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05 一些可能的解釋

在第1章中,我們探索了那些後天出現推理和決策障礙的腦損傷患者,並發現了這些患者共同受損的一組特定腦區系統。我們還發現了一組特別奇怪的神經心理學過程,這些過程的正常運行依賴於上述系統的完整性。首先我們要問的問題是,到底是什麼將這些過程互相聯繫起來,以及是什麼將這些過程與上一章討論的神經系統連接起來。在接下來的這幾段文字中,我將提供一些初步答案。

第一,在社會環境下作出一個典型的有關個人難題的決定時,考慮到這類決定的複雜性和結果的不確定性,人們作這類決定既需要廣泛的知識儲備,也需要能運用這些知識儲備的推理策略。這一廣泛的知識儲備包括外界人、物、環境的事實知識。但是因為個人和社會決策與生存密不可分,上述知識也包括有機體自身作為整體進行調節的事實和機制。推理策略圍繞著目標、行動的選項、未來目標的預期以及實施計劃的不同時間尺度而展開。

第二,情緒和感受的過程是生物調節的神經機制的核心,這個機制由內穩態控制、驅力和本能構成。

第三,因為大腦結構的特殊性,上述必需的廣泛知識依賴於多個系統,而這些系統又分佈於大腦中相對分立的區域而非位於單一區域。由此,大量此類知識的回憶需要在許多腦區而非單一腦區以表象的形式生成。儘管我們有種錯覺,即所有知識都來自同一個大腦解剖中心,然而證據證明並非如此。也許不同腦區同時進行的活動將心智的不同部分黏合在了一起。

第四,既然知識是以分佈和分塊的形式從多個平行系統中提取的,因此推理策略的運轉需要在相當長的時間內維持諸多並行顯示的事實表徵的活躍,至少需要維持好幾秒鐘。換句話說,我們進行推理需要的表象,如特定物體、動作、相關計劃的表象,或用來生成語言的詞語的表象需要處於我們的「焦點」上,這一點通過注意獲得,也需要「記在腦子裡」,這一點通過高階工作記憶獲得。

我猜測,上一章結尾提到的各種過程的神秘聯盟,部分應該歸因於有機體致力於解決的問題的本質,部分也歸因於大腦的設計特徵。個體與社會決策包含大量的不確定性,並以直接或間接的方式影響著我們的生存。這些決策需要大量的知識儲備,而且這些知識一方面應該和外部世界有關,另一方面與有機體內部世界有關。然而,因為大腦提取和保持知識是以空間分區而非整體的方式進行的,所以大腦需要調用注意和工作記憶,來表徵這些知識,使其能及時為我們所用。

至於為什麼我們找到的神經系統都明顯重疊在一起,我猜測是因為進化意義上的便利性。如果基本的生物調節對個體和社會行為的指引如此重要,那麼,在自然選擇中佔據優勢的大腦設計應該是這樣的,考慮到負責推理和決策的子系統與涉及生物調節的子系統共同參與了生存大業,這兩類子系統應該先天地就保持了互相連接。

對於這些問題的廣義解釋也是蓋奇難題的一個近似解答。大腦中有什麼能使人們理性地行為?它是如何工作的?我經常忍住不去使用「理性的神經生物學」這個術語去歸納解答這些問題的努力,因為這個術語顯得太正式且誇誇其談。簡單來說,這個術語的意思是:在大尺度的腦系統上,人類理性的神經生物學發端。

在本書的第二部分,我將致力於討論上述一般解釋的合理性,並據此提出一個可檢驗的假設。然而,因為討論主題的廣泛性,我將把討論局限在選定的一些主題上,我認為這些主題對於闡明觀點是不可或缺的。

這一章作為橋樑可以連接第1章的事實和我接下來要作出的解釋。這座橋樑是有若干用意的,我希望你們不要把它當成干擾。這座橋樑可以縱覽我常用的概念,如器官、機體、大腦、行為、心智、狀態;可以簡要討論知識的神經基礎,並強調知識的可分割性及其對於表象的依賴;還可討論神經發育。我將不會面面俱到,如討論學習或語言是有益且有用的,但就我而言兩者皆非必需;我也不會用教科書的寫法來對待任何主題,並且我也不會為提出的任何觀點進行辯護。請記住,這只是一場對話。

