春生短命植物
前往壇城的路程變得叫人提心吊膽。每走一步，都有踩壞五六朵野花的危險。我走得極慢，小心翼翼地擇道而行，努力不去留下一路被踐踏的美麗小花。山坡上佈滿了厚厚的綠草和白花；落葉堆表面一半的地方都覆蓋著新長出的葉子和花朵。
不過我很難將注意力集中在腳下，這會兒，一年中第一批蝴蝶和遷徙的柳鶯正在我頭頂飛舞。一隻東部逗號蝴蝶（eastern comma）1從我頭上忽閃而過，停歇在一棵山胡桃樹的樹幹上。這是一種因後翅捲曲的白色尾帶而得名的紅棕色蝴蝶。溫暖的陽光將它從隱藏在樹皮背後的冬季休眠場所中喚醒了。一隻黑喉綠林鶯（black-throated green warbler）和一隻黑白森鶯（black-and-white warbler）在懸崖上歌唱，它們都是不久前剛從中美洲飛回來的。森林裡煥發的生機似乎從四面八方向我湧來，那種無拘無朿的活力令我精神為之一振。
在壇城上，我發現一叢耀眼的白色小花，上百多花兒衝著世界展露了笑顏。春美草（spring beauty flowers）的花具有帶粉色條紋的白色花瓣，它們低低地長在地上，與紫色的獐耳細辛交織在一起。寥寥幾株唐松草葉銀蓮花（rue anemones）在壇城邊緣露出了頭，白色的小花微微頷首，佇立在落葉堆上一指高處。石芥花長得最高，正好高出腳踝。它舉起花朵，長長的白色花瓣在結實的花梗頂端團成一簇。每朵花的後面都尾隨著一長溜繁茂生長的綠葉，它們正從厚厚的枯葉層中爆發出旺盛生機。這與壇城上冬氣陰鬱的樹木形成強烈對比，樹木上的芽幾乎還不見任何動靜。
春天的野花利用樹木的惰性，在樹冠劫走賦予萬物以生機的光能之前，爭先恐後地生長繁衍。儘管3月的太陽依然低低地照著，光線卻已足夠強烈，我坐在那裡時，脖子後面能感覺到一陣灼熱。現在已經達到了全年中樹冠下面光線強度最高的時候。冬天的桎梏被一股爆發力衝破，釋放出眾多野花和大量恢復生機的動物。
這些裝點在壇城四周的植物有一個共同的名稱，叫作春生短命植物。這個名字抓住了它們在春季裡令人眼花繚亂的光彩，以及它們在夏日陽光下快速衰亡的特點。不過，這個名字掩蓋了它們在地下隱秘的長壽生涯。這些從地下倉庫中生長出來的植物，其中有些是從隱藏在地下的莖，也就是所謂的根狀莖上生長出來的；還有一些是從球莖或者塊莖上長出的。每年這些植物在地面上長出葉片和花朵，然後重歸於隱秘的寧靜。因此，這些在春寒料峭中綻開的花朵，是靠著隔年儲存的養分來供應能量。只有當葉片長出後，光合作用才能給這些植物的資產債務單帶來進賬。這種策略有助於它們在壇城上光線緊缺的擁擠環境下艱難求存。某些植物的根莖可能有數百年高齡，它們每年長出幾厘米的橫走莖，慢慢蜿蜒著穿過了林地。這些植物依靠從春天短短幾周的陽光中獲得的食料生存。
短命植物一旦舒展開葉片，就會瘋狂掠奪陽光和二氧化碳。葉片上的呼吸孔，也就是氣孔，這時會完全張開。葉片內部充滿了酶，預備用空氣調製出營養分子。這些植物是森林裡嗜食快餐的癮君子：它們吃得很快，一心想搶在樹木遮住陽光之前吃個飽。短命植物需要明亮的陽光來維持這頓饕餮大宴。它們熱血沸騰的身體無法容忍蔭蔽。
