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6月20日

混亂

一陣大風,驅散了天空中連降一周陰雨的烏雲。多日以來的第一束陽光穿過樹木冠層中的小縫隙,在壇城上投下一片片斑駁的光影。獐耳細辛光滑的葉面在陽光下閃爍著。其他種類的植物雖然沒有獐耳細辛的閃亮,卻也呈現出深淺不等的綠色光芒。在陰霾的天空下一連度過數日,壇城上的色彩看起來格外鮮活。森林的歌聲也顯得更加生動了。四周傳來一片輕柔的嗡嗡聲,那是無數只昆蟲翅膀合成的聲響,聽起來就像從遙遠的蜂巢中傳來的一般。

雖然早上已經過了一半,太陽出來也已有好幾個小時,但是兩隻蝸牛依然肆無忌憚地躺在潮濕的落葉堆上。它們很可能日出前就已經在這裡了,以一種交配姿勢彼此纏繞在一起。它們號角狀的蝸牛殼面對面、孔對孔,灰白色的肉體則攪成一團。這兩隻蝸牛正困在一場艱難的談判和交流中。蝸牛並不像大多數動物耶樣將雄性的精子傳遞給雌性,而是雙方互換精子。每隻蝸牛都要交出精子,同時接受精子。它們的雌性和雄性是融為一體的。

雌雄同體性帶來一個複雜的經濟學問題:如何確保雙方之間的生殖交換公平合理。對蝸牛來說,正如對大多數生物一樣,精子製造起來很廉價,但是卵細胞卻很昂貴。在單性生殖的動物身上,這種成本差異決定了選擇權通常在雌性這邊,而雄性這邊則通常是不加選擇地亂交。在雌性個體不擔負撫育後代之職的動物身上,這種現象體現得尤為明顯。然而在雌雄同體的動物身上,挑剔與亂交並存於一體。交配因此而變得混亂不堪:每一個體在接受精子時都小心謹慎,與此同時,又極力試圖讓對方受孕。

如果蝸牛在配偶身上探查到一絲疾病的氣息,它們會拒絕表現出雌性的一面,只交出精子,而不肯接受精子。但是,如果蝸牛找到未曾感染疾病的配偶,它們會欣然接受對方的精子。這種選擇性或許有助於蝸牛為數量有限的卵細胞選擇基因優良的精子。雌雄同體動物對更廣闊的社群語境1也很敏感。當它們生活在一片潛在配偶的數量極少的區域內時,它們會同時表現出雌性的一面與雄性的一面,但是在更擁擠的環境下,它們的雌性特徵會減弱,表現得更像雄性:隨隨便便就交出精子,卻只肯將卵細胞留給最優秀的伴侶。如果配偶已經生育過後代,而且從另一位個體那裡接受了精子,情況會更加複雜。一方會徹底拒絕另一方,導致被拒的一方瘋狂求歡,硬要將精子囊塞給不情不願的那一方。三角戀愛令人憂心;六角戀愛則演變成交戰地帶。

戰爭絕非隱喻。在某些種類的蝸牛中,交配雙方之間的緊張關係上升到了武力對抗:一方朝另一方投擲骨質的標槍,用具有破壞性的腺體摧毀不受歡迎的雄性精子,用肌肉將精子細胞和卵細胞推到戰線上。就連蝸牛擁抱的深度,可能也是這種性對抗造成的結果。蝸牛用觸角試探性地拍拍對方,兜著圈子,慢慢進入狀態,同時隨時準備好撤退或是重新求歡。我們並不知道蝸牛在每一階段最看重的是什麼,但是它們漫長的求歡和交配過程都經過了精心的編排,如同審慎的外交一樣,又像是結盟雙方在婚禮前舉辦的會議。如此折騰,想必是很費事的。壇城上這兩隻蝸牛躺在那裡,身體絕大部分暴露在殼外,長達半個多小時,這樣很容易淪為鳥類或其他天敵的獵物。

