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11月21日

嫩枝

壇城上的樹枝光禿禿的。枝丫支稜著,用黑色的線條描繪出錯落的花紋,分割了視線中澄淨的天空。就在我頭頂上,一隻松鼠在楓樹梢頭細得令人難以置信的枝條上晃悠。松鼠的後腿緊緊抓住一根枝條,同時用前腿和嘴巴去拾取那些還沒掉落的團成一簇的果實。種子殼和小枝條在松鼠的驚擾下如雨點一般灑落在地上。完整的種子也飄降下來,在微風中慢慢旋轉,墜落在壇城西邊好幾米遠的地方。幾周以來,我還是第一次在楓樹上看到松鼠。不久前,山核桃樹上肉厚個大的堅果是更好的選擇,可是如今堅果消失了,松鼠轉向了口味稍差的食物。

松鼠的毀滅性劫掠造成的更大損傷之一,就躺在我面前:這根楓樹嫩枝有我的前臂一半長,枝頭分叉,掛著好幾簇光禿禿的種子柄。起初,我輕輕掃了一眼,不經意地忽略了它。隨後,隨著我的目光掉轉回來,細節陡然呈現出來。樹皮上的文字還沒被真菌弄得漫漶不清,因此這根從樹冠上掉下來的幼嫩枝條的故事寫得明明白白。

嫩枝的黃褐色樹皮上分佈著一些奶油色的嘴巴,每張嘴的唇部都順著枝條的延伸方向平行裂開。這是樹皮上的氣孔(lenticles),肉眼剛好能夠看到。空氣從氣孔中進入,流進下面的細胞。當嫩枝長成成熟的枝條,或以後變成樹幹時,氣孔會逐漸減少,隱藏於樹皮上的裂痕基部。幼嫩的細枝需要高密度的氣孔來支持生長活躍的細胞,正如小孩的肺部相對身體比例來說比成年人的更大。

在樹皮表面,先前生長葉片的地方浮現出更大的、腫脹的月牙痕。每個葉片留下的月牙痕上面有一個小芽,有些地方葉芽已經脫落,留下一個圓形的凹槽;嫩枝將會從葉芽中生長出來,隨後,大多數嫩枝將在一年中死亡。這種生長方式似乎十分浪費。幾年後,數百根嫩枝中只有一兩根留存下來,變成粗大的枝條。這種過分鋪張的行為,是生命經濟體系中的普遍主題。我們的神經系統也是如此形成的:先長出眾多分支,形成複雜的網絡,然後萎縮成一種更簡單的成熟狀態。社會交往也是如此。在一個新組成的鳥群中,各個成員之間紛爭不斷,但是很快就會緩和下來,形成一種更簡單的等級制度,每隻鳥都只同直接上級或直接下級發生爭吵。

樹木、神經和社交網絡,都是在不可預測的環境中生長起來的系統。楓樹幼苗不可能知道何處的光線最強,神經網絡不可能知道即將學習哪些知識,雛鳥也不可能知道它將要面臨的社會秩序。因此,樹木、神經和社會等級制度,都要嘗試數十種乃至數百種不同的方式,從中選取最佳方案,力求適應周圍環境。光線之爭決定著嫩枝的生與死,樹木多變的形態結構,正是在無數特定的小事件影響之下逐漸形成。一棵生長在空地上,擁有充足陽光的樹木,枝條會從樹幹低處開始朝四面鋪展開去,形成開闊的圓形樹形。而壇城上的樹木則極少具有低矮的樹枝和濃密的圓柱形樹冠,這是由於過於擁擠,對光線競爭激烈所致。自然選擇演化過程也類似於此:每一物種都產生出無數變異性狀,從中挑選出極少數的優勢性狀。在我眼前這株短枝上,這一過程已經初現端倪。枝條上較老的部分光禿禿的,側枝已經掉光了,而枝梢則形成分岔,密生著一團幼嫩組織,如同彎曲的火柴桿。

嫩枝光滑的樹皮上每隔一段便有一圈小環,就像細細的手鏈一般。這些小環是芽鱗(bud scale)留下的疤痕。芽鱗呈現為勺狀,冬天覆蓋在休眠芽外面,起到保護作用。在樹木為庇護生長端而做出的努力中,光陰的印記被刻繪下來:樹皮上每年都會留下一圈芽鱗痕。小環之間的距離昭示出當季生長速度的快慢。從這根楓樹枝條的梢頭向下數:今年生長了1英吋,去年是1英吋,再往前兩年,一共是3英吋。最老的一段枝條被松鼠踩折了,然而從殘存的部分能看出,那一年生長了6英吋。過去五年中,這根嫩枝的生長一直在逐漸減慢。

我將注意力從楓樹枝條轉向壇城上那些幼苗的芽鱗。它們會告訴我與楓樹嫩枝一樣的故事嗎?在壇城中間那株齊膝高的絨毛白蠟樹(green ash)上,枝梢立著一枚儀態萬千的葉芽,頭冠鼓鼓囊囊,由兩片大葉子組成,側翼則由兩片較小的淚滴狀葉子組成。裹在這個胖乎乎的驚歎號外面的芽鱗形狀呈現為粒狀,顏色則是紅糖色。去年的芽鱗留下的痕跡,就在下方1英吋處,可見今年沒怎麼增長。去年的情況稍好一些,而前年的生長達到了兩英吋,四年生的木質格外長,達到了8英吋。莫非最近兩年有哪些方面的因素不夠理想?

