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8月1日

水蜥和郊狼

雨水將落葉堆中的濕氣抽到了空氣中。在壇城上沾滿水珠的光滑葉面之間,隱約可以見到落葉堆中的居民們匆忙的行動。這些探險家中個頭最大的是一隻蠑螈——一隻赤水蜥(red eft)1,它盤踞在一塊長滿苔蘚的礫岩上,凝視著這片迷霧。

這只水蜥的腹部和尾巴緊貼著岩石。它用兩條寬大的前肢支撐起身體,胸部向上彎曲。頭部保持水平位置,紋絲不動。眼睛好似金色的小球,一動不動地盯視著壇城上方。與大多數蠑螈不同,這只水蜥的皮膚即便在濃重的霧靄中看起來也是乾燥的,如同深紅色的天鵝絨一般。

水蜥的背部分佈著兩排鮮艷的橙色小點。這些小點向鳥類和其他捕食者發出了警示信號:有毒,請勿靠近!水蜥的表皮中充滿毒素,這給了它一種大多數蠑螈都不具備的禦敵武器。因此水蜥頗為自信,膽敢跑到地面上閒逛,其他蠑螈則大多潛伏在地下活動。這種大膽的行為也說明了,為什麼水蜥具有不同尋常的乾燥皮膚。與那些膽怯、怕光的表親不同,水蜥的皮膚厚實,防水性能相對較強,耐得住日光的照射。

水蜥靜靜地等待了一兩分鐘,突然從出神狀態中驚醒,五步跨過礫岩,隨後停下來,再次陷入凝滯狀態。它極有可能是正在搜尋蚊蚋、跳蟲(springtails)或者其他的小型無脊椎動物。它交替進行著安靜的守望與突然的襲擊行動,悄悄包抄過去,然後一躍而出,抓住獵物。這是一種常見的狩獵技巧。觀察一下草坪上的知更鳥,或是尋找寵物貓的人類,你就會發現這些行動都如出一轍。

水蜥行走的方式十分笨拙。它擺動四肢,在地上「划行」。先是一條後腿伸出來,向前方「劃」,然後是另一邊的前腿,再然後是另一條後腿。隨著四肢的移動,它的脊椎左右扭動,拉動幾條腿一伸一縮。它的脊椎水平搖擺的樣子,看上去活像魚兒在游水。儘管水蜥的骨骼和肌肉都適應於陸地生存,但是它們行走方式總體上還是魚類的擺動式。這種左右搖擺的方式,對於動物在水中游動或是在土壤中穿行時克服周圍阻力十分有效。然而在二維平面上,來回扭動的辦法就失效了——蠑螈每次伸出一條腿,都必須靠三條腿(或者是肚子)來維持身體平衡。一隻驚慌逃竄的蠑螈會胡亂揮舞著四肢,在地上拍打得呼呼作響。

那些生活需要速度的陸生脊椎動物,至少已在三個獨立的時期對魚類古老的身體結構進行了改造。哺乳動物的祖先和恐龍的兩個分支都分別做出調整,以便解決「陸生魚類」(fish-on-land)在爬行上的不便。它們的四肢朝裡移動,同時向下,使身體重量直接壓在四肢上,這樣更便於保持平衡,在向前跑動時也不至於一頭栽倒。脊椎的左右搖擺,則被上下的彎曲行動所取代。哺乳動物是控制這種屈伸活動的高手,它們能夠將兩條前腿向前伸,借助兩條後腿的力量朝前走,隨後再將脊椎朝下彎,收回前肢,與此同時後腿往前邁出,穩穩站定,準備好邁出下一步。沒有一隻蠑螈能學會老鼠那種跳躍的步法,更不用說非洲獵豹步伐驚人的奔跑。頗具諷刺性的是,這種構造新奇的脊椎,也重新回到海洋中去,試圖與古老的魚類脊椎一較高低:鯨魚的尾巴上下移動,而不是左右搖擺,這表明它們是來自陸地祖先。美人魚似乎也同樣如此。