壇城上的其他植物採取了一種比較和緩的方式。蟾影延齡草（toadshade trillium）在獐耳細辛和春美草之間伸出三片帶有影斑的葉子，但它並不試圖快速生長。蟾影延齡草的葉片裡只有極少的酶用來捕捉太陽，因此它們跟不上那些短命植物的生長速度。當樹冠合攏時，它們的節制會受到獎勵；低水平的酶含量更易於保持，因此延齡草能在夏季的濃蔭下得到甜頭。現在，我們正處在壇城這塊方寸之地上每年一度的植物賽跑起跑線上。演化已經創造出極其多樣的奔跑風格：卡羅萊納春美草（Carolina spring beauty）是肌肉型的短跑選手，延齡草則是精瘦的長跑運動員。
短命植物燦然燃燒的生命，點燃了森林中其餘的部分。短命植物正在生長的根系使土壤中暗淡的生命重新煥發出生機。這些根系吸收並固定森林土壤中的養分，防止養分被春雨沖走。每條小根分泌出一種營養凝膠，在毛茸茸的根尖部位形成一個孕育生命的小鞘。細菌、真菌和原生生物在這個狹窄的小環裡成百倍地增長。單細胞生物為線蟲、螨蟲和極其微小的昆蟲們提供食料，這些植食性的小蟲又被土壤中更龐大的棲居者所獵食。我坐在那裡觀看時，一條鮮艷的橙黃色蜈蚣正在壇城上爬來爬去四處覓食。這條蜈蚣的長度超過我手掌的寬度。它個頭極大，以至於當它在它的生活來源，也就是那些花朵上蜿蜒前行時，我都能看清它足肢上的一個個小節。
沒幾天前，我正對著花兒沉思默想時，有一位比這只蜈蚣更兇猛的捕食者打斷了我的思緒。當時，一個巴掌大的灰色毛球從地上猛然射出，接著又潛回另一個洞穴中，速度快得就像是被吸塵器嗖一下吸進去的灰塵球。幾分鐘後，我聽見從壇城另一邊傳來沙沙的聲響，還有短促的尖叫聲。我只來得及看到烏黑的皮毛和又短又粗的尾巴，由此足以認出這位潛伏在落葉堆下偵查壇城的恐怖分子：一隻北美短尾鼩鼱（short-tailed shrew）。
鼩鼱的一生短促而激烈。只有十分之一的鼩鼱能活過一年；其他成員都因急劇的新陳代謝而命喪黃泉。鼩鼱呼吸得太瘋狂了，所以它們不能在地面上長久生存。在乾燥空氣下，急速的呼吸會使它們失水並喪失性命。
鼩鼱的捕食方法是，先咬傷獵物，再把有毒的唾液塗到受害者身上。有時它們會將捕捉到的動物咬死，有時只是讓獵物陷入癱瘓狀態，然後拉到一個恐怖的地牢裡存放起來，裡面儲存著一堆還活著但是毫無行動能力的獵物。鼩鼱非常殘暴，面前有什麼就吃什麼。它們簡直令哺乳動物學家絕望。要是一隻鼩鼱和一隻老鼠一同掉進陷阱裡，科學家回來時，準會發現一位長著灰毛的典獄長，正狂怒不已地盯視著一堆屍骨。
我剛聽到的那聲短促尖叫，在鼩鼱的聲波範圍中只是頻率最低的部分。它們發出的大部分聲波頻率太高，人耳根本聽不到。其中頻率最高的叫聲是鼩鼱聲納2。鼩鼱發出超音速的卡嗒聲，然後傾聽反射回來的聲波，利用回聲定位來探查洞穴周圍的路徑以及獵物的位置。所以，這些「地下潛艇」主要依靠聲音導航。鼩鼱的眼睛非常細小，關於它們是否能看到影像，或是僅能感知到小塊的光影，哺乳動物學家們的意見並不統一。正如蝸牛一樣，鼩鼱的視界也是一個迷。
