光線
這個星期，我的腳步聲已經發生了顯著變化。兩天前，林地上鋪著厚厚一層被陽光烤乾的落葉。要想靜悄悄地活動是不可能的；走在上面，就像在一片炸薯片球中穿行一般。如今，秋天乾枯發脆的落葉已經消失了。雨水將捲曲的葉子澆得軟綿綿的，動物在濕潤的地面上行走，一點聲息也沒有。
雨水緊隨持續一周的乾旱而來，喜愛潮濕空氣的動物們在落葉堆下躲避了數日後，正陸續往外爬。在這些小動物中，最顯眼的是一條蛞蝓1，它正從一片蒼翠的苔蘚上滑過。我曾經在森林裡其他地方見過這些東西，不過還是第一次在壇城上瞅見一條蛞蝓，也是第一次看到一條正午時分出來活動的蛞蝓。與我們這個地區花園裡氾濫成災的歐洲蛞蝓不同，這種蛞蝓是本土物種，只在它出生的林地中棲居。
常見的歐洲蛞蝓背上有一個隆起的小塊，正好位於頭部的後方。這一小塊光滑的皮膚是蛞蝓的外套膜（mantle），覆蓋著它的肺部與生殖器官。壇城上這只本土蛞蝓屬於黏液蛞蝓一類（Philomycid）。這個屬的成員全都具有特有的外套膜，鋪展在整個背部上，好似酥皮點心外面凝結的糖霜，所以，黏液蛞蝓屬比它們的歐洲表親看起來更體面一些，身上不會有令人不快的裸露之處。這種具有延展性的「覆蓋物」也提供了一塊用於圖繪各種美麗花紋的畫布。壇城上這只蛞蝓是亞光銀色的底色，外加黑巧克力色的裝飾——那是一種沿背部中央畫出的細線，從覆蓋物的邊緣一直指向中線位置。
在雨後清新的蒼苔映襯下，這只蛞蝓身上的花紋非常顯眼，形成層次豐富的對比色。當蛞蝓滑到鋪滿地衣的岩石表面時，效果改變了。色彩和形式融入斑駁的岩石表面；美麗依舊，但卻是與周圍環境合為一體的偽裝之美。
我正全神貫注地打量那只蛞蝓，樹冠上面突然傳來一陣沉重的雨聲。我回過神來，披上防雨外套，眼睛繼續盯著蛞蝓。然而我受騙了：根本沒有雨，而是風吹落葉的沙沙聲。葉片的呼號平息下來，給壇城上厚實的墊積層又加了一層。墊積層上的葉子多數是之前一兩天落下的。雨水的重量，將那些頑強攀附在枝條上的葉子打落了下來。兩天前，森林冠層還披著厚重的金屬色：山核桃樹的古銅色，還有楓樹葉子的金色。今天樹上還吊著零星的殘葉，然而大勢已去了。
終於，雨水降臨。起初是啪啪嗒嗒豆大的冰冷雨滴，漸漸匯成一場均勻的大雨。更多的葉片在雨中搖落。一隻樹蛙在橡樹樹幹上大聲聒噪，用四聲突然爆發的歡歌迎接雨水的到來。蟋蟀陷入了沉默。蛞蝓繼續探險，在濕滑的空氣中怡然自得。
我縮在防水外套中，在這情勢陡變的森林中體會到一種出其不意的美感。這幾乎不合情理——秋雨預示著冬天的寒冷和生命的蕭瑟。然而，被夏季帶走的某些感覺又回來了。當我凝視著雨幕時，我意識到，我正飄浮在開闊的森林冠層下一片瀰漫開去的光芒中。我所見到的森林，似乎更為深邃，更為豐富。我從一團幽暗的亮光中解脫出來，儘管我先前渾然不覺這團幽光的存在：
壇城上的草本植物似乎也感覺到這種變化。晚春時節發芽，隨後又在夏季枯萎的香根芹，已經生長出一團嫩綠的植株。每株植物上都有一些嬌柔的新葉。這些低微的草本植物，大概是想在稀疏的冠層下爭取到幾天額外的光合作用時間。儘管好景不長，但是現在投射到壇城表面的光線，已經值得植物努力長出新生組織了。
