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12月6日

地下動物世界

我們對動物界的日常經驗,以兩類動物為主:脊椎動物和昆蟲。在生命樹上,這兩個分支佔據人類文化中動物學視野的大部分,然而它們僅代表多種多樣動物結構中極小的一部分。生物學家將動物界劃分為35個類群,或者說35個門(phyla),其中每一個門都由特定的身體構造來界定。脊椎動物和昆蟲代表35個門中的兩個亞門。

為什麼鳥類和昆蟲捕獲了我們的注意力,線蟲、扁蟲和動物世界中其他的成員卻被留在我們意識之外塵封的暗室中呢?一個簡單的答案是:我們並不經常碰見線蟲。或者說,我們以為並不經常碰到。更深層的答案試圖解釋,為什麼種類豐富的動物中絕大多數成員都不為我們所知?我們不斷朝外走,朝周圍看,為什麼卻碰不到我們的鄰居?

儘管我們經驗豐富,但是很不幸,我們生活的地方,在世界上所有的棲居環境中,是一處奇特而極端的角落。我們遇到的動物,是極少數同樣棲居於這個特異生態位中的動物。

我們與其他動物疏遠的首要原因,是我們龐大的身體。我們比大多數生物大成千上萬倍,因此我們的感官過於遲鈍,無法察覺到那些在我們周圍和身上爬來爬去的小人國居民。細菌、原生生物、螨蟲和線蟲在我們身上佔山築巢,因尺度上的鴻溝而不為我們所知。我們生活在經驗主義者的噩夢中:一個真實的世界,就存在於我們的知覺範圍之外。感官欺騙我們長達數千年。只有當我們掌握了鏡片技術,製造出清晰、完美的透鏡之後,我們才得以透過顯微鏡,最終認識到,我們先前的無知是何其可怕。

我們生活在陸地上,這進一步拉開我們與動物界其他成員之間的距離,增加了巨人症造成的障礙。動物界的主要分支中,十分之九出現在水中,即海洋、淡水溪澗和湖泊中,土壤內部含水的罅隙中,或是其他動物體內潮濕的環境中。也有一些例外是生活在乾燥地帶,其中包括陸生節肢動物(多數是昆蟲),以及少數爬上了陸地的脊椎動物(脊椎動物多數是魚類,因此即便對脊椎動物而言,陸地生活也是不尋常的)。演化已經將我們拉出潮濕的洞穴,而我們的動物親屬還留在後面。生活在我們這個世界中的都是極端分子,這使得我們對生命真正的多樣性產生了一種錯誤的觀念。

我在土壤中的首次潛游,幫助我逃離那座怪異的生態隱修所,略略接觸到棲息於地層下面的寶藏。這次發現激發了我的渴望,因此我再次鑽下去。我在壇城周圍選取了三個點,分別扒開一小叢葉片,在落葉堆中刨出一個小洞,分別用放大鏡往裡面觀察,之後重新掩上葉片。下面的情景與地上世界構成驚人的反差。地面上,除了飛過頭頂的一隻山雀,森林裡似乎獨我一人。然而在落葉層下面一英吋處,到處爬滿了動物。

我在突襲行動中發現的最大的動物,是一隻蠑螈。它蜷縮在一片捲成杯狀的橡樹枯葉中,大概相當於我的拇指指甲那麼大,但是比我遇到的其他動物都要大幾百倍。這只蠑螈是小魚中的鱷魚,而盯視著它的,是一頭眼睛近視的鯨魚。

當我透過放大鏡仔細觀察時,我看見在蠑螈背後的真菌束和枯葉上,有一些忽隱忽現的運動和輕微的波動。我瞪大眼睛,直看得雙目脹痛,也無法看清弄出這些響動的小動物們。我已經碰到了知覺壁壘(perceptual wall)。幸好,壁壘這邊還有很多東西可看。最常見的生物是跳蟲,或者叫彈尾目昆蟲(collembolans)。如果這座壇城是典型的陸地生態系統,在其疆界內,跳蟲的數目將會多達10萬隻。因此我每次掀開一片葉子,至少都能發現一隻跳蟲也就無足為怪了。用肉眼來看,它們只是一些模糊的小點,但是透過放大鏡,我可以分辨出六條從桶狀身軀上伸出的粗短的腿。我觀察過的那些跳蟲全都是蒼白而潮濕的,沒有眼睛。這些「動物軟糖」是棘跳蟲科(onychiurid family)的成員。它們缺乏色素和視力,表明它們已經特化為地下生活的種類;與其他跳蟲不同,這些動物從不在地面上遊逛。棘跳蟲喪失了彈跳器官,即彈器(furca),跳蟲正是因彈器而得名。背負在肚子上的一把強勁的彈弓,對一隻終生待在土壤罅隙中的動物來說,大概也沒什麼用處。棘跳蟲在遭遇天敵時,並不彈跳著逃離,而是從皮膚腺體中釋放出有毒的化學物質。這些化學物質能擊退捕食性的螨蟲和土壤中其他常見的食蟲動物,不過,用來抵禦鷦鷯和火雞的琢食,效果可能就差得多。鷦鷯和火雞身體更為龐大,出現的幾率也更低一些。

