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06 基本生物調節過程

有機體的生存依賴於一系列生物過程,這些過程維持生物結構中細胞和組織的完整性。我這裡用一個簡化的方式說明一下。生物過程有許多需求,其中必要的一項是適當的氧氣和營養供應,這些供應通過呼吸和飲食獲得。基於上述目的,大腦中存在一些先天神經回路,在生物化學過程的幫助下,這些神經回路的活動負責反射、驅力和本能,從而確保了生存所需的呼吸和進食能夠穩定進行。再次回顧上一章的討論,先天神經回路包括傾向性表徵。這些傾向性表徵的激活可以引起一系列複雜反應。

驅力、本能與機體生存

為了避免野獸的侵害、惡劣環境的危險,大腦中存在一些神經回路,用來控制如戰鬥或逃跑這類本能反應。此外,大腦中還有一些神經回路是用來控制確保個體基因延續的本能和驅力的,如性行為和養育行為。另外,還有大量的特定神經回路和驅力,它們會根據時間和周圍溫度驅動有機體尋找合適的光線和溫度。

總的來說,驅力和本能發揮影響的方式有:直接產生特定行為,通過引起特定生理狀態引導個體有意無意地按某種方式作出行為。實際上,驅力和本能引起的所有行為都對生存有直接影響,如挽救生命的行為;或間接影響,如生活中的趨利避害。我認為情緒和感受是理性的核心,二者是驅力和本能的重要表現,也是驅力和本能運作的主要部分。

看起來,讓那些控制基本生物過程的傾向性表徵改變過大不太有利。一個劇烈變化就可能帶來各個器官失靈、導致疾病甚至死亡的風險。但這不意味著我們不能有意識地影響那些通常由先天神經模式所驅動的行為。例如,潛水時我們可以屏住呼吸一段時間;我們也可以決定進行長期的禁食;我們可以輕易地影響自己的心率,甚至改變自己全身的血壓,雖然後者並不那麼容易。但以上這些例子,都沒有證據表明我們的傾向性表徵被改變了。改變的只是被引發的行為模式中的一個組成部分,我們可以用許多方式抑制這些行為模式,如通過肌肉力量,即通過收縮上呼吸道和胸腔來屏住呼吸,或通過完全的意志力來做到。除此之外還有另一種可能性,即通過其他腦區的神經信號,或通過如釋放到血液和突觸中的激素、神經肽等化學信號,來對先天神經模式進行調節,使其更容易或更不容易被激活。事實上,許多遍佈在大腦中的神經元都有激素接受器,這些激素來自生殖腺、腎上腺和甲狀腺。這些回路的早期發育和正常運轉都離不開這些化學信號的影響。

一些基本生物調節機制一直在默默運轉,個體很難直接感受到這些機制的存在。除非接受檢查,否則你不會知道體內不斷運轉的激素和鉀離子狀態或紅細胞的數量。但是還有一些稍微複雜的機制,包含一些外顯的行為,它們可以通過間接的方式,在驅動你以某種特定方式去做或不去做某件事情時,讓你意識到它們的存在。這些機制叫作本能。

可以用下面這個例子來簡要說明本能性調節:飯後幾個小時,你體內的血糖水平開始下降,下丘腦中的神經元檢測到了這種變化;相關先天模式開始激活,使大腦改變軀體狀態,從而提升改變這種狀態的可能性;你感到餓了,並希望採取行動結束飢餓狀態;你開始進食,隨著食物消化,血糖水平逐漸恢復正常;最終下丘腦又探測到了血糖的新變化,即血糖水平上升了,於是相關的神經元調節了軀體狀態,這種狀態體驗構成了飽腹感。

上述提到的整個過程的目標都是確保有機體存活。啟動這一過程的信號來自你的軀體。那些進入你的意識並促使你採取行動挽救軀體的信號也來自你的軀體。隨著這一過程結束,告訴你軀體不再有危險的信號同樣來自你的軀體。你可能會說,這一過程雖然由大腦感知並管理,但卻是為了軀體並由軀體來執行的管理方式。