水蜥的脊椎和四肢使它在陸地上行走的姿勢頗為不雅,不過,它的整個生活週期中只有部分是在陸地上度過。在這種變綠東美螈(eastern red-spotted newt)2一生所經歷的眾多個階段中,「水蜥」只是其中之一。水蜥處於過渡階段,正好夾在幼年期和成年期之間。與水蜥不同,幼年蠑螈和成年蠑螈都是水棲性的。蠑螈的卵粘附在池塘或溪澗中的沉水植物上,幼年蠑螈咬破卵,從裡面出來。剛孵化出來的小蠑螈頸部帶有羽毛狀的鰓,一連數月都生活在水下,以小昆蟲和甲殼類動物為食。到夏末時節,荷爾蒙給幼年蠑螈的身體施了魔法。鰓部消失,肺部形成,尾巴由一柄寬寬的小槳變成一根長桿,皮膚也變粗變紅了。這只爬上陸地的水蜥,已經在激情澎湃的青春期中接受磨煉,改換了模樣。

一旦完成變形,水蜥將要在岸上度過一到三年,充分利用森林豐厚的饋贈。在這裡,沒有跋扈的成年蠑螈來與它們競爭。水蜥像毛蟲一樣,依靠處於其他生命階段的同類都無法利用的食物來源,逐漸地長胖。當水蜥長到足夠大時,它們便返回水中,再次變形。這次它們變成橄欖綠色的游泳健將,長出了性器官和帶龍骨的尾巴。成年蠑螈餘生都將待在水中,年復一年地進行繁殖。在某些情況下,達到生命最後階段的蠑螈能活過十多年。

這種生命週期的複雜性讓我們看到,壇城上這種動物為什麼會有如此奇怪的名字。水蜥(eft)是古英語中對蠑螈(newt)的稱呼,人們沿用這種古舊的標籤,將未成年期的陸生階段與性成熟期的水生階段區別開來。卵,幼年蠑螈,水蜥,成年蠑螈:這一序列讓我們不得不回到語言的源頭去搜索詞彙,以便標定所有的階段。

當蠑螈回到水體中生殖時,皮膚上的毒素使它們得以在大型掠食性魚類近旁求生,進駐那些對毒性沒那麼強的蠑螈來說過於危險的棲居地。人類毀掉溪流,又修建出成千上萬個充斥著鱸魚與其他食肉魚的池塘。這種舉動無意間使變綠東美螈得到了一個它們的蠑螈科親屬所不具有的巨大優勢。變綠東美螈攀上「進步號巨艦」船首激起的波浪,搭了個順風車。

變綠東美螈的反覆變形,在蠑螈們種類多得驚人的生活週期形式中,只是九牛之一毛。二月裡蜿蜒爬過壇城的那只無肺螈,是在卵中度過它的幼年期。從卵孵化出來,長成微型的成年蠑螈,之後不再進一步變形。因此,無肺螈屬的蠑螈根本不需要到水體中去進行繁殖。此處上游地帶的變綠東美螈,需要在春季臨時出現的池塘中產卵。它們的幼體在水中急切地進食,然後趕在池塘乾涸之前,變化成生活在地下的成體。我在壇城上能聽見嘩嘩水聲的那幾條溪流中,棲居著一種兩線蠑螈(two-lined salamander)。這類蠑螈雖然因循由卵到幼體再到成體的一整個過程,但是到成年期仍然待在溪流中。此處下游地段的泥螈(mud puppies)3生活在更大的溪澗與河流中。它們直接跳過了「成年」階段,終生保留著幼年期的鰓,並且在這種幼體形態下長出生殖器官。交配和發育上的靈活性,是蠑螈得以成功繁衍的很大一部分原因。它們依據環境來調整自己的生活,它們生活在各種水體與陸地上,柄居地比任何一類脊椎動物都要廣泛。