10萬隻跳蟲製造出許多小糞團。壇城上包含有一百萬顆跳蟲「炸彈」,每顆炸彈都是一個微型的包裹,裡面裝著腐熟的真菌或植物。細菌和真菌孢子未經消化就從跳蟲腸道中排出,因此,跳蟲既充當了微生物群落的傳播者,又充當了土壤中的頭號肥料製造者。跳蟲在消化道的另一端也發揮了重要的影響。儘管具體的關係尚不明確,但是跳蟲似乎增強了真菌與植物根系之間的菌根聯繫(mycorrhizal association)。它們以真菌束為食,由此促進某些真菌生長,壓制另一些真菌的生長。跳蟲就像牧場上的奶牛一樣,通過不斷啃食,同時排出糞便為大地施肥,就能調控草料的生長。

跳蟲在土壤生命中佔據重要的地位。不幸的是,這種重要性並未反映在它們的分類特徵上。跳蟲有六條腿,而它們奇特的口器(口器內置於頭部一個具有伸縮性的口袋中)和獨特的DNA結構表明,它們是昆蟲的姊妹群。跳蟲正好夾在昆蟲與其他無脊椎動物之間,因此只有極少數生物學家認可它們,它們的生活也鮮為人知。然而,它們是為演化提供了土壤,我們這個地上世界的昆蟲居民們正是從中產生。

在我選取的土壤樣本中,跳蟲是數目最多的一種動物。但是它們身體極小,總量加起來不到森林土壤中所有動物總重量的5%。相對於跳蟲在生態學上的重要性而言,這種動物的種類也少得可憐。世界上有100萬種昆蟲(還有10萬多種蠅類),而跳蟲只有6000種。因此,當我在壇城周圍溜躂時,我遇到的很多跳蟲,看起來似乎都是一個類型。而我在每塊土壤樣本中發現的其他動物則彼此不同,由此可見這些動物在分類特徵上高度的多樣性。

在所有可見的動物中,數量之多僅次於跳蟲的是其他的節肢動物:蜘蛛、蚊蚋和馬陸。節肢動物全副武裝的身體構造,被演化之手改造成了工程師天馬行空的設計世界。身體外部的裝甲,在蠅類身上是扁平的翅膀,在蜘蛛身上則是尖尖的螯角。節肢狀的腿部也是變化萬端,有紡絲線的鉗子,啃食蘑菇的口器,還有全地形攀爬步足(all-terrain climbing boots)。就身體形式的多樣性而言,沒有任何一類動物堪與節肢動物匹敵。不過,所有節肢動物的身體形式,都是基於同樣的基本構造:體表外殼分節,定期脫落,以便於節肢動物的生長。

壇城上極具代表性地展現了節肢動物的身體構造,但節肢動物並不是此間的唯一。在壇城土壤腐敗的樹葉之間,有一些小蝸牛正在覓食。其中有些種類是那些在壇城表面覓食的大蝸牛的青少年版,還有一些種類則終生居住在腐爛潮濕的環境中。蝸牛殼是絕佳的盔甲,然而相比節肢動物包裹嚴密的節肢狀外套,就顯得更為簡單了,功能也較為單一。蝸牛並不蛻皮,無法將整個身體裹在甲殼裡面。所以,蝸牛殼的開口處很容易受到攻擊。壇城上很多蝸牛的殼唇上具有齒狀衍生物,伸出來遮擋住殼口,從而部分降低了風險。有些衍生物長得極其厚實,蝸牛將軟體部分伸出殼外覓食時,幾乎沒地方擠出來。