對於動物而言,雌雄同體性是一種不常見的性系統。多數動物的雌性功能和雄性功能都是彼此分開,由單獨的動物體來執行。然而所有的陸地蝸牛都是雌雄同體,正如某些海洋軟體動物和少數其他的無脊椎動物一樣。在性活動這方面,壇城上這兩隻蝸牛倒是與春季的野花有更多共同點,而不是更接近於鳥類和蜜蜂。壇城上所有的春生短命植物和樹木都是雌雄同體,很多植物都是一朵花裡兼有雄性和雌性2器官。性系統的這種多樣性令人迷惑不解。為什麼鷦鷯有雌雄之分,鷦鷯賴以棲身的樹木就沒有雌雄之分呢?鷦鷯餵給雛鳥的甲蟲都是非雌即雄,而吃起來同樣是這麼一小口肉的蝸牛,卻全都是雌雄同體。

演化理論學家將這種令人困惑的情形視為一個經濟學問題。生物學家對自然選擇進行了具體化,將其描述為生物體決定如何調配生殖能量的過程,正如一名商務經理要決定如何最合理地分配公司的資源。商務經理借助預測和推理來做決策,而自然選擇通過不斷拋出新的點子,隨後刈除其中對生殖無效的成分來維持運行。自然界中不乏新的性觀念:每一代新生蝸牛中都會有極少數單性的個體,恰如也有少數鳥類、昆蟲和哺乳動物與生俱來就是雌雄同體。這些豐富的原材料,刺激著自然界開放的性別角色市場。

每一個體都只能用一定限額的能量、時間和精力來繁育後代。生物可以像專業公司一樣採取行動,將資源專門投入某一種性別中。或者,它們可以改換策略,將資金分開來,投入兩個獨立的項目,即雄性和雌性。哪種策略是最佳的,得取決於每一物種特定的生態學特徵。在某些情況下,個體找不到配偶的概率極高,這時候雌雄同體就是有利的。在動物內臟中獨自生活的絛蟲不得不自交繁殖,否則它們的遺傳系譜就會終止。還有一些不那麼引人注目的物種,也就是利用不靠譜的授粉者來實現兩性結合的花朵們,它們可能也需要進行自交繁殖。雖然獐耳細辛在壇城上遍地開花,但是如果春季氣候過於寒涼,授粉昆蟲無法四處飛行,雌雄同體便是唯一的生殖之道。對於新翻過的土地上長出的某些野草來說,情況同樣如此。在一片新的棲息地上,這些生物個體可能會發現自己是唯一的移民。因此自我之愛至關重要。雌雄同體性,是那些有可能不經交配直接繁育的物種最理想的性系統。

然而,有很多雌雄同體動物,包括大多數蝸牛在內,並不是獨立生活。即使將它們置於孤立的封閉環境中,它們也無法進行自交繁殖。孤獨並不是造成雌雄同體性的唯一原因。當一種多面的交配方式最具成效時,演化也會選擇雌雄同體性。蝸牛不需要守護生殖領地,它們不唱歌,也不進行豐富多彩的炫耀表演。它們也不為卵提供父母之愛,只是將卵產在落葉堆的淺坑裡,便棄之而去。這種相對簡單的生育責任,使蝸牛能同時履行雄性和雌性之職,而不必為任何一種性別付出的辛勞做出讓步。這對於鳥類和哺乳動物等具有明確性別角色區分的物種來說,顯然是不可能的。對這類動物而言,自然選擇更願意將精力集中起來,要麼產生雄性,要麼產生雌性。用經濟學術語來說,蝸牛從兼顧雌雄的混合投資策略中得到更高的收益,而鳥類通過將全部資金集中於一種性別,以得到更高的收益。

壇城上每種生物都具有不同的生態學和生理學語境。經過多年的自然選擇,這些多變的語境產生了一系列廣泛的性別組合形式。蝸牛這種不分雌雄的擁吻,對多數人看來似乎極其怪異。然而這提醒我們:自然界中的性,比我們最初猜想的更為多變,也更具可塑性。


1 校者註:英文原文為「context」,譯文原文為「語境」,下同。語境通常指言語環境,它包括語言因素,也包括上下文、時間、空間、情景、對像、話語前提等非語言因素。從語境研究的歷史現狀來看,各門不同的學科以及不同的學術流派關於語境的定義及其基本內容並不完全相同。語境這一概念最早由波蘭人類學家馬林諾夫斯基(B. Malinowski)在1923年提出來的。他區分出兩類語境,一是「情景語境」,一是「文化語境」。參見互動百科「語境」詞條。此處「社群語境(social context)」含義近似於「社群環境」。

2 校者註:譯文原文為「雄性和雌雄器官」,應屬錯字。