蕨類
我們已經臨近夏季的巔峰。過去兩周以來，溫度和濕度逐日攀升。炎熱令我走向壇城的步伐也緩慢下來；冬天精力充沛地進行熱身遠足的日子已經逝去很久了。森林裡，動物的數量顯得極其繁多——尤其是與冬日的寧靜相比。鳥兒的歌聲從四面八方傳來。大小蚊蚋、胡蜂和蜜蜂在空中不斷地往來穿梭。螞蟻在落葉堆上爬行。在壇城的小圈子裡，隨時都能見到好幾十隻媽蟻。毛茸茸的跳蛛（jumping spiders）也不時在林地上出沒，千足蟲在落葉層的空隙間緩慢行進。頭頂上，樹冠濃郁，層層交疊。樹葉已經長成熟，從春季清淺的綠色變成夏季更深邃的色調。在樹葉形成的濃密冠層中，光合作用達到最大功效，冠層中捕獲的能量形成了森林生態系統的基礎。
在地面上，春季短命的野花大多已經凋零。餘下都是一些喜陰的植物，在幽暗的林下葉層中緩慢生長。在這些植物中，蕨類植物是最繁茂、最惹眼的。在林地上，放眼望去，整個山坡上每隔一兩米，便會有蕨類植物出現。
在壇城南面邊界上，聖誕蕨的葉子與我的前臂一般長。葉片彎成了弧形，如同帽子上招搖的羽毛。新生的葉子從去年的葉子上伸展出來，那些老葉雖然依然連在聖誕蕨的基部，但是已然倒伏在地上，即將枯萎。整個冬季和春季，這些老葉一直保持著蒼翠，讓植物在當年新生的葉子出現之前得到光合作用提供的能量。聖誕蕨的頑強給當年的歐洲殖民者帶來一絲綠意，人們用這種植物來做冬季節日的裝飾物，聖誕蕨的名字正是為了紀念這一用途。在壇城上，四月間聖誕蕨的新生組織便露出頭來，從落葉間伸出緊緊捲成一團的銀色嫩葉。這些嫩葉被稱作蕨菜（fiddleheads）。當捲曲的葉片逐漸展開時，中間的葉柄伸長，小葉生長出來，形成越往上越細的美麗羽毛。
在那些長到最高的葉子上，尖端的小葉都懨懨地皺成一團。這些乾癟的小葉不需要朝向太陽張開寬大的葉面來進行光合作用。它們的背面具有兩排小圓盤，圓盤同胡椒子一樣寬。這些圓盤就像扣在一頭卷髮上的無邊便帽一般，邊緣都露出許多絨毛。當我用放大鏡觀察時，這堆卷髮就變成了鋪成一片的黑蛇。每條蛇的身子分隔成若干具有紅褐色寬邊的砂石色小節。蛇的嘴巴裡含著大團金色小球。今天我沒瞧到什麼動靜，不過以前曾見過這些蛇高仰起頭，然後突然彈跳起來，將小球高高地拋向天空。
這些小球是蕨類植物的孢子。每個孢子的厚壁中都包裹著構成一株新生蕨類植物的原料。這些黑色的蛇是植物界的彈弓，專門用於將孢子拋射到天空中。蛇身上的小節，則是具有凹凸不平厚壁的細胞，這種凹凸不平的厚壁能加大孢子的運動量。在晴朗天氣裡，排列在細胞周圍的水分蒸發出去，增大了剩餘水分表面的張力。由於細胞極其微小，逐漸增強的表面張力足以令細胞彎曲，促使「蛇」的身子向上拱起。當蛇仰起頭時，它拾起大量的孢子，準備將孢子發射出去。更多的水分蒸發出去，張力增強，使蛇的身子進一步彎曲。砰！張力被打破，細胞壁內部封禁已久的能量將孢子彈射出去。當太陽直接照射在成熟的葉片上時，「蛇」細胞表面的水分迅速蒸發，使孢子四濺開去，如同從熱油上炸開的玉米粒。用肉眼看來，這些逃逸的孢子就像是一陣陣煙霧。透過放大鏡看時，場面顯得更加激動人心：彈弓突然迸發，投射出密集的子彈，看起來就像實戰演習一般。
彈弓要靠太陽的火力來發動，因此蕨類植物只能在乾燥天氣裡發射孢子。這種時候孢子更有可能傳播到遠方。今天空氣中充滿水汽，天空陰沉沉的，遠處隱隱傳來雷聲。這可不是孢子傳播的有利時節；孢子很可能會被雨水沖下來，因此彈弓隱而不發。
像動物的卵細胞或精子細胞一樣，每個孢子中都正好攜帶有父母親各自的一半基因重新組合形成的遺傳因子。然而與卵細胞或精子細胞不同，孢子會撒落在地上，直接發育，而根本無需同另一個孢子結合。這是一個暗示，表明植物的生命週期與我們自身的生命週期有顯著不同。對於動物而言，生殖活動簡單來說就是兩個步驟：從你的基因庫中分出一半來製造性細胞，然後融合卵細胞與精子細胞，形成一個新的動物。就這麼兩個階段，相當簡單的循環。然而，蕨類植物具有更為奇怪的表現。隨著孢子的發育，形成的並不是葉子。相反，長出的是一種小小的「睡蓮葉子」，它扁平的身子逐漸展開，直到長成一枚小錢幣大小。