當那位體現出生殖靈活性的模範代表歪歪扭扭地消失在視線中時,壇城上傳來另一位具有最佳適應性的冠軍選手的聲音。一陣混雜的高亢吠聲與嗥聲,與稍低的吼叫聲和幼犬吠聲相呼應。隨後,聲音交匯成嗥叫和犬吠的混聲大合唱。這是郊狼的聲音。它們離得很近。從我頭頂傳來的這陣叫聲,很可能是壇城東邊三十步遠處巖屑堆中的一隻母狼在向幾隻處於青年期的狼崽致意。

郊狼幼崽出生於四月初,正好處在壇城上剛露出綠葉的時節。郊狼父母在隆冬季節求愛、交配。在母狼的整個孕期中,父狼始終陪伴左右,並在狼崽出生後一連數月給它們帶來食物。這對於哺乳動物而言是不常見的。如今,狼崽們已經長到足夠大,可以離開母狼選來當作築巢場所的洞穴、樹洞或石縫了。郊狼父母把半大的狼崽留在指定的集合地點,讓小狼在周圍閒逛、戲耍,自己出外去尋找食物。負責覓食的成年狼通常走到離狼崽一公里多遠處,隨後在黎明和黃昏時分喜悅的嗥叫聲中,回來給狼崽餵食、梳洗,並與它們一同休息。極有可能,我聽到的正是它們某一次相會的過程。狼崽斷奶之後,先是進食反哺的食物,隨後食用零碎的生肉。到夏末秋初,狼崽們將獨自走出更遠。到秋末或是冬季,它們將最終走出故居的里程範圍,去尋找自己的家。這些漫遊者很難找到尚未被佔據的合適領土,因此它們要從故居所在地出發,行走數十公里,有時甚至是數百公里。

只是在最近,壇城上才出現郊狼之間活潑的對唱。儘管與郊狼類似的動物可能已經在這裡生活了成千上萬年,但是這些郊狼的原型在人類到來之前就早已滅絕。人類陸續到來這裡,從最初的亞洲人,再到後來的歐洲人和美洲人。那時郊狼生活在西部和中西部的大草原與灌木叢林地中;狼統治著東部森林,從未受到那些體型較小的表親的干擾。然而,在最後兩百年中,狼群的數量急速下降。就在最後幾十年中,郊狼全面進駐東邊半個大陸。是什麼促使這兩種犬科動物的運氣發生了驚人的逆轉?為什麼歐洲對北美的殖民使狼群銷聲匿跡,卻導致郊狼勝利橫掃半個大陸?

狼在歐洲文化中的象徵意義,注定北美狼要受到深重的迫害。美洲移民乘坐「五月花號」來到「新世界」的第一個晚上,狼的嗥叫聲驚醒了人們,激起他們內心深處對「舊世界」的恐懼。狼也曾經生活在歐洲,它們的存在已經滲入那些殖民者的神話傳說中。歐洲人認為狼是可怕的,並將這種動物轉變成了一種象徵:狼象徵著不加掩飾的罪惡、大自然對人的盛怒4。隨著歐洲狼的消失,人與狼之間的距離進一步加大,對狼群的恐懼過於誇大,以至於遠遠超出了狼群實際造成的破壞程度。因此,當「五月花號」在鱘魚角(Cape Cod)拋錨時,首先令美洲移民們戰慄的,便是狼群可怕的嗥叫聲。這種他們從小就學會去害怕卻從未真正謀面的動物,終於出現了。當「五月花號」揚帆啟程時,英格蘭的狼已經滅絕達一個多世紀之久,但是在這片蠻荒的新世界上,似乎遍地都是狼。