壇城西邊一株楓樹幼苗上顯示的模式,與楓樹嫩枝和白蠟樹一般無二,只是不同年份之間的差異沒那麼明顯。北邊兩英吋外,一株楓樹和一株白蠟樹的生長打破了這種模式。這兩棵樹的嫩枝過去兩年中增長了10英吋。這些樹長得鬱鬱蔥蔥,靠近東邊的枝條尤其繁茂,樹木對天氣的反應並不完全一致,影響其生長的,是某些更為複雜的因素。

生長速度的差異,部分是由幼樹之間對光線的競爭造成的。壇城中間那株絨毛白蠟的生長速度日益減退,可能歸因於周圍那些更高大的白蠟樹和楓樹的繁茂生長。四年前,這些大樹還不夠高,尚未遮蔽壇城中間這塊區域;在過去三年中,這些大樹逐漸灑下更多的陰涼,使白蠟樹陷入飢餓狀態。

除了特定區域樹木之間的光線競爭之外,其他事件也會影響到植物的生長。就在壇城東邊,森林冠層中有一個巨大的空洞。兩三年前,一棵老齡的鱗皮山核桃樹(shaghark hickory)倒下了,連帶著壓倒好幾株小樹。我雖然沒有看到那棵山核桃樹轟然倒下的一瞬,但是我見過其他樹木倒下的情形。一開始,樹木發出步槍掃射的聲音,木材逐漸斷裂,樹幹斷開。隨著樹木向下倒的速度加快,巨大的轟鳴聲越來越響。樹幹造成的衝擊,就像一面巨大的低音鼓一樣,在讓人聽到聲音的同時,也能感受到那種震顫。隨之而來的是一股氣味。破碎的樹葉散發出甜得發膩的氣味,混雜著斷裂的木頭和樹皮潮濕而苦澀的氣味。如果樹幹沒有斷裂,大樹被連根拔起,地面會呈現出一個大坑,圓形的根系能一直達到6英尺深。那種混亂的情形令人過目難忘:小樹被壓倒,樹冠上的籐本植物被拉拽下來,捲曲的殘枝撒落一地。頹然倒地的樹木就像擱淺的鯨魚一樣,只有倒下後,我們才會看到它是何其龐大。一棵大樹的墜落,能殃及森林中好幾座房屋那麼大的區域,尤其是在有其他樹木被連帶著壓倒的時候。

樹木倒下後,光線趁虛而入。沒有被倒下的樹木擊中或壓死的幼樹如今沐浴在陽光下,茁壯地成長。它們已經等待了太久。它們雖然比較矮小,看起來還很幼嫩,但是許多幼樹很可能已經有數十年,甚至數百年高齡了。它們在遮蔽環境下緩慢地生長,隔上幾年就要枯死一回,然後重新從根部發芽,一點點地往上長。它們拿時間做賭注,一直等到有隙可乘,重見天日。

在冠層中打開的天窗下,光線的性質也會改變。相比某些波段的光線而言,葉子更善於吸收另一些波段的光,尤其是紅光。「遠紅光」(far red)則會從葉片中穿過。遠紅光,或者說紅外線,對人眼來說是不可見的。因為紅外線的波長太長,我們的眼睛無法接收到。然而植物能同時「看到」紅光和遠紅光。生長中的嫩枝利用這兩種波段的光線之間的相對比例,來判斷自身相對於其他植物的位置。在冠層下面擁擠的環境中,遠紅光佔據主導地位,因為更有競爭力的植物葉片吸收了紅光。不過,在顯露出來的一線天空下面,紅光的比例急劇上升。嫩枝的應對措施是改變自身形態,朝四面鋪展枝條,梢頭伸進光線中。