土壤中的食物鏈在鼩鼱這裡達到了最高點。只有貓頭鷹會捕食鼩鼱；其他動物都畏懼它們邪惡的牙齒，或是那股刺鼻的臭腺氣味，因而對它們退避三尺。
鼩鼱與人類也有親緣關係。最早期的哺乳動物，正是對中生代的蝸牛和蜈蚣實行恐怖統治的鼩鼱類生物。我們的祖先嗓門尖細，品性邪惡，在黑暗的長廊中過著一種「注射了咖啡因」的瘋狂生活。我們會情不自禁地將這種生活與我們如今的生存狀態進行對比。謝天謝地，我們已經失去了尖利的毒牙和刺鼻的臭腺。
春生短命植物也點燃了地面上的生命之火。小小的黑蜂（black bees）在花間飛來飛去，對其他植物不理不踩，只對卡羅萊納春美草情有獨鍾。這會兒，蜜蜂埋下頭，用香濃的糖水，也就是我們所謂的花蜜來解渴。接著，它們用纖細的腿在沾滿花粉的粉紅色花藥中間游弋。等到蜜蜂從花中探出頭時，看起來就像沾滿玫瑰色糖霜的巧克力糖。它們兩條後腿上各掛著一大包粉色的花粉，匆匆飛走了。
這些飛舞的「糖果」全都是雌蜂，不久前剛從冬季藏身的洞穴中飛出來。每隻雌蜂都在附近飛舞，希望在一塊鬆軟的土壤或是一棵老樹幹裡找到新的築巢場所。蜜蜂挖掘洞穴，到達選定的家園，並將閃閃發亮的分泌物塗在巢室的壁上。這些分泌物使巢穴的內壁固著在一起，同時還能為脆弱的後代遮擋雨水。蜜蜂母親將花粉和花蜜混成一個球，然後在球上產下一顆卵，封進牆壁上塗了泥的小巢室中。幼蜂從卵中孵化出來，就會吃著花粉糊一路往外爬。幾周後，它的身體將在花的供養下完全長成。在蜜蜂餘下的歲月中，它對花粉和花蜜的依賴將始終持續下去。蜜蜂不吃別的東西，它們是不折不扣地「以花為能源」的生物。
有些種類的林地蜜蜂的幼蟲一旦露出頭，就飛出去自力更生。很多其他種類的蜜蜂幼蟲則留在家裡，放棄了自己產卵的機會。這些充當助手的雌蜂承擔尋找糧食的職責，讓創立家園的女主人，也就是它們的母親去專司產卵之職。這種集體協作受到兩種力量的支持，一種力量是外在於蜜蜂的，另一種力量植根於蜜蜂基因之中的。
擁擠的環境迫使新生的蜜蜂留住家裡。林地上大部分地方太崎嶇、太潮濕，或是落葉層鋪得太厚，沒法建造一個理想的巢穴。為築巢場所展開的競爭非常激烈，試圖靠自己去打拼的雌蜂面臨著嚴重的失敗風險。留在家裡是更安全的選擇；如果你出生在那裡，那麼毫無疑問，你的母親已經成功建造了一個巢穴。
蜜蜂的遺傳學讓更多雌蜂願意留下來幫助母親。雌蜂是由母親秋天與愛侶「雙飛」時儲存在體內的精子與卵子結合後產生，它們的全部染色體中帶有兩套編碼，就像人類一樣，一套來自母親，一套來自父親。相反，雄峰由未受精卵發育而成，因此只攜帶著一組染色體，也就是只遺傳了母親的那套。因此，蜜蜂所有的精子細胞都一模一樣。這種奇怪的遺傳體系造成了更為奇怪的親屬關係。