞭解可以讓你預先考慮並預測特定環境中X發生的概率，從而可以事先避開X，而不是只能在緊急情況下被動地對X的出現作出反應。
「感受」到自身情緒反應還有其他益處。如你可以一般化自身知識並決定對任何長得像X的物體警覺。當然了，如果你過度一般化，並且過度警覺，可能就會出現病理性恐懼，這當然不好。此外，在你第一次接觸X期間，你可能已經發現了X行為的特別之處和潛在弱點。你可能會想在下次遭遇X時利用這個弱點，這也解釋了你為什麼需要「瞭解」這種關聯。簡而言之，感受你的情緒狀態，就是說在意識層面上瞭解情緒，可以帶來反應的靈活性，這種靈活性基於你同環境交互產生的特殊歷史經驗。儘管你需要一些先天機制來開啟知識之旅，但情緒感受可以提供額外的東西。
基本情緒依賴於邊緣系統回路，這個回路中的主要參與者是杏仁核和前扣帶回。對動物和人的研究都發現杏仁核是預組織情緒的重要參與者。普裡布拉姆（Pribram）、韋斯克蘭茨、阿格裡頓、帕辛厄姆所主持的多個動物實驗都把杏仁核作為關注焦點，最近也可能是最廣為人知的實驗是由約瑟夫·勒杜主持進行的(5)。對該領域作出貢獻的其他研究者包括E.T.羅爾斯（E.T. Rolls）、邁克爾·戴維斯（Michael Davis）和拉裡·斯誇爾（Larry Squire）及其研究團隊，儘管他們的研究目的主要是理解記憶，但同時也揭示了杏仁核與情緒的關係(6)。沃爾德·彭菲爾德、皮埃爾·格洛爾（Pierre Gloor），埃裡克·哈爾格倫（Eric Halgren）在用電刺激技術研究癲癇患者的顳葉區域時也發現了杏仁核在情緒中的作用(7)。最近我的團隊針對杏仁核的研究也支持了這一點。如果回顧相關研究歷史，會發現杏仁核與情緒的關係的第一條證據來自海因裡希·克呂維（Heinrich Kluver）和保羅·比西（Paul Bucy），他們發現，包含杏仁核的顳葉的部分區域被手術切除的患者，會有情感冷漠等一系列症狀。關於前扣帶回和情緒的關係，可參閱本書第4章以及相關研究文獻(9)。
但是，這些基本情緒機制並不能解釋所有種類的情緒行為。可以確定的是，它們是基本機制。然而，從個體發展的角度看，緊隨其後的便是次級情緒。當個體開始進行感受，並在物體、場景的種類以及基本情緒之間建立系統性聯繫時，次級情緒就出現了。邊緣系統中的結構不足以支持次級情緒的加工過程。上述過程涉及的網絡必須擴展，並且還需要前額葉和軀體感覺皮層的參與。
|次級情緒
為了說明次級情緒的概念，我們用一個成人的經歷作為例子。想像一下，你遇到了某個久未謀面的朋友，或被告知曾親密共事的一個朋友突然去世了。無論在真實的情境中，還是在你此刻想像的情境中，你都能體驗到情緒。在神經生物學層面，隨著情緒產生，你的機體發生了什麼？「體驗到一個情緒」到底意味著什麼？
如果你想像上述場景或類似場景時，恰巧我也在場，我也許可以進行一些觀察。在上述場景中的關鍵方面，即遇到久未謀面的老友或同事去世的心理表象形成之後，軀體不同部分中的若干調整會帶來軀體狀態的改變。如果你遇到了一位老友，或在想像中遇到，你可能會心跳加速、皮膚發紅，眼睛和嘴周圍的肌肉會發生變化以展現出笑顏，其他部位的肌肉會放鬆下來。如果你聽到了一位熟人去世的消息，你會膽戰心驚、嘴唇發乾、臉色蒼白，部分內臟收縮，脖子和後背的肌肉變得緊張，面部肌肉呈現出悲傷的表情。次級情緒的發生過程可參見圖7-2。
圖7-2 次級情緒
刺激直接傳遞到杏仁核並且在思維過程中被分析，這進一步激活了前腦皮層（VM）。前腦皮層通過杏仁核（A）起作用。換句話說，次級情緒借助了基本情緒。此外，圖中進行了簡化，因為除了前腦皮層外的額葉皮層也被激活，但是我將主要部分勾勒在圖中。請注意前腦皮層依賴杏仁核來表達其活動，也就是說，前者依附於後者。這種依賴關係說明了造物主工程學風格的思維方式。大自然充分利用舊結構、舊機制來創造新機制、獲得新結果。
在上述任一情境中，內臟，如心臟、肺部、肝臟、皮膚；骨骼肌肉，如附著在骨骼上的肌肉；內分泌腺體，如垂體和腎上腺功能的相關參數都會發生變化。大量肽類調節劑從大腦釋放到血液中，免疫系統也會快速調節。動脈壁平滑肌的基線活動水平提高，並導致血管收縮變細，造成面部蒼白；或基線活動水平降低，使平滑肌放鬆，血管擴張，造成臉紅。整體而言，這一系列改變勾勒出了對一系列平均狀態背離的輪廓，這些平均狀態與功能性平衡或內穩態機制有關。在這種狀態下，軀體可以以最小的代價進行更快、更簡單的調節。這一系列功能性平衡不是靜態的，而是一個有著上限和下限的連續不斷的動態過程。可以將此過程類比於河床。當你在河床上朝不同方向走時，你會看到有些地方凹進去，有些地方凸起來，此起彼伏。河床作為一個整體出現這些變化，但這些起伏變化都被河床的物理邊界所限定，即容納特定容量液體的邊界。
