行走的種子
春花爛漫的時節過去了。幾朵繁縷花和一株老鸛草（geranium）就是這個月的燦爛留下的全部痕跡。楓樹和山核桃樹上開敗的花朵如雨點一般灑落下來，向大地證明了這些樹木繁茂的生殖能力。成百上千朵小花靜靜地躺臥在壇城中。與春生短命植物外表華麗的花朵不同，這些樹木的花朵溫和而謙遜，既沒有明顯的花瓣，也沒用多姿多彩的裝扮。這種極端素樸的裝束暗示出，壇城上樹木之間的性愛，是一項嚴肅的任務，絕不同於短命植物鋪張的花蜜與色彩的盛宴。這些樹木無需取悅誰。風為它們傳遞花粉，因此它們不必費心去吸引昆蟲的眼球與鼻子；花朵會赤裸裸地露出功利主義的本質。
對於早春開花的樹木來說，風媒授粉是一種格外有用的策略。春生短命植物生長在一個相對溫暖、避風的微觀氣候中，即便這樣，它們也要努力尋找授粉者。而樹木冠層的微觀氣候相對更暴露，更加不利於早春的昆蟲出沒。不過風是不短缺的。因此，楓樹和山核桃樹打破了與昆蟲之間的古老協約，採用物理的而非生物的方式，來運輸它們的花粉。很不幸，可靠性的增加伴隨著精確性的減少。蜜蜂能直接將花粉從一朵花的柱頭傳遞到另一朵花中。風並不有目的地傳遞什麼。相反，它散佈隨著它的運動而攜帶來的一切事物。這給花和人類的鼻子都造成了困擾。風媒植物必須釋放出大量的花粉。它們像擱淺在一座小島上的漂流者一樣，把無數個瓶子扔進水中，指望著總有一個瓶子能將信息傳遞出去。
與雌雄同體的野花不同，楓樹和山核桃樹產生的是兩類花，即雄花和雌花。雄花懸掛在枝條上，空氣中只要有一絲流動就會驚動它們。楓樹上成簇的雄花全都借助瘦長結實的花絲掛在樹上。每根花絲長一兩厘米，末端有一個花藥簇，這個產生花粉的結構看起來就像黃色的小球，大小與書頁上的逗號差不多。山核桃樹的花藥在毛茸茸的花序上搖晃，這種花序結構叫作葇荑花序，每個花序大約有一根手指那麼長。在這兩種樹木上，花藥都成群簇擁在小小的傘蓋下面，大概是為了防止雨水將花粉沖走。雌花更粗短一些，因為它們沒必要向風中播撒大量的花粉。雌花的柱頭截住風中帶來的花粉，受精作用便會發生。目前關於柱頭的空氣動力學，我們所知甚少。不過，柱頭似乎正好處在花朵中最招風的地方。柱頭的構造也會促使其周圍空氣形成一股渦旋，流動速度減緩，從而便於柱頭攫住空氣中的花粉粒。
到春季這個時候，雄花的花粉已經灑落，它們的任務完成了。樹木拋棄了這些雄花，壇城上落滿一堆堆黃綠色的花絲和葇荑花序。而雌花的工作才剛開始。花朵內部的受精卵還需要好幾個月才能發育成果實。成熟的山核桃果和楓樹種子將一直等到秋天才會墜落。
在夏季的幾個月中，野花可沒有這般奢侈的陽光來催熟它們的果實。多數春生短命植物的花朵凋謝後沒過幾周就會結果，在夏季濃密的樹冠遮擋住光線之前完成全年的生產任務。我沿著壇城邊緣行走，想尋找3月裡曾見到花朵的獐耳細辛。就在山胡椒樹背後，我找到了那株獐耳細辛。它那肝臟一般的葉片張得很開，花梗上支托著一束胖乎乎的綠色魚雷形果實，每顆果實有一粒小豌豆那麼大。有些果實已經掉到地上，露出基部球根狀的中心，以及細長的尖端的鈍白色（blunt white）的乳頭。這根尖端是殘存的花柱，即之前支撐著柱頭的短柄。膨脹的綠色外皮是先前的子房壁，如今則包裹著一顆具有生殖力的種子。
一隻螞蟻接近一顆果實，用觸角試探一下，然後爬到果實頂上。它急匆匆地回到落葉堆表面，抓住果實，然後又丟開了。幾分鐘後，另一隻螞蟻重複了這一過程。每一次，果實都會移動幾毫米，但是隨後螞蟻們都離開了。半個小時過去了，更多螞蟻從旁經過，對這顆果實視而不見。接著，一隻大螞蟻出現了。它用觸角拍拍果實，又用嘴巴兩邊伸出來的鉤狀下顎咬住。這顆果實同螞蟻一般大，但是螞蟻把果實抬到了頭頂，口器牢牢地扎進果實鈍白的末端。它動身朝壇城中間走，跌跌撞撞地翻過一根根楓樹葉柄，休息一會兒，掉進樹葉縫隙裡，繼續往前爬。它行走的路徑彎彎曲曲，兜著圈子回到落葉堆中迂迴的通道，又向後走，穿過成堆的葇荑花序。我被它的不懈努力吸引住了，當它到達落葉堆中一枚便士大小的洞口並一頭扎進去時，我不由得鬆了口氣。我朝螞蟻洞裡瞥了一眼，瞅見果實綠色的影子，還有一小群螞蟻正在合力推搡這顆果實。漸漸地，果實的影子消失了，被大地徹底吞沒。這顆果實距離原來掉落的地方有一尺遠。