這種調節機制可以通過驅動一種傾向性表徵從而激活軀體變化模式來確保機體的生存。這些變化模式可以是某種有特定意義的軀體狀態,如飢餓或噁心,或者是一種可識別的情緒,如恐懼或憤怒,或兩者的結合。從內臟,如內部環境的低血糖;或從外部的環境中,如威脅性刺激;或從內部心理狀態,如意識到災難即將發生,都可以引發興奮狀態。上述三者都可以引發內部生物調節反應,或某種本能行為模式,或新的行為計劃,可能是其中之一或全部。支持有機體正常運行的基本神經回路就如剎車之於汽車一樣,是有機體的標配。你並不需要特意配置這些功能。因為這些基本神經回路構成了「預組織機制」,我將在下一章繼續討論這個概念。你要做的就是調整該機制,使其適應環境。

預組織機制不僅對基本生物調節有重要作用,該機制還可以幫助有機體根據某事某物對生存的影響來分辨它們是「好的」還是「壞的」。換句話說,有機體有一組基本的偏好,或稱標準、價值。在這些偏好影響和經驗力量的作用下,被分類為好或壞的事物數量迅速增加,有機體判斷新事物好壞的能力也呈指數級增長。

如果某個特定實體是某一場景的組成部分,該場景中的另一個組成部分已經被歸類為「好」或者「壞」,也就是說,激活了先天傾向性表徵,那麼大腦就可以將該場景中沒有先天預設價值的其他物體進行分類,好像其他這些物體也有或好或壞的價值。僅僅因為某個實體靠近另一個重要實體,大腦就會將這種特殊對待拓展到該實體上。如果新的實體靠近一個「好」的實體,就會出現所謂的「暈輪效應」;反之,如果一個實體靠近「壞」的實體,就會導致「連坐」。如果陽光照射在一個真正重要的物體上,無論該物體是好是壞,該光線都會反射到相鄰物體上。大腦為了按照這樣的方式運作,需要儲存大量「先天知識」,這些知識告訴有機體如何調節大腦和軀體。隨著大腦不斷吸收涉及先天調節的,在與實體和場景相關的交互中形成的傾向性表徵,大腦就有更高的可能性將與生存直接或間接相關的實體和場景納入。隨著上述過程的開展,我們對外部世界不斷增長的理解可以被視為發生在軀體和大腦交互所處的神經空間中的調整。不僅心智和大腦分離這種說法是一種臆斷,而且軀體和心智互相分離這種說法也可能是天方夜譚。就心智的完整意義而言,心智不僅嵌入在大腦中,也嵌入在軀體中。

其他基本生物調節過程

與生存休戚相關的先天神經模式保存在腦幹和下丘腦的神經回路內。下丘腦在內分泌腺體調節和免疫功能中扮演著重要角色,其中內分泌腺體包括垂體、甲狀腺、腎上腺和生殖器官等,這些腺體都可以產生激素。內分泌調節依賴於釋放到血液中的化學物質而非神經衝動,其對於維持新陳代謝功能、管理生物組織以及抵抗有害微生物,如病毒、細菌、寄生蟲,都是必不可少的(1)。

除了腦幹和下丘腦以外,邊緣系統的控制也對生物調節作了補充。我們這裡不會討論邊緣系統這個腦區的複雜解剖結構和精細功能,但需要注意的是,邊緣系統也參與了驅力和本能的設定,並且該腦區也在情緒和感受中起到特別重要的作用。我猜測,與腦幹和下丘腦不同,這兩個腦區中的回路大多是先天的、穩定的,而邊緣系統中既有先天的、穩定的回路,也有可以被不斷發展的有機體積累的經驗所調整的回路。

在邊緣系統和腦幹二者中鄰近結構的幫助下,下丘腦調節著「內環境」(internal milieu)。我之前用過這個術語,這個術語繼承自先驅生物學家克勞德·貝爾納(Claude Bernard)。你可以將內環境看作特定時間下機體內所有生物化學過程同時發生。生命要求這些生物化學過程被限定在一個適宜範圍內,因為該過程如果嚴重偏離正常範圍,到了某個關鍵點時,有機體可能患病甚至死亡。反之,下丘腦和其相連結構不僅受到來自其他腦區的神經信號和化學信號調節,也受到來自各種軀體系統的化學信號的調節。

