落葉堆
我俯身向下，躺在壇城邊緣，準備扎到落葉堆下面去潛游一番。我鼻子下面的紅色橡樹葉又乾又脆，被風吹日曬得乾巴巴，正好免受真菌和細菌的侵襲。像落葉堆表面其他的葉子一樣，這片橡樹葉將保持完整形態，幾乎直到一年後，才在來年夏季的雨水中變成碎屑。這些表層的落葉構成一層外殼，既提供遮蔽，又為下面好戲的開場鋪墊好了舞台。在上層葉片的掩護下，下面那些凋零的秋葉在落葉堆下黑暗、潮濕的世界中悄然腐化。年復一年，大地像喘息不定的腹部一樣，在10月間猛然吸入一大口氣，而後隨著生命活力散佈到森林的軀體中，逐漸平復下去。
紅色橡樹葉下面的那些葉子潮濕而無光澤。我掰開由三片楓葉與山核桃樹葉組成的一塊濕乎乎的三明治。各種氣味翻騰到空氣中：首先是刺鼻的腐爛味，接著是新鮮蘑菇強烈而好聞的氣息。四周縈繞著一股更為濃郁的泥土芬芳，表明這是一塊健康的土壤。這全部感受，便是我最大限度下所能「看到」的土壤微生物群落。我眼部的光線感受器和透鏡過於龐大，無法解析從細菌、原生動物和很多真菌上彈射出來的光子，而我的鼻子卻能覺察到微生物界散發的氣味分子，使我得以透過盲目一瞥究竟。
乍然呈現出的，是各種成分的糅雜。在我扒開的這一塊土壤上，生活著數十億個微生物，其中只有1%能在實驗室中進行培育和研究，剩下99%的微生物相互之間具有極其密切的依賴關係。我們根本不知道如何模擬或複製這些關係，若是將這些微生物從整體中孤立出來，它們就會死亡。土壤微生物群落是一個巨大的謎，其中大多數居民都默默無聞地生活著，不為人所知。
當我們鑿開謎團的邊緣，隨著無知的障幕逐漸消隱，湧現出的是無數珠寶。土壤中撲鼻而來的泥土氣息，源於微生物群落中最燦爛的一顆珠寶——放射菌類（actinomycetes）。這是一種奇特的半寄生細菌，土壤生物學家從中提取出很多極其成功的抗生素。正如毛地黃、柳樹和繡線菊等植物在自愈過程中產生的化學物質一樣，這些分子是放射菌類用來與其他物種抗衡的武器，放射菌類分泌出抗生素，戰勝競爭者，或是直接殺死天敵。我們通過醫藥真菌學，將這種鬥爭變成了對於我們有利的因素。
放射菌類在土壤生態中扮演著多種重要角色，生產抗生素只是其中的一小部分。這類細菌群體存在極其多樣的覓食習性，正如整個動物界中的情況一樣。有些放射菌類寄生在動物體內；還有一些附著在植物根繫上，吸取植物的汁液，同時阻止更危險的細菌和真菌入侵。有些棲居在植物根部的放射菌類會反戈相擊，在地下暗中謀殺寄主。放射菌類還會覆蓋在大型生物的屍體上，將屍骸分解成腐殖質，也就是富有生產力的沃土中那些神奇的黑色成分。放射菌類無處不在，只是極少進入我們的意識中。不過，我們似乎對它們的重要性有一種直觀的認識。我們的大腦有特定的連線，能聞到它們獨特的「土腥」味，並且認識到這種氣味是土壤健康的標誌。有些地方的土壤已經失去肥力，或是過於潮濕、過於乾燥，不利於放射菌類的生長，聞起來就會有一股苦澀的味道，令人感覺不快。也許，人類狩獵採集時代漫長的演化史，已經教會我們如何用鼻子去辨識肥沃的土壤，讓我們在無意識間同那些界定人類生態棲位（ecological niche）的土壤微生物聯繫起來。