後續章節將回歸主線故事,並將著力討論生物調節及其在情緒和感受中的表達,還有情緒和感受影響決策的機制。

在進一步討論之前,我將重申我在導論中提到的內容。這些內容是一場開放性的探索,而非無爭議事實的一覽表。我們將對假設和實證檢驗進行思考,而非對事實進行再三確認。

有機體、軀體和大腦

無論我們對自己有著什麼樣的疑問,如我們是誰或我們為什麼是這樣,可以確定的是,我們是一個有著軀體和神經系統的複雜的活的有機體。當我提到軀體時,我指的是有機體減去神經組織,即中樞神經系統和周圍神經系統,儘管傳統意義上大腦也是軀體的一部分。

有機體有一個結構和無數多的構成部分。有機體有一個骨骼架構,骨骼的各個部分由關節連接並借助肌肉進行移動;有機體還有許多器官,這些器官再構成系統;有機體還有一個邊緣或膜,這層膜主要由皮膚構成。有時候,我會將器官,包括血管、腦中的器官、胸腹、皮膚統稱為內臟。再重複一次,傳統意義上,器官包括大腦,但這裡,我將大腦排除在器官之外。

有機體的每個部分都由生物組織構成,生物組織又由細胞構成。每個細胞由許多分子構成,這些分子有序排列成細胞骨架、細胞核、多種細胞器以及細胞膜。當我觀察正在運轉的細胞時,細胞結構和功能的複雜性總是讓我著迷;當我觀察機體的器官系統時,我同樣也感到震驚。

不斷變化的機體狀態

在之前的討論中,我反覆提到「軀體狀態」和「心智狀態」。只要是活著的有機體都在不停地發生變化,設想一系列「狀態」,每個狀態被有機體所有組成部分中正在發生的不同模式所定義。你或許會把這個場景描繪成在一個特定區域內一群人或物的行動結合體。想像一下你在一個大型航站樓中左顧右盼。你看到、聽到了四面八方傳來的喧鬧的信息:遊客們不斷登機、下機;或剛剛坐下、起身;人們沒什麼目的地四處閒逛;正在滑行、起飛或降落的飛機;正在忙碌的機械工和行李搬運工。現在,請你想像將這幅畫面暫停或用廣角相機對整個場景拍個快照。這個靜止的畫面或快照就是一個「狀態」的表象,一個人為的、瞬間的生活片段,這個片段描繪的是在快門按下瞬間所製造的時間窗口內有機體的各個器官發生的事情。事實上,實際情況更為複雜。根據不同的分析尺度,有機體的狀態可能是間斷的單元或逐漸融合的部分。

機體內部的身腦交互

軀體和大腦通過互相標定的生物化學回路和神經回路整合為不可分割的整體。這其中有兩個主要連接通路。首先容易想到的是由感覺和運動周圍神經構成的通路,該通路從軀體的各個角落傳遞信號給大腦,再從大腦將信息傳回軀體各個角落。另一個通路則不太容易想到,雖然該通路在演化上更為古老,即血流;血流可以攜帶化學信號,諸如激素、神經遞質和代謝調控物。

用一個簡化版的總結就可以展現上述複雜的關係:

1.幾乎軀體的每個部分,每一個肌肉、關節、內部器官都可以通過周圍神經傳遞信號給大腦。這些信號在脊柱、腦幹中進行傳遞並最終直達大腦,從一個神經節點傳至另一個神經節點,最終到達位於頂葉和腦島的軀體感覺皮層。

2.軀體活動產生的化學物質可以通過血流到達大腦,並且可以通過直接或間接激活如穹窿下器官等特定腦區的方式來影響大腦活動。

3.反過來說,大腦也可以通過神經對軀體的各個部分施加影響。這些行為的主體是自主(或內臟)神經系統和隨意(或肌肉骨骼)神經系統。自主神經系統的信號來源於演化上較古老的腦區,如杏仁核、扣帶回、下丘腦和腦幹,然而隨意神經系統的信號則來源於幾個不同演化年齡的運動皮層和皮層下運動核團。