蝸牛的成功,歸功於它們運用舌頭的巧妙方式。它們是世界上最成功的舔食者——地球表面鮮有逃過它們關注的地方。蝸牛的舌頭,又稱齒舌(radula),是一塊排列著眾多小牙齒的挫板。蝸牛的舌頭伸出來,再拉回去,刮挫著下面的任何東西。齒舌縮回嘴裡時,要經過一片堅韌的下唇,這樣便促使齒舌向後卷,讓上面的牙齒豎立起來。每顆牙齒都像推土機上的一根利刃,朝表面下方深挖,將食物鏟進嘴巴裡。傳送帶與木工刨形成的交叉,就是蝸牛打開世界大門的鑰匙。我們觀察一塊礫岩,看到的是光禿禿的石頭;蝸牛體驗到的,卻是鋪在礫岩表面的一層黃油和果凍膜。

當我繼續向地下潛游時,我又發現了另一種身體形式——「蠕蟲」。有些蠕蟲看起來很眼熟,比如身體分節的蚯蚓,以及蚯蚓們嬌小的親屬,即線蚯(enchytraeids或potworms)。不過,我的注意力在這些熟悉的身影上停留不到幾秒,便被另一種更奇特的蠕蟲吸引過去了。這只蠕蟲趴在一片葉子殘破的邊緣上。只有透過放大鏡,我才能看到它。葉片上覆蓋著一層水膜,它就待在水膜裡面。在我觀看的時候,這只蠕蟲弓起身子,在空中甩一甩,然後又落回水中去了。這種搖擺行動表明,它是一隻線蟲。與蚯蚓和線蚯不同,這只線蟲的身體不分節,頭部和尾部漸細,變成兩頭尖。壇城上可能有十億只線蟲,其中大多數都很小,只有借助高倍顯微鏡才能發現它們。有些線蟲是寄生型的,有些是攝食廣泛的捕食者,還有一些以植物和真菌為食。就覓食方式和生態角色的多樣性而言,只有節肢動物能勝過線蟲。不過,由於線蟲極小,而且喜水,它們的生活並未引起科學家的關注。極少數對這類蠕蟲有研究的學者誇口說,如果清除掉宇宙間所有的物質,只留下線蟲,地球的輪廓將由一團團霧濛濛的蠕蟲構成。在這片乳白色的霧中,動物、植物和真菌的形態將依然清晰可辨。因為線蟲的專屬性很強,最初柄居在那些動植物和真菌上的線蟲始終具有明確的特徵。告訴我你身上有什麼蠕蟲,我就能說出你是誰。

在對壇城土壤的上層表面發動的這場突襲中,我發現各種各樣的動物身體構造,種類之多遠勝過動物園裡所能見到的全部。大批動物在我腳下爬行、蠕動、蜿蜒。站立於壇城之上,我卻似乎是孤身一人。土壤中的溫暖和濕潤促成了這場蔚為壯觀的動物秀,然而如果土壤得不到足夠的養分,這些理想的環境將會化為烏有。死亡是土壤主要的養料來源。一切陸生動物、樹葉、塵埃、排泄物、樹幹和菌蓋,全都注定要回歸土壤。我們所有人都注定要穿過黑暗的地下世界,用我們的骸骨來滋養其他生物。人類經濟中沒有任何機構堪與土壤這種無所不包的壟斷相比。經濟社會中,某些部門可能比其他部門更有權力,但是沒有任何行業能從其他的一切行業中抽取利潤。銀行或許是最貼切的類比,但是現金交易經濟又與之不同。在大自然中,一切都逃不過以賽亞的預言:「他們的根必像朽物,他們的花必像灰塵飛騰。」1分解者和它們的商務夥伴用活躍而多變的活動,使土壤變得充實起來。地上世界貌似佔據主導地位,實則只是一種幻象。塵世間至少一半的活動,都在地下開展。

歸根結底,我們受限於龐大的體魄和陸地生活形式而無法觸摸的,不僅僅是豐富多樣的動物世界,而且是生命生理學的真正本質。我們是裝點在生命表皮層上的笨重飾品,我們在表面馳騁,僅僅隱約意識到那些構成身體其他部分的眾多小生物。窺視壇城表面下方的世界,就好比輕輕地貼在皮膚上,感受身體內部的脈動。


1 ——出自《聖經》以賽亞書5:24。此處依據和合本譯文。原文為:「火苗怎樣吞滅碎秸,乾草怎樣落在火焰之中,照樣,他們的根必像朽物,他們的花必像灰塵飛騰;因為他們厭棄萬軍之耶和華的訓誨,藐視以色列聖者的言語。」