化學調節過程特別複雜,從下面的敘述中可見一斑:我們賴以生存的激素由甲狀腺和腎上腺分泌,而這些激素的分泌又部分地受到垂體釋放的化學信號的調控。垂體自身也部分地受到它鄰近的下丘腦釋放到血液中的化學信號的調控,下丘腦又部分地受到邊緣系統的直接神經調控和皮層的間接神經調控。考慮以下觀察的重要性:癲癇發作時,特定邊緣系統的異常神經電活動不僅導致了異常心理狀態,還引起了嚴重的激素失調,從而導致了一系列軀體疾病,如卵巢囊腫。

相反,血液中的每種激素都會對分泌它的腺體產生影響,垂體、下丘腦以及其他腦區都概莫能外。換句話說,神經信號產生化學信號,化學信號又產生其他化學信號,這些信號又改變了大量細胞和組織的功能,包括大腦中的細胞和組織,這些信號同時改變了啟動這一循環本身的調節回路。這些互相嵌套的調節過程管控著局部或者整體的軀體狀態,從而使從分子層面到器官層面的有機體的各個組成部分都能在適合生存的參數範圍內運行。

機體調節的各個層面在多個維度上都是互相依賴的。舉例來說,某個特定機制依賴於一個更簡單的機制,但又被一個更複雜或差不多複雜的機制所影響。下丘腦的活動可以直接影響新皮層的活動,也可以通過邊緣系統間接影響新皮層的活動,反之亦然。

因此,可以預見的是,存在明確的大腦與軀體的交互,同時我們也能看到不那麼明確的心智與軀體的交互。考慮下面這個例子:慢性心理應激是一種與處於新皮層、邊緣系統和下丘腦層面上的多個大腦系統運作有關的狀態,它會導致一種叫降鈣素基因相關肽(calcitonin gene-related peptide, CGRP)的化學物質在皮膚神經末梢上的過量分泌(2)。其結果是,CGRP過度覆蓋在了朗格罕細胞(Langerhans cells)的表面。朗格罕細胞是一種免疫相關細胞,它可以捕獲被感染宿主,並將其送到淋巴細胞,從而免疫系統可以抵抗感染。如果CGRP完全包裹住了朗格罕細胞,朗格罕細胞就會失能並且不能正常執行守衛功能。因為主要的守衛功能不那麼牢靠了,最終結果是機體更容易受到感染。

還有一個心智與軀體交互的例子:悲傷和焦慮可以顯著改變性激素的調節,這不但會引起性慾的變化,還會影響月經週期。此外,喪親之痛這一涉及了全腦加工的狀態,也會導致免疫力下降,因此個體更容易受到感染,並且更有可能直接或間接地患上某種特定類型的癌症(3)。一個人可以心碎而死。

當然,來自軀體的化學物質對大腦產生的相反影響,已經廣為人知。我們都知道,煙草、酒精、醫用或非醫用的毒品都會到達大腦,並改變大腦功能乃至影響心智。一些化學物質直接作用於神經元或神經元支持系統,另一些化學物質則通過位於腦幹和基底前腦的神經遞質核團間接地產生作用。這些腦區的神經元一旦被激活,這些神經元集合體就會將多巴胺、去甲腎上腺素、5-羥色胺或乙酰膽鹼釋放到廣泛的大腦區域,包括大腦皮層和基底神經節。可以把上述過程想像成一組精心設計的灑水裝置,每個裝置都把化學物質釋放到特定系統以及系統中擁有特定種類和數量接受器的回路中去(4)。化學物質的量以及那些神經遞質釋放路徑的變化,甚至某個特定區域的神經遞質相對平衡的擾動,都會迅速且嚴重地影響皮層活動,並導致抑鬱、亢奮或躁狂狀態(見第7章)。思維過程會減慢或加速,回憶表象的豐富性會下降或上升,表象間聯結的產生會增強或停止,專注於特定心理內容的能力也會隨之波動。

