腳印
槭葉莢迷（maple-leaf viburnum）灌叢的枝梢被掐掉了，只留下枝頭參差不齊的斷茬。某個動物啃掉了這些嫩芽，在壇城上留下三隻腳印，從東排到西。每隻腳印由兩片杏仁狀的痕跡構成，陷入落葉堆有兩英吋深。這種兩瓣蹄子印，是偶蹄類家族的紋章。幾乎就像世界上每個陸地群落一樣，壇城上也被一隻偶蹄類哺乳動物啃牧過了。這次來的是一隻白尾鹿（white-tailed deer）。
這隻鹿昨晚經過壇城時，對食料進行了精心的挑選。莢迷灌木在末梢儲存了食物，預備春天發芽。這些幼嫩的末梢還不夠堅韌，尚未木質化。現在，灌木上新長出的幼嫩組織已經被攔腰掐斷，在鹿的肚子裡消化，融合到鹿的肌肉中。如果啃食者是一隻母鹿，那些幼嫩組織沒準會進入母鹿子宮裡的幼崽體內。
鹿有它的幫手。要想撬開樹枝和葉片中堅硬的細胞，俘獲裡面封存的糧食，需要極大型動物與極小型動物聯盟合作。龐大的多細胞動物能啃食並咀嚼木質食料，但是無法消化纖維素。植物的組成材料中大多數都是纖維素。細菌與原生生物一類微小的單細胞微生物，體量雖然毫不起眼，化學能力卻強勁十足。面對纖維素它們是不會猶豫的。
一個強盜團伙隨之誕生：動物們從植物旁邊經過，在嘴巴裡將植物碾碎；與它們結伴成伙的微生物負責消化磨碎的纖維素。分別有好幾組生物共同參與制訂這套方案。白蟻與體內的原生生物協同合作；兔子與寄居在腸道末端巨大空腔內的微生物「戰友」親密相處；南美洲據說有一種以樹葉為食的鳥——麝雉（hoatzin），其頸部有一個酵囊；反芻動物，包括鹿在內，都有一大口袋的幫手，就藏在它們那個特殊的胃，即瘤胃裡面。
有了微生物的協助，大型動物才能利用封存在植物組織中的巨大能量。那些未曾與微生物達成協議的動物，包括人類在內，都僅限於吃柔軟的水果、少數易於消化的種子、牛奶，以及比我們食性更雜的動物兄弟們的肉。
鹿的上頜沒有上層門牙，取而代之的是一塊堅韌的墊子。它用下牙和這層墊子扯下壇城上幼嫩的樹枝，把這些木質食品送到後牙，磨碎，然後吞嚥下去。食物碎片到達瘤胃時，便會進入另一個生態系統：一隻裝滿微生物的巨大滾筒。瘤胃是從鹿的其他腸道器官中分離出來的一個小囊。除母鹿的乳汁之外，一切食料都被輸送到瘤胃中，然後才能通過肚子裡其他地方，再進入腸道。包裹在瘤胃周圍的肌肉促使瘤胃內部的食料攪動起來。瘤胃內部的皮瓣充當洗衣機擋板的作用，不時翻轉攪動的食料。
瘤胃內的大多數微生物都不能在有氧條件下生存，它們的祖先，是生活在一種截然不同的大氣環境中的古老生物。直到大約25億年之前，當光合作用產生時，氧氣才成為地球上大氣的一部分。由於氧氣是一種危險、活躍的化學物質，這種有毒氣體致使地球上很多生物被殲滅了，另一些則被迫躲藏起來。如今，厭氧生物們生活在湖底、沼澤和土壤深處，設法在氧氣充足的環境下艱難求存。還有一些生物適應了這種新的污染物，它們採取巧妙的迴避策略，將有毒的氧氣變得對自己有利。由此誕生了有氧呼吸作用，也就是我們繼承下來的一種獲取能量的生物化學技巧。所以說，我們的生命依賴於遠古時代的一種污染物。
動物腸道的演化，給厭氧的難民們提供了新的棲身之所。腸道內不僅氧氣含量相對較少，而且有著所有微生物夢寐以求的東西：持續的食物供應。可問題也是有的。動物的胃部通常充滿酸性的消化液，專門用來分解活體組織，這足以阻止微生物進駐大多數動物體內。然而，反芻動物改變了自身的胃部結構，它們深諳待客之道，因此在演化之路上獲得四星級的成功勳章。這種慇勤的待客術，主要體現在瘤胃位置的理想與舒適。瘤胃位於其他器官之前，而且酸鹼度保持中性，微生物在這種翻滾的溫泉中如魚得水。動物的唾液為鹼性，能中和消化過程中產生的酸性物質。進入瘤胃中的氧氣，也會被客房部的一小隊細菌侍者吸收乾淨。