在上段想像的情緒經歷中，你軀體的許多部分都進入了新的狀態，在其中發生了重要改變。那麼，有機體是如何產生這些變化的呢？
1．這個過程始於意識，即對人或情境的深思熟慮。這種思考表現為由思維過程組織起來的心理表象，這些表象涉及了方方面面，包括你和特定人物的關係、你對當前情景的反思以及你和他人行為的結果。總的來說，這些表象是對你所參與事件內容的認知評估。其中一些表象是非語言性質的，如特定場景下特定人物的長相，而另一些表象是語言性質的，涉及特徵、活動、名字等的詞語或句子。這些表象的神經基礎是一系列獨立的拓撲性表徵，這些表徵位於不同的早期感覺皮層，如視覺、聽覺或其他早期感覺皮層。這些表徵是在分佈於大量高級聯合皮層上的傾向性表徵的指導下構建起來的。
2．在非意識層面上，前額葉網絡自發或本能地對來源於上述表象的信號作出反應。前額葉的反應來源於傾向性表徵，這些傾向性表徵豐富了個體知識，即在個體經驗中，特定種類情景通常與何種情緒反應進行配對。換句話說，這些情緒反應是後天獲得的而非先天的傾向性表徵，儘管正如我們之前討論的，獲得性傾向也是在先天傾向的影響下獲得的。後天獲得的傾向性表徵包含人生中類似關係的個體獨特經驗。你的經驗跟他人的經驗或多或少有所不同；這是你個人的經驗。儘管在很大程度上，對每個人來說特定場景和情緒之間的匹配關係是相似的，但是個體經驗賦予了每個個體獨有的加工過程。總而言之，次級情緒依賴前額葉的獲得性傾向性表徵，這個過程獨立於基本情緒所依賴的先天傾向性表徵。接下來你也會發現，前者也需要通過後者來表達。
3．上一段提到的前額葉傾向性表徵的反應可以非意識地、自發地、本能地把信號傳遞到杏仁核和前扣帶回。前扣帶回中的傾向性表徵通過以下方式進行反應：（a）激發自主神經系統的核團以及經由末梢神經將信號傳遞給軀體，從而使內臟狀態和觸發該狀態的情景種類保持一致；（b）傳遞信號給運動系統，從而使骨骼肌肉完成面部表情和軀體姿勢這類情緒外貌的構建；（c）激發內分泌系統，其分泌的化學物質可以改變軀體和大腦狀態；（d）以特定模式激發腦幹和基底前腦的非特異性神經遞質核團，使其釋放神經遞質到端腦的各個部位，即基底前腦和大腦皮層。這一系列紛繁複雜的動作是一個巨大的反應，它是變化的。這些多樣化的反應針對整個有機體，對於健康的人而言，這真是個奇跡般的協調過程。
上述由（a）、（b）、（c）引發的變化作用於機體，並引起了「情緒性軀體狀態」，這些變化的信號又被回傳至邊緣系統和軀體感覺系統。由（d）引發的變化則沒有出現於軀體本身，而出現於一組負責軀體調節的腦幹結構中。這些變化影響了認知過程的風格和效率，並構建了一個情緒反應的平行通路。我們將在下面對感受的討論中，進一步說明（a）、（b）、（c）、（d）之間的差異。
現在很清楚的是，前額葉損傷的患者受損的情緒加工過程是第二種。這些患者無法生成與特定種類的情境和刺激所激發的表象相關的情緒，故而也無法產生感受。第9章中提到的臨床觀察和專門測試可以證實這一點。然而，這些前額葉損傷患者可以擁有基本情緒，這也是為什麼乍一看這些患者的情緒反應是正常的，如有人在後面突然尖叫的話，他們也會被嚇到，或遇到地震時他們也會驚慌。相反，邊緣系統，如杏仁核、前扣帶回損傷的患者通常在基本情緒和次級情緒兩者上都有更廣泛性的損傷，因而他們遲鈍的情緒反應更容易被識別。
出於經濟考慮，自然界沒有為基本情緒和次級情緒的表達分配各自獨立的機制。次級情緒的表達通道和基本情緒的表達通道是一樣的。
我認為情緒的本質是一系列軀體狀態的改變，這些軀體狀態的改變通過神經細胞末梢在無數器官中被引發，並被特定腦系統所控制，這些大腦系統對應著特定實體或事件的思維內容。很多軀體狀態的改變，如皮膚顏色、軀體姿勢、面部表情等，是可以被外部觀察者感知的。事實上，情緒（emotion）這個詞的詞源學解釋就是從機體發出的向外的動作（movement out）。其他軀體狀態的改變只能被情緒的主體本身感知到，但感知的更多是情緒本身而不是其本質。
總而言之，情緒是簡單或複雜的心理評估過程與對這一過程的傾向性反應的組合，其中傾向性反應大部分指向軀體，結果是出現情緒性軀體狀態。不過，其還可指向大腦本身，即腦幹的神經遞質核團，結果是引起額外的心理改變。請注意，這裡我將構建情緒反應所需的，對所有改變的知覺過程排除在情緒之外。你將發現，我特意保留了「感受」一詞用來描述對那些改變的感知。