真菌
一連兩天兩夜，壇城上大雨滂沱。這場從墨西哥海灣吹來的暴雨連續發動的轟炸，驅走了空中咬人的小蟲，帶來難得的輕鬆。過去幾周以來，成群湧來的蚊子一直熱情洋溢地陪伴在我周圍。隨著暴雨的停歇，夏天最熱的日子接踵而至。空氣中熱烘烘的濕氣有了一種無休無止、無孔不入的秉性；隨便動動身體，便會惹出一身臭汗。整個森林都籠罩在潮乎乎的熱帶氣氛中。
橙色、紅色和黃色的小斑點在濕漉漉的林地上閃爍，那是真菌的生殖芽。熱浪和雨水使真菌的地下部分鼓足勇氣，萌發出了子實體。在今天早上五顏六色的真菌中，最好看的要數長在腐爛枝條上的一株杯狀真菌。它的顏色是橘紅色，形狀像一個小球，邊緣還帶有金色的絨毛，這種真菌被稱為長毛猩紅肉杯菌（shaggy scarlet cup）1。儘管直徑不足一英吋，它的顏色卻引起了我的關注，誘使我跪下身去，更仔細地觀察它。我的眼睛一貼近地面，便看到四處散佈的子實體，活像一場在腐爛樹葉與枝條的海洋中展開的多姿多彩的賽艇會。
這些鮮艷的小艇都屬於真菌界中最大的一個分支：子囊菌（sac fungi）。子囊菌之所以得名，是因為這類真菌的孢子都長在小囊中。壇城上這株長毛猩紅肉杯菌的生命，也是從一粒孢子開始。直徑僅百分之二毫米的孢子，被吹到了如今它寄居的這根枝條上。孢子萌芽，隨後長出一根細長的絲，扎入樹枝的木頭中。由於菌絲極其細瘦，它們能在植物的細胞壁中間自如滑動，鑽進細胞之間微小的孔穴中。生長的菌絲一旦進入枝條內部，便滲出消化液，溶解那些看似堅韌的木頭。菌絲從解體的木頭溶液中吸收糖和其他養分，從而建立新的菌絲，朝枝條枯死的組織內部進一步延伸。長毛猩紅肉杯菌雖然被封禁在一個地下的木頭盒子裡，日子卻過得無比快活。
在今天參加這場賽艇會的其他成員中，有一些擅長拆毀枝條，還有一些則更喜歡枯葉層。這些真菌雖然偏好各異，生長方式卻一般無二，都是將觸角伸進死亡的植物組織中，通過吸收營養，逐漸增大網狀的身體，最終搗毀它們的木頭房屋。當真菌吃飽喝足後，它們便將家園進一步推向茫茫的遺忘之海。枯死的枝條是一座座處於下沉中的孤島，真菌必須不斷地將後代送出去開拓新的島嶼。正是這種迫切性將真菌帶進了我們的感官世界之中。真菌始終躲避著不為我們所見，直到地下的菌絲生長出子實體。那些黃色、橙色和紅色的小型船隊，向我們指明了壇城下面隱藏的巨大生命之網。
長毛猩紅肉杯菌從小杯的內表面長出繁殖體。杯內分佈著數百萬個炮彈形的小囊，每個小囊都指向天空，裡面裝有8個微小的孢子。當這些炮彈成熟後，彈頭爆開，孢子則被射入空氣中，彈射到杯子上面好幾英吋高的地方，並逃離籠罩在壇城表面的安靜的空氣界面層（boundary layer of air）。每個孢子都極其微小，肉眼根本看不到。但是當數百萬個孢子同時發射出去時，看起來就會像一縷輕煙。只需輕輕地碰觸杯子的表面，發射就會啟動。這令我想到，動物或許是真菌孢子重要的傳播者，儘管教科書上聲稱孢子是依靠「風傳播」。今天早上，就在壇城的方圓之地內，至少有八隻千足蟲和蜈蚣（其中有一隻正在啃食一枚衰朽的長毛猩紅肉杯菌）、幾隻蜘蛛、一隻大甲蟲、一隻蝸牛、幾十隻螞蟻，還有一條線蟲。松鼠、金花鼠和鳥兒們在壇城邊緣跳躍。子囊菌的子實體極其緻密地排列在杯子表面，即使動物們盡量繞道而行，也很難保證不碰到它們。