瘤胃的運作極有效，科學家使用最精妙的試管和容器，也無法複製（更不用說超越）瘤胃中微生物的增長速度或消化技巧。瘤胃的精彩表現，要歸功於在它那優渥舒適的客房中茁壯成長起來的生物復合體。每毫升瘤胃液中，漂浮著一萬億個細菌，這些細菌至少分屬於兩百個種類。其中一些微生物已有記錄，另一些還等著人們去發現、去記錄。很多微生物僅出現在瘤胃中。它們很可能是在瘤胃形成後的5500萬年中，從那些過著自由生活的祖先們中分化出來的。
在瘤胃內部，地位低下的細菌無產者淪為一群原生生物的獵物。這些原生生物都是單細胞，但是比細菌大數百倍，甚或數千倍。真菌寄生在原生生物體內，先侵染，而後爆破這些肥大的細胞。還有一些真菌在瘤胃液中自由漂浮，或是殖民到植物組織的殘渣中。瘤胃中豐富的生命多樣性，使植物殘骸得以被完全消化。任何單一物種都不能完全消化一個植物細胞。每種生物在整個過程中承擔一小部分任務，剁碎它最喜愛的分子，獲得自身生長所需的能量，然後將廢料送回瘤胃液中。這些廢料再成為另一種生物的食物，由此構造成一條環環相扣的拆卸鏈。細菌在某些真菌的援助下，摧毀大部分纖維素。原生生物特別鍾愛澱粉顆粒。它們大概是把澱粉顆粒當成土豆，配著它們的「細菌香腸」一起吃。瘤胃中的營養物質在一個微型的食物鏈中傳遞，然後回到瘤胃液中，正好能模擬更宏大的生態系統中營養物質的循環過程。鹿的肚子裡也自有一個壇城和一場精妙的生命之舞，無數飢餓的唇齒供養著這些生命。幼小的反芻動物必須四處搜刮材料，營建自己的瘤胃群落，這一過程要持續數星期。在這段時期內，它們從母乳、土壤和植物中收集微生物，將微生物吞到肚子裡，這些微生物將成為它們的得力助手。
瘤胃中的生態系統是一座自我獻祭的壇城，包含無窮無盡的變化。微生物與經過消化的植物細胞一同被排出瘤胃，進入鹿胃部的第二個部分，並一頭栽進酸性消化液的沼澤中。對微生物來說，腸道內的款待已經結束。旅館主人殺害它們，消化它們，掏空了它們的蛋白質與維生素，還有溶解掉的植物殘骸。
瘤胃將植物團塊和依靠這些團塊活著的微生物拘留在裡面，既保證植物能被完全消化，又保證了瘤胃內微生物群落的延續。鹿加速了這些團塊的分解，它讓食料上湧，重新回到嘴巴裡細細咀嚼，然後吞下碾碎的食料。借助於反芻行為，鹿可以將食物狼吞虎嚥下去，也就是說囫圇吞下去，等到了隱蔽的安全地帶，遠離真正的狼虎了，再吐出來細咀慢咽。
隨著季節的變換，鹿啃食的對象也從植物的某個部分轉向了另一個部分。冬天是硬木質食料，到春天將變成草木，秋天則是果實。瘤胃依靠群落成員的漸次興衰，適應著這些變化。適於消化柔軟樹葉的細菌在春季裡增多，到冬季再減少。鹿無需通過自上而下的控制來引導這種變化。瘤胃內住戶之間的競爭，能使瘤胃的消化能力自動適合於特定時期的食物類型。然而食譜發生急劇改變，也會擾亂瘤胃群落的調節能力。如果深冬時節我們用玉米粒或綠葉植物餵養一隻鹿，就會打破它瘤胃內部的平衡。酸度將難以抑制地增高，瘤胃內脹滿氣體，這種消化不良很可能是致命的。幼小的反芻動物在吮吸母乳時，面臨著類似的消化問題。乳汁會在瘤胃內發酵，製造氣體。這對未成年動物來說尤其嚴重，它們的瘤胃還沒有完全被微生物佔據。因此，吮吸反應會觸發另一個通道，將乳汁從瘤胃旁邊輸送出去，進入胃部的下一個部分。