這種憎惡並不完全是非理性的。狼是肉食動物,吞吃大型哺乳動物是它們的專長。它們結群狩獵,因此它們能輕而易舉地撲倒比它們更重的動物,其中也包括人類。我們是狼的獵物,我們的畏懼是理所當然的。狼的生活習性煽起我們心中恐懼的火苗。狼群一連數日跟蹤落單的行人,也可能是在策劃謀殺,也可能不是。這種習性奠定了狼在人類文化中的位置:邪惡的象徵。事實上,在狼的食物榜上,人類排在極其靠後的位置。但這無關緊要。只要有一兩個人受到攻擊和追蹤,就足以使我們故事中邪惡的大灰狼形象深入人心。

陷阱、毒餌和獵槍,這些直接的迫害構成北美狼群消失的絕大部分原因。然而在無意間,歐洲人也從另一個間接的角度對這些捕食者發起了進攻。我們對木頭的大肆開採,以及對鹿的過度捕殺,使北美東部由一片肉食充足的林地,變成不見鹿群出沒的農場、城鎮,以及採伐過後滿目瘡痍的景象。大型植食動物的頭號天敵被迫退守於一隅。那些在先前的林地範圍內啃牧的牲畜,是狼群僅存的獵物。剿滅狼群很快成為新政府的政策。各州僱用獵手,提供豐厚酬金,並在一次同時針對狼群和美洲土著人的行動中,要求「印第安人」每年交付狼皮稅,否則處以重罰。狼群居於森林食物鏈的最高點,一個強大卻又危險的位置。狼自身的特性和殖民者的畏懼注定了狼群的命運。當食物鏈按照北歐的意象重新編織時,它們不得不屈服。

郊狼寧願在食物鏈的各處跳動,而不是高居頂點。斧頭、耕犁和電鋸開闢出林間空地,牧場和雜草叢生的林邊地帶,它們正好提供了郊狼所需要的東西:大量的齧齒類動物、漿果、野兔,還有家養的小動物。郊狼的捕食策略靈活多變而不狂熱,任何一種食物的喪失都絲毫不會影響它們的生存能力。它們能獨自狩獵,也能小群出動,依據環境來改變社會結構。滅狼行動為它們清除了另一個障礙。狼群將不再困擾和壓制這些能屈能伸的西方入侵者。

不同於狼群一類的頂級捕食者,郊狼數量眾多,這使它們格外易於逃過剿滅行動。正如人們在法國大革命中已經發現過、美國聯邦政府和州政府的掠奪軍團5後來也再次發現的那樣:蕩平上層階級,遠比殺死國王困難。

郊狼也缺少狼所背負的文化包袱。不會有歐洲傳來的可怕故事將這種北美本土物種編排進去。郊狼確實也捕食家畜,但是它們不碰人類。因此,雖然養殖羊群的農民會獵殺郊狼,並遊說政府下達獵捕令,但是郊狼的嗥叫聲不會喚起城鎮居民的恐懼之情,也沒有哪位父親會因為擔心孩子在後院玩耍時遭遇不測而追殺郊狼。

20世紀三四十年代,郊狼大批湧入北美的東北角。南部的浪潮來得更晚,始於20世紀50年代,到20世紀80年代才到達佛羅里達州。壇城一帶出現郊狼,是在20世紀六七十年代的某個時候,大約是在兩種本土的狼——紅狼和灰狼——消失一百年之後。更往西去,郊狼的入侵與狼的衰退產生交疊,狼群中某些孤獨的倖存者身上的基因,可能偶爾也被繼承下來。在早期的南部郊狼中,有很多郊狼個頭極大,皮毛紅得出奇,大概就是郊狼和紅狼雜交的結果。通過對現存的狼與郊狼和博物館館藏的演化前的郊狼皮毛進行DNA分析,可以證實郊狼確實與灰狼和紅狼進行了雜交。因此,在壇城附近嗥叫的這些郊狼身上,可能也流淌著一絲狼的血液。