沒有了團團如蓋的樹葉遮蔽，林地上顯得更明亮。然而我的反應——我估計也是部分草本植物的反應，既是由於光線強度的增加，也是由於光影的形式與氛圍。葉片凋零，光照範圍擴大，將善調丹青的森林之手解放了出來：
夏季，強烈的光線被限制住了，被縮減到一個狹窄的範圍內。在濃密的樹蔭下，黃綠光佔據主流；藍光、紅光和紫光全都暗淡失色，這些顏色構成的組合色也是如此。在冠層之間跳躍的日光，以熱烈的橙黃光為主。然而透進來的光束極其有限，全然不見藍色或純白色的天幕。在冠層中縫隙較大的地方附近，暗綠色樹影在天空中散射光的映襯下顯得越發深濃。太陽紫銅色的光芒，幾乎很難投射下來。在夏季的冠層下生活，無異於在晦暗的舞檯燈光下表演。
此刻，紅光、紫光、藍光和橙光混合出數千種色階和色調：灰色的天幕，沙石色和藏紅花色的葉子，藍綠色的地衣，銀色與墨黑色的蛞蝓，還有暗褐色、赤褐色和深藍灰色的樹枝。森林裡的國家美術館開放了它的藏品。黃光與綠光的世界，是梵高的《向日葵》和莫奈的《睡蓮》。儘管是名作，卻只是全部藏品中極少的一部分。在其中暢遊了一季，現在我們得以徜徉於美術館，陶醉在深淺豐富、範圍廣泛的視覺體驗中。
森林中光線的改變，令我無意間感到無比的輕鬆和釋然。這暗示出人類視覺感官的某些性質。我們渴盼豐富多彩的光線。在一處佈景中待得太久，我們便會渴望新的環境。在一成不變的天幕之下生活的人們，之所以會產生視覺疲勞，大概也因為此。白喇喇的單調日光，抑或連綿不絕的雲幕，剝奪了我們希望見到的視覺多樣性。
壇城上的光環境遠不只影響到我的審美體驗。植物的生長要靠光線來調節，多數動物的進食和繁殖活動亦是如此。對光線變化保持敏感，是林中生物們生活中核心的部分。林地上的草本植物秋季生長，熱情擁抱先前被樹葉遮擋的光波。樹木枝條依據光線的強度和色彩，朝向陽光充足的開闊處生長，形成分離的枝杈。植物細胞內部，聚光分子每一分鐘都在隨著光線變化做出反應，依據需求不斷聚合、解散。
動物也會隨著光線改變調整自身行為。有些蜘蛛依據森林各處光線的特定亮度與色彩來調節蛛絲的顏色。樹蛙通過皮膚內部色素的上下移動來改變體表色澤，與外部環境融為一體。招搖的鳥兒在最適於展示自己羽毛色彩的光線環境下搔首弄姿。
紅色羽毛的鳥類在森林冠層和冠層下方具有格外豐富多變的色彩。諸如主紅雀和猩紅麗唐納雀（scarlet tanagers）之類的鳥兒，單獨出現在鳥類指南的某一頁上，看起來似乎艷麗奪目。然而在暗綠色的森林裡，光譜中紅色的部分十分微弱。一隻「鮮艷的」紅色鳥，在森林的濃蔭掩映下顯得暗淡無光。一旦這隻鳥闖進一片直射的日光中，色彩便閃現出來，羽毛熠熠生輝。紅色的林鳥只需在太陽光斑下跳進跳出，就能從「悶罐子」變成招搖之徒，然後再變化回去，一切都在眨眼之間。以我的經驗來看，啄木鳥尤其擅長此道。此處的七種啄木鳥，全都具有紅色的冠毛或頭冠，也都是操縱光線的高手。當琢木鳥靜悄悄地覓食時，它們消隱到周圍環境中，但是當它們要宣告對某片林地的所有權，或是向配偶賣弄風情時，它們就像黑暗中燃燒的火炬，令人一見難忘。