大自然極少突然改變反芻動物的飲食習慣。人類在養殖奶牛、山羊或綿羊時，必須關照動物瘤胃的需求。這些需求並不一定與人類商品市場的需求一致，因此，瘤胃的平衡，是工業化農業的災星。要是人們突然把奶牛從牧場上帶走，圈養在飼養場內，試圖用玉米粒使它們增肥，那就必須靠醫藥來調節它們的瘤胃群落。只有打倒那些微生物助手，我們才能將自己的意願強加在奶牛身上。
一邊是擁有5500萬年歷史的瘤胃構造，一邊是短短55年歷史的工業化農業，相比之下，我們獲勝的機會似乎極其渺茫。
在壇城上，鹿的影響是微妙的。乍眼一看，灌木叢和細枝似乎是無憂無慮的；仔細觀察，才能看出樹枝的末梢被掐掉了，兩邊露出短小的斷茬。壇城上十多叢灌木，近半數被啃掉了枝幹，但是還沒有一株被啃得露出樹粧。我推斷，鹿和它們的微生物同伴是壇城上的常客，不過那些鹿並不飢餓。它們有足夠的食物，可以光啃多汁的細枝，而不去碰那些木質枝幹。在東部森林中，這種挑肥揀瘦的習慣即將成為白尾鹿中間一種危險的奢侈行為。在這些鹿出沒的大部分地區，植被保護都是徒勞之舉：鹿群增長迅猛，這些日漸增多的遷徙動物，憑借它們的牙齒和瘤胃，蕩平了森林裡的嫩枝、灌木和野花野草。
很多生態學家聲稱，近年來鹿群的增長，是遍及美洲大陸的一大災難。這種災難，或許相當於冬天用玉米填塞反芻動物的瘤胃；整個群落陷入了一種不自然的混亂狀態。針對白尾鹿的這段公案，似乎是無懈可擊的。鹿的數量日益增多。植物種群正在減少。喜愛在灌木中築巢的鳥類找不到安身之所。城郊的草坪上潛伏著蜱蟲引發的疾病。我們消滅了捕獵者：先是美洲土著居民，接著是狼，再接著是現代的獵人，捕獵者的數量每年都在減少。我們的田野和城鎮將森林砍伐得七零八落，滿目瘡痍。鹿喜歡在我們創造出的這些邊緣地帶覓食。我們制定了狩獵保護法，規定打獵季節的期間，煞費苦心地監控鹿群數量，所起到的影響卻極其微小。森林的多樣性，確信已瀕臨險境了嗎？
或許是的。然而更長遠的願景，給鹿在東部森林中扮演的這種黑白分明的角色，增添了些許不確定性的迷霧。在我們的文化和科學中，關於何謂「正常」森林的記憶，看起來應當是形成於一個特定的歷史時期。在這個時期，數百年來鹿第一次從森林中絕跡了。19世紀末期，大規模的商業狩獵將鹿群推向了滅絕的邊緣。在田納西州大部分地區，包括這座壇城上，鹿消失了。從20世紀初到20世紀50年代，壇城上沒有來過一隻鹿。接著，放養從別處運來的鹿，再加上消滅山貓和野狗，逐漸使鹿群數量提升上來，直到20世紀80年代，鹿再次繁盛起來。整個東部森林中也重現了類似的模式。
這段歷史扭曲了我們對森林的科學理解。20世紀針對北美東部森林生態的科學研究，大多是在一種沒有食草動物干涉的非常態森林中進行。那些更早先的研究尤其如此。我們曾將那些研究當作測量生態變化的標尺，可這把標尺是具有誤導性的：在森林的歷史上，再沒有哪個時期是缺失反芻動物和其他大型食草動物的。因此，我們的記憶所呼喚的，是一種不正常的森林，是在沒有大型食草動物的情況下艱難蹣跚的森林。
這段歷史滋生了種種令人不安的可能性。野花和喜歡在灌叢中築巢的柳鶯或許正在欣然體驗這段非常態時期的結束。鹿群的「過度啃牧」，或許能讓森林返回更為普遍的稀疏、開闊狀況。現今保存下來的一些早期歐洲殖民者的日記和信件，為這些觀念提供了某種支持。1580年，托馬斯·哈略特（Thomas Harriot）在從弗吉尼亞寄出的信中寫道：「說到鹿，有些地方有一大群。」1682年，托馬斯·阿希（Thomas Ashe）在報告中稱：「這裡有無窮無盡的牧群，整個鄉村似乎就是一個連綿不絕的牧場。」1687年，漢頓的拜倫（Baron de la Hanton）繼續談到這一主題：「我無法用數據來表述在這些樹林中看到的鹿和火雞的數量。」