樹木憑借葉片中的一種化學成分來產生「色視覺」。這種化學分子,即所謂的光敏色素(phytochrome),能夠以兩種截然不同的形式存在。兩種形態之間的開關按鈕由光線來控制:紅光促使分子進入「開啟」狀態;遠紅光促使分子進入「關閉」狀態。植物利用這兩種形態來評估周圍環境中紅光與遠紅光的比率,在冠層空隙中淡紅色的光線下,處於「開啟」狀態的光敏色素佔據主流,促使樹木朝向空隙處長出茂盛的枝條。在林中陰涼地帶,遠紅光佔據主流,樹木向上長出纖弱的枝幹和稀稀落落的幾根側枝。植物體內各處遍佈光敏色素,因此,樹木就像睜大了眼睛一般,渾身上下都能感覺到色彩。愛默生1自詡為叢林中睜開的 「一隻透明的眼球」,或許,他也會讚賞樹木在這方面的卓越能力。

正處在空隙下方的植被,無疑在光線的澆注之下改變了。然而,陽光也會從冠層的裂隙之間流瀉到周圍的森林中,甚至流入壇城中。壇城終年依偎在團團如蓋的楓樹與山核桃樹的庇護之下。位於壇城東邊的幼苗生長更快,朝東的枝條也比朝西的同齡枝條更有活力。此處山麓朝東北邊傾斜,因此,經由天窗投射進來的光線,進一步增強了原本就存在的不平等。

地面上低矮的草本植物,也受到冠層中空隙的影響。在壇城上靠西邊的區域,全然不見包果菊的蹤影;壇城中央出現幾株矮小的包果菊;再往東,則漸漸長出了齊腳踝深的包果菊植株,看起來生機勃勃的樣子。這些植物的生長正好與林中的空隙相應,在天窗中心位置處,能長到齊膝深。其中最高的那些植物在完成一年中第二輪和最後一輪的生長後,到明年開花時,高度會達到我肩膀的位置。其他的草本植物,比如獐耳細辛和香根芹,則絲毫看不出因光線強弱變化而呈現出不均勻分佈的跡象。生長在壇城上濃蔭密佈的西半邊區域的植株,似乎與東半邊區域的植株長得同樣茂盛。這種表面的一致性,可能掩蓋了一些更微妙的影響,因為這些植物對上層光線所做出的反應,並不是往高處生長,而是結出更多的種子,或是伸展出更多的根狀莖。

不出5年,空隙就會被那些爭先衝向冠層的幼樹填滿。處在空隙邊緣的成年樹木將會伸進空隙中,從幼樹頭頂奪走光線。10年後,一兩株幼樹將會獲勝,而數十株失敗者將會凋亡。相對而言,這種鬥爭十分短暫。成年樹木一旦達到冠層高度,就能活過好幾個世紀。然而,小樹之間激烈的競爭,極大地影響到森林的結構。在田納西州各處風格各異的森林中,沒有任何一個樹種能在衝向冠層的賽跑中始終獲得勝利。這反映出土壤類型和氣候環境的錯綜複雜。

冠層所受到的干擾,是一個範圍廣泛的連續統。倒下的山核桃樹和折斷的嫩枝,是處於連續統上的兩個點。位於連續統一端的,是嚴重的干擾,例如颶風。這類干擾極少光臨,在田納西州這個地區,一百年最多遇到一次。位於連續統另一端的,則是松鼠的踐踏在枝丫交錯的冠層中留下的小洞。這些小洞的規模較小,存在的時間也不長,至多帶來一些太陽光斑,激發短命植物和矮生幼樹的生長。木頭的腐爛和冬季的冰雹,也會使冠層上出現小孔隙。每隔幾小時,我就能聽到一陣大樹枝斷裂的聲音,這在冬季的時候尤其明顯。中等程度的干擾也很常見,暴風雨顯然是最主要的來源。

相比一馬平川的城鎮地帶的暴風雨,林中的暴風雨具有一種更原始的性質。傾盆而下的大雨令人振奮,葉子的氣味、灰色的光線和刺骨的寒冷則帶來一陣感官上的愉悅。然而,一場真正能吹折樹木的大風暴將感官推得更遠——不再是振奮抑或顫抖,而是恐懼。隨著雨水的滴答聲轉為咆哮,冠層受到大風的強大推力。樹幹拉鋸般前後搖擺,彎曲到令人難以置信的程度,然後猛然彈冋來。我的全部感官都覺醒了,眼睛飛速移動起來。隨後,地面開始震盪。樹幹在來回的搖擺中拉拽著樹根,將樹根從地上拔了出來。我就像在一艘偏離航線的小船的甲板之上行走一樣,兩腳跌跌撞撞。暴風雨混淆了人的感覺:奔湧而下的雨水模糊了我的雙眼,風在樹葉間的怒號充塞著我的耳朵;腳下整個大地都在晃動。這種混亂的感覺凝聚成一陣向前狂奔的衝動,然而,除非附近有岩石或其他遮蔽物,否則跑到哪裡都不安全。每隔一陣,便會有斷裂的殘枝從樹枝間墜落下來。人的想像力被充分調動起來,每聲脆響都變成了木柴墜落的聲音。在這樣的暴風雨中,我要麼會倉惶地奔去避雨——如果有避雨之處的話,要麼倚靠在一根看起來堅實的樹幹上,感受它施加在我背部的推力。我最擔心的是一根完全長成的大樹凌空倒下,然而恐懼無處釋放,我只能睜大了眼睛坐在那裡,直到暴風雨停息。當暴風雨達到頂峰時,我的無助感反而會得到一種奇怪的慰藉。面對這個狂怒的世界,我所做的一切都無濟於事,因此只能屈服,而隨之而來的是一種奇異的狀態:儘管身體緊張興奮,內心卻是一片澄明。