引人注目的表演固然深入人心，但還不是善於利用光線的鳥兒們最高妙的技巧。更難達到的是晦暗模糊的效果。動物試圖偽裝時，不僅要符合周圍環境的色調與色階，體表的紋理結構也必須與背景色保持一致。只要與週遭環境稍有異樣，便會造成視覺上的不一致，很可能露出馬腳。在森林中，鶴立雞群的方法有千千萬萬種，但要想泯然眾人中，卻只有少數幾種辦法。
偽裝演化是一種精益求精的過程。在此過程中，場所的特殊性至關重要。那些只在一種視覺背景中活動的動物，比如專棲於山核桃樹樹皮上的蛾類，比起在不同背景之間游移不定的種類，更有可能演化出偽裝色。居無定所的動物們依賴其他形式的自衛手段，例如快速逃跑、有毒化學物質，以及保護性的刺針。
對具有偽裝色的物種而言，隱入特定的微柄居環境（microhabitat）中，是一種重要的短期適應措施。就長遠來說，這類特化性徵可能是個圈套；偽裝成環境色的物種，命運維繫於柄居環境。在山核桃樹樹皮上形成完美偽裝的蛾類，只要山核桃樹的數量充足，便能順利存活。但是如果山核桃樹數量衰減，這些原本毫無防衛能力的蛾類，在新的視覺環境下，將會被目光敏銳的鳥類掃蕩乾淨。即便山核桃樹繼續繁茂生長，專棲於山核桃樹樹皮上的蛾類受生態型所限，也不大可能演化出新的生活方式。而它們那些依賴於其他防衛手段的表親，則能開發探索新的棲居地，不會蒙受偽裝色失效招致的慘重代價。在某種意義上，教科書上成功的偽裝演化案例——英國白樺尺蛾（English peppered moths）在周圍樹木因污染而由灰變黑的情況下，演化出黑色翼翅——並不能具有代表性地反映出蛾類遭遇的演化壓力。具有偽裝色的動物極少能產生如此僥倖的突變並輕而易舉地適應新的背景色。複雜的視覺環境，捕食者精銳的目光，使偽裝演化比教科書上描述的更令人擔憂，也具有更大局限性。
蜿蜒爬過壇城的這只蛞蝓，體色與下面的地衣和濕潤樹葉正好一致。它額外耍了個視覺花招，增強了這種直入主題的偽裝形式。黑色素形成不規則的火苗，在覆蓋物邊緣躍動，起到分散蛞蝓身體輪廓的作用。這種斷裂圖形在並不存在邊緣的地方營造出欺騙性的邊緣視覺效果，分散捕食者眼睛和大腦中神經處理器的注意，用貌似毫無意義的圖形掩蓋了真正的邊緣。誘騙性的圖形認知系統具有驚人的效力。對鳥類覓食行為所做的實驗表明，斷裂圖形——即便這些圖形僅僅由徒有其表的色彩構成，在效果上也能匹敵，甚至超過簡單的同色偽裝。
斷裂圖形並不依賴於色彩與結構上與周圍背景的精確一致。因此，具有斷裂花紋的動物能隱藏在很多不同的背景中，避開偽裝色完美匹配單一棲居環境的動物所受到的限制。這只蛞蝓在綠色的苔蘚中依然能得到保護，哪怕它的體表並沒有綠色。它虛假的邊緣，使天敵看不出可食部分的真實形狀。只有持續的凝視，才能揭開它的偽裝。在空中掃視的捕食者可沒工夫像我這樣坐下來觀看一小片苔蘚，長達一個小時，甚至更久。