這些歐洲殖民者的記述帶有很強的暗示性，但是很難說是確定無疑的。他們的信件，很可能因為鼓吹殖民計劃而帶有偏見。在他們剛剛踏足的這片陸地上，大部分居民都是獵人，疾病和種族屠殺使人口大批死亡。然而，種族屠殺中倖存者的故事，以及他們的先人留下的考古學證據，無不表明，甚至就在歐洲人到來之前，鹿的數量都是龐大的。美洲土著居民清理並焚燒林地，以促進幼嫩植被的生長，這進而激發了鹿的繁殖力。鹿肉和鹿皮使人類能在冬季生活，鹿的精神也躍動於美洲早期居民的神話中。一切歷史和考古學信息都指向同一個結論：我們的森林中一直居住著大量鹿群，直到19世紀的槍炮將它們逐出森林。20世紀早期和中期那些沒有鹿的森林，是偏離常態的森林。
當我們回望人類踏上這片大陸之前的時期，不利於現代人「鹿群恐懼症」的證據將會更多。在最後5500萬年中，溫帶森林一直生長在北美東部。而在那些古老的時期，一條濃密的森林帶橫跨亞洲、北美和歐洲。由於全球氣候變冷，這條長長的帶子被分割成孤立的一片片。尤其是在週期性的冰河世紀影響下，溫帶森林向南推移，隨後又隨著冰川的退去重新向北部延伸。如今，廣泛分佈於中國東部、日本、歐洲和墨西哥高地的那些獨立成塊的森林，就是當年冰川作用留下的殘跡。躍動於各大陸之間的溫帶森林有一個不變的主題：這裡總是有哺乳類食草動物出沒，通常數目不小。
從壇城上走過的那隻鹿，是那些體型龐大得多的古老食草動物最後的代表之一。巨大的地獺曾經在林地上緩慢挪動犀牛般大小的身體，四處哨食植被。同它們一起的，還有林地麝牛（woodland musk oxen）、大型食草熊（gian herbivorous bears）、長鼻貘（long-nosed tapirs）、野豬（peccaries）、林地野牛（woodland bison）、好幾種如今已經滅絕的鹿和羚羊，以及所有動物中精力最旺盛的乳齒象（mastodon）。乳齒像是現代象的近親，長有象牙，腦袋生得寬而且短，站立時肩高3米。它們沿著東部森林的北部邊境啃牧。大約11000年前，當最後一個冰川紀結束時，它們像很多其他大型食草動物一樣滅絕了。在此之前，冰川紀一直來了又去，然而這次冰雪的融化帶來一種新的捕食者：人類。就在人類到來之後不久，大型食草類動物大多數銷聲匿跡。小型哺乳動物在這次滅絕行動中受到的影響極小，消失的只是那些多肉的大型生物。
在美國東部各處的洞穴與沼澤地中，有大量化石證據表明，這些大型食草類動物曾經出現過。這些化石為19世紀關於演化論的火熱爭論提供了燃料。達爾文認為，這些動物的存在進一步證明了，自然界始終處於變化之中。他如是說道：「思考一下美洲大陸的狀況，我們不能不滿懷驚異。先前這裡必定有成群的巨獸出沒；如今我們所看到的動物，相比之前的那些同源種族，不過是一些侏儒。」托馬斯·傑弗遜（Thomas Jefferson）表示反對，他認為巨懶（giant ground sloths）以及其他動物肯定還活著。畢竟，上帝為什麼要創造它們，再毀滅它們呢？造物中體現了上帝完美的技藝。要是自然界中的組成部分有可能消失，整個大自然也將會解體。傑弗遜授意探險家劉易斯（Lewis）與克拉克（Clark）前往太平洋海岸考察，帶回有關這些動物的報告。此次探險並沒有找到任何證據表明乳齒象、地懶或是其他滅絕動物尚在人世。達爾文是對的，造物中的某些部分有可能被毀滅。