4.大腦同樣通過在血液中製造和釋放化學物質對軀體施加影響,這些化學物質包括激素、神經遞質和代謝調控物。我將在下一章進行更多討論。

當我說軀體和大腦組成了不可分割的有機體時,我並沒有誇張。事實上,我過於簡化了事實。大腦不僅從軀體接收信號,還從自己的腦區那裡間接接受來自軀體的信號。由軀體和大腦合作構成的有機體又作為一個整體與環境進行互動,這種互動不能由軀體或大腦單獨完成。像我們人類這樣複雜的有機體不只會交互,也並非只是對外界刺激作出自發性或反應性的外部行為。人類還會產生內部反應,這些反應構造了表象,如視覺表象、聲音表象或軀體感覺表象等。據我推測,這些表象即心智的基礎。

有行為不一定有心智

許多簡單的有機體,即便只有一個細胞、沒有大腦,也能產生自發行為或對環境刺激作出反應,也就是說,這些有機體產生了行為。有些行為隱藏在有機體內部,外界觀察者無法看到,如內部器官的收縮;有些行為則可以被觀察到,如肢體的抽搐、延展。其他的一些行為,如匍匐、爬行、抓住東西,則受環境引導。此外,一部分簡單有機體和所有複雜有機體的自發性和反應性行為都由大腦來引導。值得注意的是,有軀體但無大腦的有機體也可以進行運動,它們的出現要早於既有大腦也有軀體的有機體,此後這兩者共存於世。

並非所有受控於大腦的行為都是深思熟慮的產物。比較合理的假設是,此時世界上大部分所謂的由大腦引發的動作都沒有經過深思熟慮。反射就是這些簡單反應中的一個例子:一個神經元傳遞刺激到下一個神經元,促使其開始工作。

隨著有機體的複雜度增加,「由大腦引發」的動作也需要更多中介處理。在刺激神經元和反應神經元中間會插入其他神經元,並由此建立多種平行的回路,但這並非說擁有更複雜大腦的有機體必然會有心智。大腦可以一方面存在許多刺激和反應間的中間回路,一方面依然沒有心智。心智的存在需要滿足一個必要條件:需具備內在呈現表象的能力,以及將這些表象在思維進程中進行排序的能力。表象不僅有視覺的,也存在聽覺的、嗅覺的,等等。我這裡可以為關於有行為的有機體的論述畫上句號了,即他們並非都有心智和心理現象,也就是說,並非都有認知或認知過程。一些有機體既有行為也有認知,一些有機體有智能行為但沒有心智,但不存在有心智卻沒有行為的有機體。

我的觀點如下:擁有心智意味著有機體已經生成了可以形成表象的神經表徵,表象通過思維過程進行處理,並最終通過幫助有機體預測未來、制定計劃和選擇下一步行動來影響行為。我認為這裡暗含著神經生物學的核心:神經回路中的學習創造了生物性修飾過程並構成了神經表徵,這些表徵產生了心智中的表象;上述過程中,神經回路在細胞體、軸突、樹突和突觸層面發生了看不到的微觀結構的變化,並最終形成神經表徵,這些表徵又產生了每個人自身所體驗到的表象。

大致上來看,大腦的全部功能就是知曉軀體其餘部分、大腦本身以及有機體所處環境的狀況,由此有機體和環境之間可以獲得最合適、最適合生存的協調。從演化的角度看,不存在另一種可能性。如果沒有軀體,大腦也不復存在。碰巧的是,只有軀體和行為但沒有大腦和心智的簡單有機體依舊存在,事實上,其數量要比人類多出幾個數量級。想像一下大腸桿菌吧,它們正開心地生活在我們軀體內呢。