一個蜂群中的蜜蜂姐妹關係非常密切，它們是一個具有相同染色體的超級婦女聯誼會。平均來說，人類的兄弟姐妹們之間只有一半的基因是共有的，而這些蜜蜂姐妹有更多的共同基因。它們從父親那裡繼承來的一半DNA是一模一樣的；從母親那裡繼承來的一半DNA則在姐妹群中均勻分佈。因此，它們平均分有父母四分之三的基因，這些基因會通過共同後代傳遞下去。如果蜜蜂母親同不止一隻雄蜂交配，後代間的基因關係會稍遠一些，但是相似程度依然很高，足以影響演化過程。
對於那些選擇協助近親而忽視遠親的動物，演化會給它們豐裕的回報。這通常意味著，養育自己的後代是最佳策略。但是雌蜂的基因讓它們心甘情願地留下來幫助母親，就像離家去生養自己的後代一樣。當蜜蜂母親春天在蜂巢中產下眾多受精卵時，它其實是在孕育一大幫女兒。對它的女兒們來說，離開家是危險的，待在家裡則非常具有吸引力。雄蜂受到的驅動力則截然不同。它們留在家裡不會得到什麼奇怪的親戚關係上的回報。所以，兒子們表現得就像貴族家庭的浪蕩子，悠閒自在地找尋花蜜，集中精力去追求年輕的女王。姐妹們對它們沒什麼耐心，有時還會激烈地將它們逐出蜂巢。
公子哥與姐妹們的緊張關係，並不是蜂巢中衝突的唯一來源。工蜂偶爾會試圖偷偷將自己的卵產在育嬰室裡。蜂后的回應是吃掉這些卵，並釋放出某種氣體來制止它那些大膽妄為的女兒私自產卵，以此鞏固業已由基因關係奠定的堅實帝國。有時候，幾隻越冬的雌蜂會共同發現一塊棲居地，引發一場勢均力敵的爭奪。勝利者通常會成為蜂后，但是幾位共同創業者會繼續試圖產下自己的卵。
令人憂心的家庭生活也不是蜂巢中災難的唯一來源。毫無防守之力的幼蜂和蜂巢中集中存放的花粉與蜂蜜，非常易於招來搶劫者。今天，在壇城的花朵上，搶劫者大批出動了。蜂虻（Bombyliid flies），或者叫「蜂蠅」（bee flies），是這些強盜中最專業、最成功的一個。成年蜂蠅是無害的，甚至還有些滑稽可笑。它們在花間飛奔，用一根堅硬的口器吸食花蜜。這根口器也能為它們羽毛撣子一樣毛茸茸的身軀開道。當雌蜂虻在蜂巢前產下卵時，這副醉飲花間的滑稽樣態就結束了。卵孵化後，一隻蠕蟲狀的小蟲爬進蜂巢，享用蜜蜂們儲存的花粉和蜜蜂。小蟲隨即脫胎換骨，變成食肉的幼蟲，毫不客氣地吞食那些家門已被撬開的蜜蜂幼蟲。峰虻幼蟲吃飽喝足了，就把自己裹起來，在地下靜靜等待。到來年春天，當短命植物敲響壇城上的生命之鍾時，峰虻才會從蛹洞中爬出來，由強盜變回小丑。
當我看著壇城上的蜜蜂和飛蠅時，一種模式呈現出來。成年蜂虻在選擇花朵時沒有表現出絲毫鑒別能力，碰到每朵花都要停下來啜飲花蜜或吞食花粉。蜜蜂更講究一些，它們喜歡春美草，而拒絕去碰唐松草葉銀蓮花和獐耳細辛之類沒什麼花蜜的花朵。這些不同的偏好，是一件龐大而複雜的關係斗篷露出的下擺。在這片森林中，每年有數百種昆蟲和花朵相互接觸。雙方都極力想讓自己的後代成功繁殖，植物用花蜜來收買動物，動物則靠長途搬運花粉來獲取供給。有些生物，例如蜂虻，數量雖然大，傳遞的花粉卻不多。其他生物，比如毛茸茸的蜜蜂，數量更少一些，卻是更為高效的花粉傳播者。