就像從壇城上走過的鹿留下的腳印一樣，那些一度存活於世的食草動物，也在我們本地一些植物的構造上留下了痕跡1。皂莢樹（honey locust）和冬青樹（holly trees）的枝幹與葉子上長滿棘刺，這些棘刺只長到3米高處，這個高度是現存的食草動物所能企及的高度的兩倍，卻恰好能防止滅絕的大型食草動物啃食枝葉。皂莢樹的數量減少了一半，因為皂莢有兩英尺長，這對於任何現存的本土物種來說都太大了，沒有哪種動物能消受整個皂莢，然後把種子傳播出去。不過，對於乳齒象和地懶一類滅絕了的食草動物來說，這個大小倒是正好。柘橙（osage orange）2柔軟的乳狀球果，是另一種失去了播種者的果實。在其他大陸上，這類果實自會有大象、貘類和諸如此類的其他大型食草動物來食用，然而在北美大陸，這些動物都作為化石而存在了。那些失去夥伴的植物把哀傷的歷史寫在臉上，讓我們瞥見整片森林的喪親之痛。
古代森林的結構永遠掩著一層面紗，然而滅絕生物的遺骸，以及早期美洲居民的傳說，都表明森林並不是灌木和幼樹安逸的居所。北美森林經歷5500萬年的啃牧，隨後是哺乳類食草動物急劇減少的1萬年，再接著是100年完全沒有遊牧動物出沒的奇異歲月。或許古代森林本該是稀疏零散，不斷遭到漫遊的食草動物群啃牧的？無疑，這些食草動物曾經也有自己的天敵，如今它們的天敵已經消失，或將近消失。劍齒虎（sabertooth cat）和恐狼（dire wolf）滅絕了，灰狼（gray wolf）、山獅（mountain lion）3和山貓（bobcat）成了稀有物種。在美國西部，大型的美洲獅（american lion）和獵豹（cheetah）都以植食性的遊牧動物為食，如此多種大型食肉動物的存在，進一步證明當年食草動物的數量之多。大型貓科動物和犬科動物必須以大型食草動物群為食。世界上僅存的那些能供養大群食肉動物的地方，均分佈著大量遊牧動物群。歸根結底，肉食動物的身體是由食物鏈中傳遞下來的植物材料構成。因此，大型捕食者留下的大量化石證據，有力地證實當時確實有大量以植物為食的遊牧動物存在。
人類已經消滅了一些捕食者，但近年來又新增加了三種「獵鹿生物」：人工馴養的獵犬，來自西部的外來入侵物種郊狼（coyote），還有機動車輛上的擋泥板。前兩者是高效的幼鹿殺手，後者則是郊區成年鹿死亡的主要肇因。我們面臨的絕不可能是一種平衡狀態。一方面，我們失去了數十種食草動物；另一方面，我們用一種捕食者替代了另一種。在我們的森林裡，食草動物的數量保持在何種水平，才是正常的、可接受的，或者說是自然的？這些問題極具挑戰性。然而毫無疑問，20世紀鬱鬱蔥蔥的森林植被未曾受到食草動物的干擾，這是極其反常的。
森林裡沒有大型食草動物，就好比管絃樂隊中沒有鋼琴。我們已經聽慣了不完整的交響樂，當鋼琴不絕於耳的音調重新響起，壓倒我們更熟悉的那些樂器聲時，我們反覺得刺耳。那種激烈反對食草動物歸來的態度，並沒有可靠的歷史基礎。我們或許應當將眼光放長遠一些，聽聽整支交響樂隊的演奏，全身心地欣賞千百萬年來動物與微生物為撕碎植物幼苗而結下的夥伴關係。灌木叢，再見了；蜱蟲，你好。歡迎回到更新世。
1 校者註：英文原文為「the passing herbivores have left signs in the architecture of some of our native plants」，譯文原文為「也在我們地球家園的某些建築物上留下了標記」。
2 ——桑科植物，又名面色刺。
3 ——也譯作美洲獅。