在壇城中間，一株小冬鞋（brown mushroom）將孢子從張開的菌褶中潑灑出來，而不是像子囊菌那樣將孢子高高地射向天空。同樣地，人們相信風是蘑菇孢子的首要攜帶者。但是動物們也在這裡留下了痕跡。蘑菇的菌帽上有不整齊的圓齒狀咬痕，也許是一隻金花鼠啃咬出來的。那隻金花鼠的鼻子和鬍鬚，這會兒沒準已經把孢子蹭到了好幾米外的樹葉上。
子囊菌和蘑菇的生殖生活十分獨特，在整個生命界中找不到類似的現象。它們將「性」的含義拓展到了極致，作為動物的我們，哪怕是在最具有創造性的時刻，也不曾達到過這種境界。真菌沒有單獨的性別，至少沒有我們所意識到的那種性別。它們也不製造精子或卵細胞，而是依靠菌絲的融合來進行繁殖，通過一種真正意義上的融合形成下一代。
壇城中間這株蘑菇最清楚不過地展示了這種奇特的生命循環。當蘑菇孢子萌發時，它們製造出幼年菌絲。幼年菌絲在枯樹葉裡面生長，尋找配偶。菌絲的生存狀態，既不是作為雄性，也不是作為雌性，而是作為截然不同的「交配型」（mating types）。這些交配型在我們看來似乎全都一樣，但真菌能用化學信號來感知彼此的差異，只同與自身相異的交配型進行生殖。有些種類的真菌只有兩種交配型，而其他種類則有數千種交配型。
當兩根菌絲相會時，它們開始跳一支複雜精妙的雙人芭蕾舞，並通過交換私密的化學信號來協調舞姿。開幕程序是，一根菌絲發送出它這種交配型所獨有的化學物質。如果對方屬於同一交配型，那麼舞蹈結束，菌絲們互不搭理。如果對方是一種不同的交配型，化學物質便會黏附在這根菌絲表面，促使它做出回應，釋放出自身的化學信號。隨後，兩根菌絲萌生出黏性的附生物，攫住對方，並將菌絲拉拽到一起。菌絲細胞調整內部機制，達到步調一致，然後彼此融合，形成一株新的個體。
新生的真菌是父母雙親的聚合體，但是這種融合併不十分徹底。在真菌體內，親代的遺傳物質依然保持獨立，作為兩套不同的DNA並存於細胞內部。蘑菇在其整個地下覓食生涯中，乃至在子實體從地下鑽出來釋放出孢子時，始終保持著這種和而不同（united-but-separate）的組織形式。只有經過數周或數年的獨立之後，真正的基因融合才會在蘑菇菌帽下方懸掛的菌褶中最終發生。但是結合是短暫的。遺傳物質結合之後，馬上要經過兩次分裂，製造出孢子。孢子掙脫出來，從誕生之所噴發出來。每個孢子都將隨風飄走，或是被一隻動物帶走，開始新一輪的生命週期。
長毛猩紅肉杯菌和其他子囊菌遵循著一種類似的模式。不過，它們的菌絲一直到準備製造孢子的時候，都並未結合在一起。它們生命中大部分時間，始終是作為獨立的菌絲在地下度過。只有在成年期，它們才會尋找到另一種交配型，與之結合，並生長出一個小杯子來製造孢子。
真菌性別身份的複雜性，高度體現出其他生命王國中性別的奇異性。動物和植物的生殖無一例外地涉及到兩種形式的性細胞：營養充足的大細胞，即卵細胞；或是自由行動的小細胞，即精子細胞。真菌卻向我們表明，這種二元性並不是唯一可能的組合。真菌的交配型可以達到數千種。