獐耳細辛果實的歷險，只是一個更宏大傳奇中的一部分，這個傳奇故事使林中螞蟻的故事與春生短命植物的故事緊密聯繫起來。獐耳細辛果實尖端的白色乳頭是一種油質體（elaiosome），這是植物特意為螞蟻們烹製的一道油脂大餐。如此豐富的食物，很難見到有成包擱在那裡讓人隨便取用的。所以螞蟻迅速將這種富含油脂的果實拖到洞裡，撕開食品包裝，餵給蟻群中的幼蟲。螞蟻後代的身體將有一部分是由獐耳細辛的果肉構成。一旦油質體吃完，螞蟻們便將不可食的種子丟棄在蟻穴內的肥料堆上。這樣一來，熱愛清潔的蟻族就把種子安置在了鬆軟、肥沃的肥料堆上，這是種子理想的萌芽場所。
螞蟻不僅將種子種在適宜的場所，還幫忙將種子從母株旁邊拖走，帶到有望開拓新天地的地方。大多數螞蟻只將春生短命植物的種子拖動幾英尺，離母株幾乎不到一箭之地。這雖然足以避免子代與親代之間的競爭，但是如此短距離的擴散，與我們所知的短命植物的歷史很難保持一致。有很多短命植物形成眾多種群，遍及美洲東部溫帶森林中的整個分佈範圍，從阿拉巴馬開始，一路綿延到加拿大。然而一萬六千年前，這片溫帶森林縮減為墨西哥海灣上的幾小片林地。在最後一個冰川期，冰雪覆蓋了東部的其他地方，而更往南的區域上，則覆蓋著如今只在加拿大極北地區可見的那類北方森林。在一萬六千年的歲月中，春生短命植物從佛羅里達州轉移到了加拿大。但是，如果後冰川期的螞蟻們也表現得像現代螞蟻一樣，這些短命植物自冰川撤退以來將會只能移動10公里或20公里。如今看來，它們顯然已經成功地移動了2000公里。要麼，今天的螞蟻是當年身強力壯的螞蟻們退化了的影子，但這是不可能的；要麼，冰川期的化石材料和地質學證據不過是一場幻景，這更加不可能；再要麼，我們關於種子傳播的知識是不完整的，春生短命植物很可能具有不為人知的遠途傳播方式。
直到不久前，關於那位「神秘傳播者」的種種猜測似乎都相當薄弱。是反常的大風暴將獐耳細辛的種子帶到了加拿大嗎？不可能。是遷徙鳥類腳趾下的泥土，抑或鳥類腹中攜帶的種子傳播過去的嗎？這倒有可能，但是大多數遷徙鳥類在短命植物結出種子之前已經飛越了南部森林。蟾影延齡草（toadshade trillium）很晚才產生種子，那時遷徙鳥類已經開始踏上歸程，很可能會將種子帶到錯誤的地方。那麼是依靠齧齒動物或者其他食草動物吞進肚子裡的種子傳播嗎？我們馬上就能排除這種可能性：這類動物在嘴巴裡將種子磨碎了，隨後又在消化過程中摧毀了種子。
生態學家將短命植物的快速擴張與其看似拙劣的傳播能力之間存在的矛盾戲稱為「裡德悼論」（Reid』s paradox）。裡德是19世紀的一名植物學家，他在研究後冰川期英國各處橡樹的擴散時遇到一個類似的問題。哲學家和神學家熱愛悖論，視之為通往重要真理的珍貴路標。科學家的觀念更灰暗一些，他們從經驗中得知，「悖論」只是一種委婉的表達方式，實際情況是我們遺漏了某些明顯的事實。悖論的解決很可能會表明，我們以為「自明」的假定之一犯了令人尷尬的錯誤。這與哲學上的悖論或許相去不遠。差別在於錯誤假定的深淺程度：科學中的假定相對淺顯，易於推翻；哲學中的假定影響深遠，根深蒂固。
裡德悖論背後的錯誤假定可能根本沒有被掩埋，而是顯露在大陸各地眾多壇城的落葉堆上。我們先前曾假定，鹿的排泄物像齧齒動物的糞便一樣，其中不會含有存活的春生短命植物種子。但是，鹿的排泄物將會成為悖論的答案。解答過程完全符合科學上解決經典脖論的標準：做一個簡單的實驗，問一問「為什麼以前就沒人想到」，然後做出回答。實驗的第一步，是從森林裡收集鹿的排泄物；第二步，從排泄物中搜尋種子；第三步，將種子播種下去，觀看種子的生長，得出結論：稱之為「螞蟻傳播類」的種子是不正確的。更準確的描述，或許是「螞蟻推拉」，再加上「鹿的投擲」，因為只有鹿才能將種子傳播到數千里之外。螞蟻只能搬動幾厘米。那麼，我們先前認為不可能傳播種子的其他食草類哺乳動物又怎樣呢？沒人為了尋找答案而去跟在它們後面哈著腰撿糞便。我們面前有一大堆糞便需要篩查。