這張微妙的依賴網可以追溯到1.25億年前。當時，第一批顯花植物剛剛演化出來。最古老的顯花植物化石叫作古果屬植物（Archaefructus）。這類植物的花沒有花瓣，但是攜帶花粉的花藥頂端已經有明顯的標誌物。植物學家在對古果屬植物化石進行描述時，認為這些延伸出來的部件很可能是用來吸引傳粉昆蟲的。其他古代顯花植物的花朵似乎也是靠昆蟲授粉，這進一步支持了這樣一種觀點：自最早的顯花植物形成以來，昆蟲和花朵一直保持著夥伴關係。我們並不知道這種聯姻是如何發生的，但是顯花植物很可能是由蕨類植物演化而來。這類植物祖先產生孢子，吸引那些四處尋找便餐的昆蟲。顯花植物的祖先將昆蟲的劫掠行為變成了一樁幸事，它們別有用心地吸引來這些孢子食客，然後產生大量的孢子，昆蟲身上必定會粘上孢子。捕食者毫不知情地將一部分孢子帶到附近的花朵上，增強了孢子生產者的繁殖力。最終，孢子被裹在一個小囊裡，形成花粉粒，真正的花隨之誕生。壇城上的蜜蜂與春美草重現了那種原始關係的要旨。蜜蜂或者蜜蜂幼蟲吃掉它們收集的大部分花粉，只把少數花粉粒從一朵花傳遞給另一朵花。
花和昆蟲之間的關係，從核心來說並沒有發生變化，只是增添了大量細節，並進行了輕微的調整。一隻飛過壇城上空的昆蟲會受到各色氣味、色彩與誘惑物的輪番轟炸，這一切都是在試圖引誘它光顧花朵們臨街的門面。蜂虻忙著回應所有的召喚，在每朵花前駐足流連。大多數昆蟲則具有更強的選擇性。有時這種選擇性會產生專屬性：一種花專門對一種昆蟲開放，一種昆蟲的大腦只對一種花產生反應。蘭花將這種專屬性發揮到了極致，它模擬一種雌蜂的氣味和外形，引誘雄蜂前來交配，雄蜂的激情隨之被轉變成了蘭花的快遞系統。
壇城上只有極少數專屬性的花。石芥花管狀的花朵將小蜜蜂拒之門外，只允許擁有狹長口器的蜜蜂和飛蠅探入狹窄的花蜜管。某些種類的蜜蜂只依賴春美草的花為食，它們選擇忠實於一種花，以便獲得更高的效率。然而相對壇城上植物與傳粉者之間混雜的關係而言，這些專屬性的例子只是分外惹眼的例外情況。春天的短暫，促成了這種以數量取勝的通吃現象。短命植物正好處在一個尷尬的時間段：在早春寒冷的天氣下，授粉昆蟲會停止飛行；隨後樹冠的出現，又會奪走春生短命植物生長和結實3所需的陽光。沒時間挑三揀四，這些植物急切地需要得到昆蟲的幫助，無論這種昆蟲是一隻忠實的蜜蜂，還是一隻毫無目的性的飛蠅。壇城上所有的花，除石芥花之外，都開著杯形的花朵，任何昆蟲都可以自由出入。燦若繁星的花朵欣然盛開著，歡迎林地上所有的傳粉者前來觀看它熱情奔放的演出。
1 ——北美的一種蝴蝶，拉丁名為Polygonia comma，屬鉤蛺蝶屬。顏色會發生季節性變化。
2 校者註：聲納又譯聲吶，譯文原文為「聲吶」，但是國內以聲納稱呼更為常見。
3 校者註：結實一詞此處指結出果實或種子。《漢武帝內傳》：「母曰：『此桃三千歲一結實耳。』」