捕食者並不是沒有對策的。人類視覺生態中的某些特殊性，或許部分能用捕食者與獵物之間的視覺迴避（visual sparing）來解釋。二戰期間，軍事決策者注意到，色盲的士兵比視覺正常的士兵更善於看清偽裝色。更近期的實驗已經證實，異常二色視者（dichromats，眼睛具有兩類色彩接收器的人，即所謂的紅綠色盲）比正常三色視者（trichromats，具有三類色彩接收器的人，人群中更為普遍的狀況）更善於揭穿偽裝色。三色視者的視線固著於色彩變化，因此容易受到誤導。而二色視者能從三色視者忽略掉的構圖中看到邊界。
二色視者具有更卓越的圖形觀察能力，這似乎是不幸的突變帶來的一種獨特而又無足輕重的巧合。然而兩條事實表明情況並非如此。第一，二色視者在人群中十分常見，在所有男性中高達2%到8%（這種基因突變發生在男性的性染色體上）。如果說這種狀況是一種適應不良現象（maladaptation），那麼發生的頻率未免太高。這種現象的普遍性表明，在某些環境條件下，演化或許是青睞於這種狀況的。第二，我們的表親——猴子，尤其是新大陸猴（New World monkey），也是同一物種中二色視者與三色視者並存。在這些動物中，二色視者占種群成員的一半，甚或更多。這再次表明，二色視者並不僅僅是一種偶然的缺陷。通過實驗觀察狨猴（marmosets）的覓食行為，我們發現，在光線暗淡的環境下，二色視者比三色視者更有優勢，或許是因為它們能看到三色視者忽略的圖形和結構。在明亮的光線下，優劣顛倒過來；相比二色視者，三色視者能更快地找到成熟的紅色果實。這些猴子視覺方式的多樣性，可能是對森林中光線環境多樣性的一種反映。
新大陸猴通常過著集體群居生活，因此同一群體中兼有兩類視覺形式。這對每個成員都有好處——在各種光線環境下，它們都能找到食物。同樣的解釋是否適用於人類，目前尚不可知。我們也是在一種擴大了的群體社會語境下演化而成，因此，如今二色視者之所以存在於人群中，很可能是因為過去的自然選擇。具有部分二色視者的群體，或許比純粹的三色視覺群體的生存狀況更優越，從而使二色視覺的基因屬性一代代傳遞下來。這些猜想雖然耐人尋味，但目前尚無人考察過人類在近似古人類環境狀況中的視覺表現，因而也不曾得到驗證。
我對森林中光線變化的反應，是在潛意識間展現在我的審美意識之中。我們很容易無視這類審美反應，視之為與森林無關的、純粹人為的產物。還有什麼比一個人受到太多文化影響的審美情趣更不自然的呢？然而，事實上，人類的審美官能，確實反映出森林的生態特徵。我們對色階、色調和光線強度的敏感性，受縛於我們的演化遺傳。就連我們視覺能力的多樣性，可能也是人類祖先生態特徵的再現。
在我們生活的文明世界中，光線通常令人熟視無睹，就像閃爍的電腦屏幕或廣告牌一樣。秋日壇城上變化的光線，霎時間促使我意識到森林中更微妙的光芒。我的意識來得太遲。香根芹早在一周前，便已知道秋光的降落，並舒展開了新生的葉片。數個世代的自然選擇教會了蛞蝓關於光的知識，標記就銘刻在它的覆蓋物上。蜘蛛、主紅雀、啄木鳥，還有樹蛙，全都知道森林被點亮了。它們調整了自己的行為、蛛絲、羽毛和體表皮膚，以便適應森林中充沛的光線。當最後幾片金黃色的葉片隨著雨水墜落時，我也開始看到光的變化了。
1 ——又稱水蜒蚰，俗稱鼻涕蟲。