這種睡蓮葉子形態的蕨類植物自身能合成養料，就像任何一株成年的蕨類植物一樣。幾個月，或是幾年後，它的皮膚上出現隆起的小包。有些小包就像水泡，還有一些像小小的煙囪。水泡狀的小包向外擴大，隨後在一個雨天裡炸開，釋放出精子細胞。精子細胞在雨水中旋轉，探尋位於煙囪基部的卵細胞釋放出的化學物質。每個煙囪的中心都充滿化學物質，這些物質能束縛或摧毀來自其他植物的精子細胞。適宜的精子不會碰到這種障礙，可以直接游向卵細胞。兩顆細胞融合在一起，由此形成的胚胎發育成一株新的聖誕蕨。這株聖誕蕨最終將長到足夠大小，從彎曲的葉子尖端發射出孢子。因此，蕨類植物的生命週期分為四個步驟：孢子、睡蓮葉子、卵細胞或精子細胞，以及長大的蕨類植物。
在壇城的另一邊，一種響尾蛇蕨（rattlesnake fern）為這種生命週期增添了某種有趣的迂迴色彩。它的葉子在落葉堆上低低地展開，形成一把帶花邊的扇子，寬度與我的手圍長度相彷彿。一根針狀物從扇子的中心戳出來，高達葉片高度的兩倍。在這根針狀物的頂上，幾十毫米寬的小囊簇擁在小小的旁枝上。這些小囊從側面縱長的裂縫中灑出孢子。孢子發芽後，並未長成睡蓮葉子，而是長成了地下的塊莖，如同微型馬鈴薯一樣。這些塊莖上缺乏葉綠素，依賴真菌提供養料。在幾年的生長後，塊莖上生長出精子細胞和卵細胞，這些細胞隨後將產生另一株響尾蛇蕨。
成年的響尾蛇蕨一旦長大，就會繼續同真菌交換養料。某些響尾蛇蕨將這種互惠互利關係推向了極致：它們的葉子從不高出於落葉堆之上。這些植物無論是生長還是製造孢子，都完全在地下進行，並自始至終由真菌夥伴提供營養。
壇城上這兩種蕨類植物，都在兩種生命形式之間不斷交替。這兩種形式分別是：攜帶孢子的大型個體，以及合成卵細胞與精子細胞的小型工廠，即睡蓮葉子或塊根。以兩種身份交替出現，這對於人類來說是難以理解的。直到19世紀50年代，蕨類植物的性生活依然是未解之謎。蕨類植物明顯的生殖結構，也就是像花粉或種子一樣隨風吹走的孢子，與任何其他的性細胞都不大一樣。植物學家將蕨類植物以及形態極易與之混淆的近親苔蘚統稱為隱花植物，或是「隱性」（hidden sex）植物，由此暫時用一個術語概括了這個令人困擾的謎題。當人們在微小的睡蓮葉子濕乎乎的表面發現游動的精子細胞和卵細胞時，混亂再次浮現出來。
蕨類植物這種生殖方式非常適於在受保護的潮濕場所中生活。然而在乾燥、乾旱環境下，蕨類植物將會處境維艱。如果缺乏足夠的水汽讓精子游動起來，蕨類植物就無法生殖。此外，在睡蓮葉子這個階段，胚胎受到的保護極少，得到的養分也極少。不過開花植物已經通過修改蕨類植物的生命週期打破了這些限制。開花植物無需將孢子釋放到風中，而是製造出留守在花朵組織內部的孢子。這些孢子發育成封閉的微型睡蓮葉子，然後形成卵細胞和精子細胞。在蕨類植物上單獨存在的睡蓮葉子，轉而縮減為埋藏在花朵深處的區區幾個細胞。這讓開花植物解脫出來，無需再去尋找一隅多水之處進行生殖。沙漠、巖脊和乾燥的山坡，都無法再阻攔植物的交配，乾旱或是晴天也不再構成仟何障礙。睡蓮葉子縮小並封存起來，也使花朵得以撫育後代，為後代提供營養，並將它們包裹在保護性的種皮中，讓它們居於果實內部的最高位，以便捕捉住風，或是被一隻過路的播種鳥拾起。
開花植物在生殖方面的創新，使它們成為現今種類最多的植物類群。開花植物的種類逾25萬種，而蕨類植物只有1萬多種。大約1億年前，當開花植物演化形成時，很多古老的蕨類植物物種和其他不開花植物物種都被後來者所擊敗，並被取代了。然而，將現代蕨類植物貶斥為原始的殘餘物，很可能是一個錯誤。最近的DNA研究表明，在開花植物崛起之後，現代蕨類植物產生了演化和分化。當開花植物登上舞台時，古代蕨類植物便消失了。然而，開花植物也在不經意間為新一代蕨類植物創造了理想的環境：潮濕的壇城。在這裡，喜陰的聖誕蕨和響尾蛇蕨大可順利地存活下去。