微生物群落中其他的成員，更加難以從這種源自大地腹心的複雜氣味中辨析出來。真菌孢子造成辛辣的腐爛氣息；細菌分解者從落葉殘骸上釋放出甜絲絲的氣味。一絲絲微弱的甲烷氣體從放射菌類微生物藏身的泥淖地帶飄出來。還有很多微生物生活在我鼻力所及的範圍之外。細菌從空氣中攫取養分，傳遞到生物經濟體系中。另一些細菌從生物屍骸中獲取養分，重新送回空氣中。原生動物則以包裹在腐爛葉片外面的真菌和細菌為食。這個隱秘的微生物世界已經存在了十億年，乃至更久。尤其是細菌，從30億年前，也就是生命最早期的歲月伊始，它們就一直依靠那些生化把戲來養活自己。我聞到的氣味，來自一個神秘的世界。這個世界遼闊而深邃，複雜而古老。
微生物或許是不可見的，然而我透過土壤之窗，看到了更多其他的內容。亮閃閃的白色真菌束在黑色葉片上縱橫爬行。粉色的半翅類昆蟲（hemipteran bugs）在橙黃色的蝴蛛周圍躍動。一隻幽靈般的白色跳蟲在去年的枯朽樹葉留下的黑色碎屑上爬行。一切都生活在微縮世界中。一枚楓樹種子像大廈一樣聳立在動物們的頭頂，使大廈的主人相形見絀。最大的生物是一段鬚根，也就是一株植物（或許是一株幼苗或者樹木）上極小的一部分。它幾乎不比一根大頭針粗，但卻堵住了我從落葉堆中挖出的那個小洞。
這段鬚根是一根光滑的奶油色繩索，上面伸出許多毛茸茸的纖毛，向四面輻射開去，扎進土壤基質中。每根纖毛都是根部表面纖弱的延伸物，也就是每個植物細胞上伸出去的觸角。這些纖毛在沙粒中爬行，伸進吸附在土壤上的水膜（films of water）中。纖毛使根部的表面積顯著增加，得以捕獲那些原本不可能企及的水分和養料。這些纖毛的作用至關重要，如果將根部拔出或是進行移植，弄斷那些千絲萬縷扎進土壤中的纖毛，植物就會枯萎並死亡，除非有園丁給它額外澆水。
根部纖毛從土壤中吸收水分以及分解的養料，並輸送給植物地上部分，為葉片解渴，提供植物生長所需的礦物質。這種自下而上的運動，通常是依靠太陽的蒸發力來推動。木質部維管束中水分的蒸騰作用，將拉力一路向下傳遞。不過，根部纖毛並不單單像抽水泵那樣從土壤中汲取養料物質，它們同土壤之物理與生物性質的關係是相互的。
根部獻給土壤的最簡單的禮物，是氫離子。根部纖毛將氫離子吸取出來，促使束縛在泥土顆粒中的養分的鬆綁。每個泥土微粒中都帶有一個負電荷，因此，帶正電荷的礦物質，例如鈣或鎂，均吸附在泥土表面。這種吸引力有助於留住土壤中的礦物質，防止礦物質在雨水中流失。然而，這種束縛也會妨礙植物通過流入根部的水分獲取礦物質。根部纖毛的回應是，使泥土顆粒中充滿帶正電荷的氫離子這些氫離子置換出土壤表面吸附的礦物離子。游離出來的礦物質飄浮在泥土周圍的水膜中，順著水流湧進根部纖毛。最有用處的礦物質很容易被置換出來，因此根部纖毛只需釋放出少量的氫離子，即可獲得冋報。那些來勢更猛的氫離子，諸如隨著酸雨降落下來的氫離子，能置換出一些毒性更大的元素，例如鋁。
根系也為土壤提供了大量的有機物質。與地面上葉片的腐爛分解不同，根系的饋贈多數是主動分泌出來，而不是作為廢料扔給大地的。枯死的根系無疑能增加土壤中的養分，然而生命力旺盛的樹根向土壤周圍傾注的糖分、脂肪和蛋白質之多，令死亡的貢獻相形見絀。根系周圍富含養分的膠質鞘帶來繁忙的生物活動，而在靠近根部纖毛的部位尤為顯著。好比午餐時間的三明治商店裡一樣，土壤中大部分生命都簇擁在狹窄的根部區域，或者說根圈部位（rhizosphere）1。此處微生物的密度比土壤其他地方高100倍；原生動物簇擁過來，以微生物為食；線蟲類生物和一些微小昆蟲推推搡搡，在擁擠的微生物群中穿行；真菌也將觸鬚伸進這碗富於生命力的濃湯中。