軀體和腦中的愛情藥水

你還記得特裡斯坦和伊索爾德(Tristan and Isolde)的故事嗎?這個故事講述的是兩個主人公的愛恨情仇。伊索爾德讓自己的女僕去準備一瓶毒藥,女僕卻準備了一瓶「愛情藥水」。然後,特裡斯坦和伊索爾德在不明就裡的情況下都喝了這種愛情藥水。神秘的愛情藥水激發了兩人心底的熱情,他倆陷入了熱戀,沒有什麼可以將他們分開,即便他倆因此都作出了卑鄙的行為並背叛了仁慈的馬克王(King Mark)。在歌劇《特裡斯坦和伊索爾德》中,通過深入描寫二人的愛情力量,理查德·瓦格納(Richard Wagner)創作了歌劇史上最動人、最絕望的愛情樂章。有人會產生疑問:為什麼他會被這個故事所吸引?又為什麼一個世紀以來,千千萬萬的人癡迷於該作品?

第一個問題的答案是:這個音樂劇所描繪的就是瓦格納的真實經歷。瓦格納曾和一個叫瑪蒂爾德·魏森冬克(Mathilde Wesendonk)的女子陷入熱戀,他倆當時已經失去了理智,因為當時女方已婚,並且她的丈夫正是瓦格納最慷慨的贊助人。瓦格納在這段戀情中感受到了一種隱秘的、不可名狀的力量,這種愛情力量擊敗了理智並且缺乏合理解釋,他只能把這種力量歸因於魔法或宿命。

第二個問題的答案則更加令人神往。我們的軀體和大腦中確實存在這樣的愛情藥水,這種藥水強加給我們某些通過決心也不一定能克制的行為。一個最明顯的例子就是催產素(5)。包括人在內的哺乳動物的大腦(下丘腦的視上核團和室旁核團)和軀體(卵巢或睪丸)都能夠生產催產素。舉例來說,催產素可以通過大腦釋放,並直接參與或借助中介激素間接參與新陳代謝的調節。此外,軀體在分娩、生殖器官或乳頭受到性刺激以及性高潮期間都會分泌催產素。這種催產素不僅可以作用於軀體本身,如在分娩過程中放鬆肌肉,還可以作用於大腦。催產素就相當於靈丹妙藥。總的來說,催產素影響了全部的養育、運動、性行為和母性行為。對我來說更重要的一點是,它可以促進社會交互以及強化配偶之間的關係。對此,托馬斯·因澤爾(Thomas Insel)關於草原田鼠的研究是一個很好的案例。草原田鼠是一種有華麗皮毛的齧齒動物,它們在閃電般的求愛和第一個反覆且熱烈交配的日子後,這對田鼠就會難分難捨直至死亡。事實上,雄性田鼠被一種激素影響,它們對配偶以外的其他生物都抱有敵意,並且也會讓它們幫忙照顧窩。在許多物種中,這種緊密結合不僅是一種令人感動的演化適應過程,也是一種非常有益的演化結果,因為這種緊密結合促使同類一起養育後代,並對社會組織的其他方面有所助益。儘管人類已經學會了在特定情況下避免催產素可能的負面作用,但人類卻總會借助催產素的力量。請記住在前面的故事中,愛情藥水對特裡斯坦和伊索爾德並不是無害的。不算上幕間休息,三小時後,這對主人公就悲慘地死去了。

我們已經瞭解了許多性行為的神經生物學機制,現在,我們又初步學習了依戀的神經生物學基礎。在有了上述兩方面的知識儲備後,我們就可以將我們稱為愛情的複雜行為和心理狀態的理解向前推進一點兒。