有機體與環境的交互

如果軀體和大腦如此密集地進行交互,那麼有機體和環境之間的交互密集度也不會更低。上述關係受到有機體自身運動和感受器官的調節。

一方面,環境以多種方式對有機體施加影響。一種就是刺激眼睛(眼睛內的視網膜)、耳朵(耳朵內部的聲音傳感裝置,即耳蝸,與平衡傳感器,即前庭)以及皮膚、味蕾、鼻黏膜上無數神經末梢中的神經活動。神經末梢將信號傳至大腦中限定的入口,即所謂視覺、聽覺、軀體感覺、味覺和嗅覺的早期感覺皮層。形象地說,這些早期皮層就像信息的安全港灣。每個早期感覺皮層區域都是幾個子區域的集合,在這些集合中有大量信號交會,正如圖5-1所示。在本章後面,我將提到,這些緊密連接的區域是以拓撲形式組織起來的表徵的基礎,是心理表象的源泉。

圖5-1 早期視覺皮層連接關係示意圖

此圖描繪了早期視覺皮層(V1、V2、V3、V4、V5)和三個視覺相關皮層下組織彼此的連接關係:外側膝狀體(Lateral geniculate nucleus, LGN)、丘腦後結節(Pulvinar, PUL)和上丘(superior colliculus,coll)。V1又被稱為初級視覺皮層,對應於布羅德曼17區。請注意該區域中的大部分都通過前饋和反饋神經投射(箭頭)互相連接。視覺輸入眼睛並通過外側膝狀體和上丘進入該系統。該部分信號平行輸出(從V4、V5)於皮層區域和皮層下目標。

另一方面,有機體也通過軀體、四肢和發聲器官的活動影響環境,這些活動受到M1、M2和M3皮層的調控,這個調控過程還受到部分皮層下運動核團的協助。也就是說,大腦中存在持續接收軀體信號或感覺器官信號的腦區。在解剖層面上,這些輸入腦區之間互相獨立,彼此無直接聯繫。另外,大腦中還存在產生化學和運動信號的腦區;大腦的輸出區包括腦幹、下丘腦核團和運動皮層。

題外話神經系統的結構

假設你想重新設計人類大腦,設計宗旨是將抓取來的大量感覺信號盡快送到登記在冊的港口。你難道不想盡快將不同的感覺信號,比如視覺、聽覺信號進行融合,從而在聽和看的同時使大腦產生「融合的表徵」嗎?你難道不想盡快將這些表徵和運動控制系統相連,從而讓大腦可以盡快進行反應嗎?我猜想你的答案是肯定的,但是自然界的選擇並非如此。大約20年前,E.G.瓊斯(E. G. Jones)和T.P.S.鮑威爾(T. P. S. Powell)進行了一項里程碑式的研究,該研究通過研究神經元連接表明,大自然不允許這些感覺港灣互相之間直接連接,也不允許感覺港灣和運動控制直接關聯(1)。舉例來說,在大腦皮層層面上,每個早期感覺皮層都要先和一系列中間區域溝通,再通過該中間區域和較遠的區域聯繫,以此類推。這種溝通依賴於向前投射的軸突或前饋投射,這些投射在下游區域聚合,下游區域又和其他區域聚合。

看起來,上述多條平行聚合信息流終止於一些頂點上,如靠近海馬的內嗅皮層;一些前額葉皮層,如背側或腹內側前額葉。這個描述也不完全準確。這些信息流並不會完全「終止」,因為它們在每個投射區域的鄰近區域都有反向投射存在。因此可以這樣說,信息流中的信息進行雙向流動。除了單向流動的信息流,還存在前饋、反饋的雙向投射回路,這個回路可以構造一個永久循環。

信息流不會「終止」的另一個原因是,在信息流的一些中間站點,特別是存在前饋投射的站點中,存在指向運動控制的直接投射。

由此可見,輸入區域之間的溝通、輸入和輸出區域之間的聯繫都不是直接進行的,而是通過中間區域進行的,這些中間區域是一些中間神經元集合形成的複雜結構。在大腦皮層層面,這些集合體是位於各個聯合區域的皮層。但是,這些中介聯繫也可以通過皮層下大神經核團,如丘腦、基底神經節進行,也可以通過腦幹中的小神經核團進行。