根圈的生態學很大程度上還是一個謎，它像白紙一般脆弱，因此很難開展研究。植物顯然促進了土壤的生命活力，然而植物自身又得到了何種回報呢？根圈周圍生物多樣性的爆發，或許能保護根系不受病蟲害，正如生物多樣性豐富的森林比光禿禿的田野更不易於受到野草的侵襲。但這只是猜想。我們是站在一片黑暗的叢林邊緣的探索者，窺探著土壤內部奇特的狀況，能夠指出一兩個最顯著的新奇之處，對整體卻毫無瞭解。
雖然根圈周闈的叢林模糊不清，但是其中存在一種極其重要的關係，即便最粗心大意的探索者邁過了它的牽絆，也會回頭再望，吃上一驚。在這種令人驚異的關係中與植物形成搭檔的另一方，在我扒開落葉堆打開的窗口中露出了形跡。真菌束如同一張地下的蜘蛛網，遍佈於大部分土壤中。有些真菌呈暗淡的灰色，它們看似隨意地朝四面延伸，覆蓋了所到途中的一切事物。還有一些白色的真菌束生長成起伏的波浪形，像三角洲上的支流一樣形成分叉，而後又匯合。每根真菌束，或者說菌絲，粗細都只有根部纖毛的十分之一。菌絲極其纖細，因此能擠進微小的土壤顆粒之間，並滲入大地，比那些粗笨的根系快速便捷得多。一小把土壤中，可能只含有幾英吋長的根部纖毛，卻包含一百英尺長的菌絲。這些菌絲纏繞在每顆沙粒或泥沙的周圍。很多真菌獨立行動，自行消化掉葉片和其他死亡生物腐爛的殘骸。不過，有一些真菌設法擠進了根圈部位，與根系展開協商。這種協商是一段古老而又至關重要的關係的開始。
真菌和根系用化學信號互致歡迎。如果進展順利，真菌會欣然伸出菌絲來擁抱對方。在某些情況下，植物相應地生長出微小的鬚根來讓真菌入駐。在另一些情況下，植物允許真菌滲透到根部細胞壁中，將菌絲伸進細胞內部。菌絲一旦進入內部，便分出許多根手指，在根部細胞內部形成一種微型的根狀網絡。這種結構看起來是病態的。如果我的細胞以這種方式感染上了真菌，那我就是個病人了。而在根系與菌絲的聯姻中，菌絲滲入植物細胞，卻會有益於植物健康。植物為真菌提供糖和其他複雜的分子；真菌則報以豐富的礦物質，尤其是磷酸鹽。這種聯盟的建立是基於兩個王國的力量：植物能從空氣和陽光中製造出糖分；真菌能從土壤微小的罅隙中採掘礦物
菌—根共生體，或者說菌根（mycorrhizal）內部的關係，最初是在普魯士國王試圖人工栽培松露時偶然發現的。普魯士國王的生物學家未能培植出這種珍稀菌類，卻發現產生松露的地下真菌網絡與樹根密切相連。這位生物學家隨後指出，真菌並非他最初以為的寄生物，而是擔任「乳母」之職，將養分傳遞給樹木，增加樹木的生長速度。
當生物學家和真菌學家透過顯微鏡下的根系切片，逐漸瞭解植物界時，他們發現，所有植物的根系中或是根系周圍，幾乎都包裹著真菌。很多植物沒有真菌相伴就無法生存。還有一些植物雖然能獨自生長，但是如果根系不與真菌結合，就會發育不良、殘弱不堪。真菌層是大多數植物藉以從土壤中吸收養分的主要組織；根系只是連接真菌網絡的通道。因此，植物是合作的典範：光合作用因為古代細菌嵌入葉片中才成為可能，呼吸作用同樣是由內部的助手提供動力，根系則在益生真菌構成的一張地下網絡中充當連接器。