無論最終篩查出什麼，現在都可以得出結論：我們將很多春生短命植物歸為「螞蟻傳播類」，甚至給兩者間的關係貼上一個重量級的標籤——蟻媒傳播（myrmecochory），這實在過於草率。種子傳播過程中的真相比我們預想的更複雜，而且似乎取決於尺度的大小。在小的尺度上，螞蟻確實是主要的傳播者。它們擅長收集種子，將種子種植在最佳生長地點。鹿群是更為漫不經心的園藝家。從一粒種子的角度來看，最美好的命運莫過於被一隻螞蟻挑中。然而在更大的尺度上，哺乳動物發揮的作用遠比螞蟻更為重要。偶爾有一顆種子被鹿群成功帶到遠方，就能在那裡建立新的種群，讓這一物種打入一片先前無人開拓的森林。從整個物種的角度來看，足跡散漫的鹿群比注重細節、步步小心的螞蟻更重要。如果沒有鹿群，短命植物將會局限於墨西哥海灣沿岸一小片狹長的森林帶。而現在呢，它們搭上便車，橫渡了整片大陸。
鹿在種子傳播過程中起到重要作用，這種新發現使油質體的作用受到了質疑。我們曾假定，這種油性的附屬物是在自然選擇過程中形成，目的就是吸引螞蟻，幫助種子找到適宜的沃土。從部分上來說，這種解釋很可能依然是正確的。畢竟，螞蟻是最好的播種者，自然選擇會加強有助於植物將基因傳給下一代的任何特徵。然而，自然選擇也青睞那些能借助「四個蹄子的風」來傳遞基因的特徵。演化發出的指令不僅是「增殖」，而且是「到遠方去增殖」。每個不肯將孩子送出去遠足的母親，都將在長期演化中一敗塗地。這對於那些歷史上以重新佔領大片棲居地著稱的物種來說尤其正確。在北美，幾乎每朵獐耳細辛的花朵，都是成功的長途傳播者留下的後裔。我們應當去尋找那些促使後代去遠足的基因，這類遺傳特徵使種子更有可能在遠離母株的地方扎根。油質體或許部分適用於這一目的，它能挑逗鹿柔軟的嘴唇，誘使鹿群去摘取這種看起來有利可圖的果實。
隨著歐洲人的到來，短命植物弔詭的生活方式又添了幾層新的複雜性。我們將森林砍伐得零零碎碎，使得螞蟻更難以搬動種子。與此同時，鹿群數量銳減，隨後又暴增。螞蟻和鹿群之間的平衡被顛覆了。短命植物將如何應對呢？或者說，它們能否應對？大量的鹿群足以將傳遞種子的福音轉變成過度啃牧的詛咒。持續的大吃大嚼會徹底殲滅短命植物，而我們在這裡猜測短命植物會如何應對自然選擇條件的變化，也將只是無意義的空談。
如今，這種平衡關係又多了第三重壓力。外來的火蟻（fire ants）已經入侵到南部森林中，正在朝北方移動。它們能在環境失衡的區域生存，因此在那些剛從破碎化效應（effects of fragmentation）中恢復過來的森林中格外猖獗。火蟻雖然也收集富含油質體的果實，但是播種工作做得很差。它們將種子扔在母株附近，幼苗便注定了從小就要與更強大的親屬競爭。競爭通常以幼苗的死亡告終。火蟻還有可能變成獵食者，徹底啃掉整個果實，而不是只啃食油質體。外來螞蟻的入侵很可能會破壞油質體與本土傳播者之間的關係，使這一饋贈變成種子背負的重擔，而不是千多年來引以為傲的資本。短命植物將會陷入一場自然選擇與物種滅絕之間的競技賽。它們要麼適應新的環境，要麼在突如其來的新的現實面前大量衰減。
春生短命植物曾經度過冰川期的動盪，這表明它們能安然適應變化的生態之風。然而，冰川期是一場一來一去就是數千年的風暴。如今植物面臨的是一些不可預測的變化，只需數十年，就能將它們吹得東倒西歪。生態學家的悖論已經成了環保主義者的祝禱。這座壇城或許能部分回答他們的祝禱。在這片相對完整、較少受到外界入侵的森林中，古老的生態學法則手冊尚未被完全撕碎飄散於風中。這些螞蟻，這些花，這些樹木，無不包含著基因的歷史和遺傳多樣性。未來將從中書寫出來。我們能抓住的風中碎片越多，演化之書就能獲得越多的材料來重新書寫傳奇。