簡而言之,在輸入和輸出區域之間存在的腦結構數量相當可觀,並且其中的連接模式也錯綜複雜。接下來一個自然而然的問題是:在這些「插入」的結構中到底發生了什麼?這其中的複雜性對我們有何益處?這個問題的答案如下:這些中介結構中的神經活動和輸入、輸出區域的神經活動一起構造了我們心智中的表象,並在不經意中對這些表象進行操縱。在這些表象的基礎上,我們可以對輸入早期感覺皮層的信號進行解釋,並進一步對這些信號進行概念化和分類處理。我們可以獲得推理和決策的策略,同時,我們可以在大腦提供的可選方案中選擇一個運動反應,或形成一個經過自主設計的,由系列動作組合而成的新運動反應,如敲打桌子、擁抱孩子、給編輯寫信或彈奏莫扎特的鋼琴曲。

在大腦中,五個主要感覺輸入區域和三個主要輸出區域之間的聯合皮層,是基底神經節、丘腦、邊緣系統皮層、邊緣神經節、腦幹和小腦。上述腦區可以看作處理信號和進行管控的「器官」,他們作為系統的結合體,合作處理了關於軀體、外部世界以及這兩者交互的先天或後天的信息。這些信息被用來對運動輸出、心智輸出以及我們思維所用的表象進行調用和操縱。我相信,上述信息在未被調用時處於休眠狀態,並被擱置在大腦的「倉庫」中,以一種「處理過的表徵」的形式保存在這些中介腦區中。生物調節、過去狀態的記憶、對未來動作的計劃都來源於早期皮層、運動皮層以及這些中介區域的合作。

分割腦區與完整心智

樂於思考大腦工作方式的人都有個常見的誤區,即認為心智中的許多感覺加工的體驗,如畫面、聲音、味道、香味、表面紋理及形狀,都「產生」自同一個大腦結構中。人們認為心智中所有感覺都混合在大腦中的一個地方,這個地方就好比是放映電影的大銀幕,這種銀幕有著絢麗奪目的投影、立體聲音效甚至引人入勝的味道。丹尼爾·丹尼特把此種設想稱為「笛卡爾劇場」,他對此有著較為詳盡的敘述。他還從認知層面頗具說服力地指出,這種「笛卡爾劇場」不可能存在(2)。從神經科學層面,我也這樣認為,即把感覺加工比喻為電影放映是錯誤的直覺。

這裡我對理由進行總結,我還將在其他章節對此進行詳細敘述(3)。我對一體化大腦的主要反對觀點是:在某個時間和空間點,存在聲音、運動、形狀、顏色這類感覺信息,但大腦中並不存在一個單獨腦區,可以同時處理所有這些感覺形態。

我們釐清了每種感覺形態的表象構建可能發生的區域,但我們找不到可以被各個單獨表象同時進行精確投射的單一腦區。

誠然,有些腦區可以聚合許多來自不同早期感覺皮層的信號。一些聚合腦區,如內嗅皮層和邊緣皮層,確實可以接收廣泛的多模式信號。但是利用這些信號進行聚合的這類腦區,並不是完整心智的必要基礎。舉例來說,即便高階聚合區域發生了腦損傷,即便這些損傷出現在兩個大腦半球,也根本無法導致心智缺陷,儘管這些損傷的確導致了其他可見的神經心理學缺陷,如學習障礙。

或許這樣理解更好:我們總認為心智是一體的,這種強烈感覺來源於大範圍神經系統的合作,解剖水平上不同腦區的同步神經活動導致了這種錯覺。即便神經活動發生於不同解剖位置的腦區,如果這些活動發生的時間靠近,人們仍然可以將這些場景背後的部分聯繫在一起,並形成這些活動都在相同背景下發生的印象。請注意,我並不是在解釋時間是如何連接的,而是在說明時間是神經機制的重要組成部分。通過時間進行整合的這個概念在過去數十年間逐漸為人所知,現在則是許多理論學家著書立說的重要部分(4)。