在我之前提到的大量週期性回路安排中,起作用的是一系列前饋和反饋回路,其中一部分回路是純化學回路。這個安排中最重要的一點就是,涉及基本生物調節的腦結構同時也是行為調節的一部分,並且對於正常認知功能的運行以及認知過程的獲取也是必不可少的。下丘腦、腦幹、邊緣系統都參與了機體調節過程,這三者還參與了所有心理現象所依賴的神經過程,如知覺、學習、回憶、情緒和感受,以及我稍後將提及的推理和創造。軀體調節、生存、心智三者最初密不可分。這些密切聯繫存在於生物組織中,並使用電信號和化學信號,它們都在笛卡爾所說的廣延實體(res extensa)中。「廣延實體」包含軀體和周圍環境,但不包括非物質的靈魂,後者屬於「認知實體」(res cogitans)。令人驚奇的是,這些過程主要發生在鄰近松果體的腦區,而笛卡爾曾一度認為非物質的靈魂就在松果體中。

超越了本能的人類社會

只依賴驅力和本能在多大程度上可以確保有機體的存活呢?這似乎取決於問題中環境和相關有機體的複雜程度。對於動物而言,從昆蟲到哺乳動物,都有明確的例子表明這些動物利用先天策略成功應對了特定環境,而且這些策略無疑包括了社會認知和行為的複雜方面。我一直驚異於我們遠房猴子表親的複雜社會結構,或大量鳥類的精巧社會儀式。然而,當考慮人類種群自己所處的複雜多變、難以預料的環境時,我們就會意識到,如果想要在這樣的環境中生存,我們一方面必然需要依賴高度演化的基於基因的生物機制,另一方面同樣也依賴超越本能的生存策略。這些策略產生於社會,被文化所傳遞,需要意識、推理、意志力的參與。在一個超越本能的策略得以傳遞並被人尊重的社會中,個體可以健康成長,這也是為什麼我們人類的飢餓感、性慾、暴怒不會毫無節制地演變為暴飲暴食、性侵犯和謀殺,至少不會一直都如此。

數千年來,西方和東方的思想家,無論是否是宗教思想家,都意識到了上述觀點,離我們比較近的思想家,如笛卡爾和弗洛伊德也是如此。笛卡爾在《論靈魂的激情》(Passions of the Soul)中提到,正是通過思維、推理和意志對動物本能的控制,使人成為人(6)。我同意他的這個觀點,除了一點,即笛卡爾認為這種控制來源於非物質的主體,而我認為這種控制來源於有機體內的生物運行結構,並且這種過程同樣複雜、令人敬畏。在《文明及其不滿》(Civilization and Its Discontents)中,弗洛伊德提出了「超我」(superego)這一概念,認為正是「超我」使本能服從於社會規範。這一觀點相比笛卡爾的二元論有一定飛躍,但也缺乏明確的神經機制(7)。

當今神經科學家面臨的一個任務就是研究適應性上層調節的神經生物學基礎,即社會個體控制本能這一過程所必需的大腦結構。這裡我並不試圖將社會現象降格為生物現象,我想討論的是這兩者間的緊密聯繫。儘管文化和文明都源自生物群體的行為,但是行為本身卻來自特定環境下一群個體間的相互作用,這一點很明確。文化和文明不可能來源於單一個體行為,也就不能降格為純粹的生物機制,也不能降格為基因表達的子集。對文化和文明的理解不僅需要普通生物學和神經生物學的方法論,同樣也需要來自社會科學的方法論。

在人類社會裡,除了生物本能所提供的習俗和規則外,還存在社會習俗和倫理規範。社會習俗和倫理規範控制影響了本能行為,在複雜和快速變化的環境中,這些被影響的本能行為可以更靈活地適應環境。特定情況下天生的本能反應往往是快速的,但長期看來可能是不利的,因此上述被影響的行為也確保了自己和他人的生存,特別是同屬於一個族群時。被這些規範和習俗所替代的風險可能是短期的、直接的,如身心損傷;或遠期的、間接的,如遠期損失、尷尬。儘管這些規範和習俗只能通過教育和社會化代代流傳,但我猜測,人類掌握的這些智慧的神經表徵,以及運用這種智慧的途徑的神經表徵,都與先天調節性生物過程的神經表徵緊緊聯繫在一起。我看到了一股線索可以聯繫上述兩種神經表徵的腦區,這股線索就是神經元之間的連接。