郊狼憑借其生物學上的靈活性,湧入了狼群留下的空穴中。隨著鹿群數量的增長,郊狼的活動範圍擴大,從灌木叢林地進入森林地帶。東部郊狼比它們的西部祖先個頭更大,在北部某些區域,郊狼縮小捕獵範圍,開始專門捕食鹿群。郊狼之前通常以幼鹿為食,但是這些個頭更大的新一代郊狼結群狩獵,足以撲倒一隻健康的成年鹿。狼的精神似乎又回來了,在它的近親郊狼逐漸改變的身體上體現了出來——或許是通過某些逝去了的狼的基因。

郊狼在東部地區的殖民,是與森林的一場共舞。伴隨東部節奏的改變,郊狼的食性和生活習性也產生了轉變和搖擺。它的舞伴——森林,已經增加新的舞步,並恢復了某些幾乎已被遺忘的、更為古老的動作。如今鹿群有了一個狂野的天敵,在疾病、野狗、汽車和獵槍之外,增加了一層危險。郊狼包羅萬象的食譜意味著,它們對森林之舞帶來的影響,遠不止是掠食鹿群這麼簡單。靠果實繁殖的植物得到一位額外的傳播者,這位傳播者能將種子帶到數公里外。小型哺乳動物則生活在對這種野生犬類的恐懼之中。郊狼也減少了浣熊、負鼠的數量,而令養寵物的人驚恐的是,它們連家養的貓也不放過。而小型雜食動物種群的衰減,出乎意料地給鳥兒們帶來了一線光芒。有郊狼的地方,便是適合鳴鳥築巢和哺育雛鳥的安全地帶。

郊狼加盟森林劇團,可謂一石激起千層浪。捕食者使獵物的獵物生活得更加安全。森林中其他的部分,無疑也感覺到了這陣波瀾的推湧。郊狼在食物鏈上四處跳躍,既食用果實和以果實為食的齧齒類動物,也捕食兼吃果實和齧齒類動物的浣熊,所以,它對整個生態的影響很難預料。它能幫助種子傳播,還是會阻礙種子傳播?鼠類數量減少,鳥類數量增多,對於蜱蟲又有何裨益?森林的未來,部分就取決於這些問題的答案。

郊狼也教給我們一些有關森林之過往的知識。林中最初的舞者——狼,如今已經消失,然而它們的替身郊狼,卻讓我們瞥見森林從前優雅而複雜的舞姿。鹿群也是乘虛而入的新一代舞者。它們不僅扮演著自己的角色,還要代替麋鹿、貘類、林地野牛,以及其他滅絕的食草動物。郊狼和鹿在美國東部的成功,既是我們的文化對森林產生深刻影響的一大症候,也依稀再現了美洲移民、槍炮和電鋸到來之前這塊大陸上的演員與劇情。

雖然壇城坐落在一片老齡林中,但是從周圍地景上湧入的潮流,也會給這裡的生命之流帶來強烈的影響。郊狼出現在壇城上,要歸因於歐洲殖民者給北美帶來的變化洪流。這股洪流同樣影響到水生生態系統,要不是人類在壇城周圍幾乎所有的溪澗中攔水修壩,開闢大量池塘湖泊,壇城上水蜥的數量將會少得多。

這座生態學壇城,並非孤立地聳立在整飭的冥想宮殿(meditation halls)中。在冥思境界中,壇城的形狀經過了精心的設計和劃界;這座生態學壇城卻不然,多種色調的沙子在變換的色彩河流中來回奔湧,灑遍四野。


1 ——拉丁名為Notophthalmus viridescens,為變綠東美螈在幼體階段的名稱。

2 ——或稱紅綠東美螈、東美蠑螈、火焰蠑螈等。

3 ——又叫泥小狗,因能像小狗一般汪汪叫而得名。泥螈是蠑螈中體型最大的一類。

4 校者註:英文原文為「nature』s passions directed against us」,譯文原文為「自然界中對人類不利的種種激情」。

5 校者註:英文原文為「the predator control arms of the U.S. federal and state governments」,譯文原文為「美國聯邦的捕食者無人機部隊和州政府」。