最近的實驗表明，菌根進一步發展了這種關係。植物生理學家在植物養分中添加放射性原子，追蹤森林生態系統中物質的流動，由此發現，真菌充當植物之間的導管。菌根在擁抱植物的根系時顯得輕浮而隨便。貌似獨立的植物，實際上與地下的真菌戀人水乳交融。當壇城上空的楓樹從大氣中獲取碳，並將碳轉化為糖分後，糖分便被傳送到樹木根系中，進獻給一株真菌。隨後，真菌要麼將糖分留作己用，要麼傳遞給山核桃樹，或是另一棵楓樹和山胡椒樹。在大多數植物群落中，個體性只是一種幻覺。
生態科學尚未完全消化有關地下網絡的新發現。我們依然認為，在森林中佔據主導的是無休止的光線和養分之爭。菌根的資源共享，會給地面上的鬥爭帶來何種改變呢？光線之爭肯定不是幻覺吧？會不會有一些植物利用真菌來充當熱情友善的騙子，依靠其他植物過寄生生活？或者說，真菌真能緩和並消除植物之間的差異嗎？
無論這些問題的答案是什麼，那種陳舊的「血紅的牙齒和利爪」的自然秩序觀，很顯然必須有所改變了。關於森林，我們需要一種新的隱喻，這種隱喻將有助於形象地體現出植物之間既分享又競爭的關係。也許，人類的觀念世界是最貼切的類比：思想者在為獲得個人的智慧（有時是名聲）而抗爭，然而他們需要從共有的資源庫中吸取養分，與此同時，他們自己的工作也給資源庫帶來新的補充，推動「競爭者」思想的發展。我們的心靈就像樹木：如果沒有培養土中的真菌提供養分，它們就會發育不良。
真菌與植物的夥伴關係奠定了壇城的基礎。這是一種古老的聯姻，可以追溯到植物首次猶豫不決地踏上陸地的歲月。最早的陸生植物是一縷縷蔓生的線，既沒有根，也沒有莖和真正的葉。不過，它們有滲入細胞中的菌根真菌幫助它們適應新世界。這種夥伴關係的證據，蝕刻在紋理緻密的植物先驅化石中。這些化石重寫了植物史。我們早先以為，根系是陸地植物上最早存在的部分，也是最基礎的部分。然而結果表明，根系只是演化中後來的產物。真菌才是植物最早的地下搜刮器；根系之所以形成，很可能是為了搜尋並擁抱真菌，而不是為了直接從土壤中尋找養分，吸取養分。
在演化之路上，合作榮獲桂冠。現在，它的桂冠上又贏得了一枚珠寶。
生命史上的重大轉變，大多是通過像植物與真菌這樣的協同合作來達成的。一切大型生物的細胞內部都棲居著共生細菌，不僅如此，就連這些生物的棲息地，也是經由共生關係促成，或是被這種關係改良過的。陸地植物、地衣和珊瑚礁，無一不是共生現象的產物。從世界上清除這三者，剩下的幾乎就是一片赤土：壇城將會變成一堆岩石，上面蓋著一層灰濛濛的細菌。人類自身的歷史也映射出這種模式：土地革命之所以能將人類解放出來，使人類空前繁榮，同樣是憑借人類與小麥、玉米和水稻取得的相互依賴，憑借人類命運與牛、羊和馬類命運之間的緊密結合。
演化的發動機要靠基因的自我利益來引燃。然而這一過程中體現出的，不僅有自私自利，也有合作行為。在大自然的經濟體系中，有多少強盜大亨，就有多少貿易聯盟；有多少私人企業家，就有多少團結經濟。
對土壤內部的管窺蠡測，使我瞥見關於演化和生態的一些新的思考方式。話說回來，這些思考方式真有那麼新嗎？或許，土壤科學家只是在重新發現和拓展那些人類文化業已知道，而且已經囊括到人類語言中的東西。我們對生命和土壤瞭解得越多，語言中那些象徵詞彙就變得越貼切。「根系」、「基礎」，這些詞語不僅反映出生命與處所的一種物理聯繫，而且反映出生命與環境的互惠關係、生命與群落中其他個體的相互依賴，以及根系對柄居地中其他部分的積極影響。這些關係全都融合在一段極其悠遠的歷史中，以至於個體性開始消解，脫離背景變得絕無可能。
1 ——根圈是指植物根系周圍的那部分土壤。