這片山麓每年都會受到數十次狂風暴雨的侵襲。不過這些風暴持續的時間都不長,造成的損害通常也集中在小塊區域內:某處一片樹齡稍長的楓樹林,或是一株雖然高大但是根部扎得不深的七葉樹(burkeye)。森林裡到處是這類事故造成的空隙。對某些樹種,例如糖楓來說,冠層中的缺口提供了向高處發展的快速通道。不過,楓樹是耐陰樹種,因此它們不需要冠層中的缺口也能生長。然而對其他的樹種來說,空隙是唯一的希望。美國鵝掌楸,在更小的程度上還有橡樹、山核桃樹和胡桃樹,都需要在明亮的光線下生長。因此,這些樹木的持續生存依賴於森林各處不定時出現的小缺口。墜落在壇城上陰涼處的美國鵝掌楸種子幾乎不可能萌芽,也很難活過頭一年。那些落在壇城以東20英尺的種子,將能滿足自身對陽光的需求,有望成為百萬分之一顆最終實現潛能、衝上冠層的種子。

矛盾的是,冠層的重生需要冠層自身撕開一條口子,讓光線投射到地面上。空隙的動態分佈產生任何變化,都將影響到森林的生存能力。這讓我格外關注壇城附近的空隙背後生長出的那棵纖細的樹。這棵樹自春天以來已經長高了好幾英尺,兩英尺寬的心形葉片霸道地伸進了開闊處。這是一棵毛泡桐(Paulownia tomentosa),或者叫女王樹(Princess Tree)。這類外來樹種生長迅速,如今正在東部森林中肆意擴散。它們入侵冠層中的空隙,戰勝本土物種,從而佔據了森林。泡桐屬,以及與之一同入侵的臭椿(Ailanthus altissima)——又稱天堂樹(Tree of Heaven)——均能結出成千上萬顆靠風傳播的種子,從而飛速地蔓延。它們尤其青睞路邊地帶和遭到砍伐的森林,但是如同大多數先驅物種一樣,它們也很樂意入侵森林受到輕度干擾後留下的空缺。

快速生長的入侵物種,對那些需要充足陽光才能生長的本土物種——如橡樹、山核桃樹、胡桃樹和美國鵝掌楸等——的再生格外有害。泡桐屬和臭椿屬植物一旦在空隙中落地生根,就會扼殺那些生長緩慢的本土物種。在因野火、人工採伐或是房地產開發建設而受到嚴重影響的森林裡,非本土物種能快速地削弱本土物種的多樣性。

關於嫩枝的研究似乎深奧難懂。然而這種印象是極端錯誤的。通過從芽痕開始往後數,測算每年的生長速度,我不僅看到本土物種和異域物種之間的鬥爭,也讀到一本記錄地球大氣狀況的賬簿。每根嫩枝每年增長幾英寸,在整個森林裡,幾英尺幾英尺地疊加起來,就構成了世界上最大的碳儲存庫之一。

如果我們算上全部的新生組織——嫩枝、葉子、日益加粗的樹幹和延伸出去的根系,壇城上每年從空氣中吸收的碳,很可能達到10到20千克。同等碳含量的木柴堆積起來,大小相當於一輛小汽車。就整個地球表面而言,森林裡的碳含量總計逾1千萬億噸,相當於大氣中碳含量的兩倍。如此巨大的碳儲備,是我們對抗災難的緩衝劑。如果沒有森林,其中大部分碳將以二氧化碳氣體的形式飄浮於空氣中,可怕的溫室效應將會使我們備受煎熬。

我們燃燒石油和煤,與此同時將埋藏許久的碳儲備重新釋放到大氣中。而森林使我們免受由此導致的氣候變化帶來的劇烈衝擊。我們燃燒的碳,有一半被森林和海洋吸收了。最近,森林的這種緩衝效應已經消失了——樹木吸收大氣中過剩的碳的速率畢竟是有限的。尤其是,我們還在加速燃燒化石燃料。無論如何,森林依然庇護著我們,防止我們的揮霍無度造成更可怕的後果。關於嫩枝和芽痕的研究,也是關乎人類未來福祉的研究。


1 ——拉爾夫‧瓦爾多‧爰默生(Ralph Waldo Emerson,1803~1882),美國超驗主義者。