真菌體相對簡單的結構或許能解釋，它們為什麼沒有演化出專門的精子和卵細胞。動物和植物的身體複雜，也相對較龐大，需要花費更長的時間來形成。它們一出生，便需要足夠的食物來完成早期的發育。真菌卻不需要建構精巧的身體。它們簡單的菌絲在微小的孢子中就已經完全成型了。製造卵細胞將是浪費精力和時間。要證實這種觀點，藻類就是一個極好的例子。藻類植物具有極其多樣的形式：有些非常簡單，就像真菌一樣，還有一些則更為複雜，就像植物和動物一樣。正如我們預想的一樣，簡單的藻類具有相同大小的性細胞，複雜藻類的性細胞則分化為精子和卵細胞。
或許真菌避開了其他多細胞生物所背負的性別角色，然而它們依然要經歷性別分化。只有不同的交配型之間才能進行生殖活動。這看起來沒什麼意義。從一根尋覓配偶的菌絲的視角出發，交配型的存在似乎構成一個巨大的障礙，將同類物種中多達一半的個體從潛在的配偶群中驅逐了出去。
交配型之謎雖然尚未完全解開，但是細胞內部生命的政治學似乎至少能提供部分答案。正如動植物細胞一樣，真菌細胞也是建立在一種同樣的俄羅斯套娃的構造基礎上。真菌中包含線粒體，線粒體通過燃燒食料為細胞提供能量。在正常環境下，線粒體和寄主細胞之間的關係是互助的。然而，衝突只是潛伏在舞台下方而已。
因為線粒體是古代細菌的後裔，所以它們保留著自身的DNA，像自由生活的細菌一樣在細胞內部增殖。增殖速度通常保持適度，因此每個細胞內線粒體的數量正好合適。然而萬一出現問題，線粒體的過度增長將會摧毀細胞。如果來自兩個不同真菌體的線粒體在單一細胞中相遇，這種不健康的增殖現象就會發生。在這類情況下，不同血統的線粒體之間的競爭，將有利於那些分裂最為迅猛的線粒體。這樣一來，線粒體之間目光短淺的抗爭，將有可能毀掉整個細胞的長遠成功。
真菌的交配型似乎是專門用來防止這種對抗的。交配型之間遵守著一套規則：只有一種交配型能為下一代提供線粒體。由此，交配型為真菌細胞提供了一條途徑，使真菌細胞得以平息線粒體間潛在的毀滅性衝突。
然而，有關交配型之起源和演化的理論還並不確定，也面臨諸多爭議。真菌展示了極其多樣的繁殖方式，試圖尋找統一解釋的人，大多以失敗告終。例如，極少數真菌能產生某些結構，看上去幾乎與卵細胞一般無二。這或許會擾亂真菌不產生精子和卵細胞的普遍規則。在另一些種類的真菌中，來自不同親代菌絲的線粒體偶爾混合在一起，打破交配型之間遵守的規則。這種多樣性是驚人的，研究真菌生物學的學者很快就會發現這一點。不過，對於動物界和植物界秩序井然的雌雄角色分工而言，這也不失為一個令人耳目一新的補充。
我趴伏在地上，能看到壇城上落葉堆表面四處散佈著數百個小肉杯菌和蘑菇。每根腐爛枝條上都有一簇或是好幾簇色彩艷麗的小杯子。多數枯樹葉上撐著小冬菇的傘蓋。我凝視了數月之久的這片林地上，竟在驟然間出現如此多種、如此多量的真菌，這不由得讓人想到，森林中還有多少不為人所見的生命呢——哪怕是近距離觀察。然而沒見到並不意味著不重要。正是這些摧枯拉朽的發動機，使養分和能量持續流向整個森林生態系統。這片森林夏日裡旺盛的生產力，也是依賴於地下真菌網絡的生命活力。
1 ——俗稱猩紅精靈杯，或腥紅杯，為盤菌目肉杯菌科肉杯菌屬的一種真菌。拉丁名為Sarcoscypha coccinea。