時間地圖：大歷史，130億年前至今：第6章人類的進化_大衛·克裡斯蒂安

在本書的剩餘部分我們將主要關注一個物種的歷史：這個物種便是智人。之所以縮小我們的關注點，原因有二：首先，我們——本書的作者和讀者——均屬於這一物種，若想瞭解我們自己，就必須掌握智人的歷史；其次，從某些異常巨大的尺度看，我們這一物種的歷史具有相當的重要性，這一點雖然不太明顯，卻也並非褊狹之見。

當我們試圖解釋人類的出現時，我們再次面對關於起源的悖論。全新的事物是怎麼出現的呢？我們是動物，和其他生物體一樣依照達爾文的理論進化，我們和相近的親緣物種，比如其他人科動物（大猿）有明顯的相似之處，然而我們又與即使最相近的親緣物種有著根本的不同。不知何故，我們這一物種的進化超越了達爾文的規律。正是這個原因，與其他大型生物體相比，我們對地球產生的影響要大得多。

那麼，我們該如何解釋是什麼把我們與其他動物聯繫在一起，又是什麼把我們與它們區別開來呢？

人類的歷史：一個新層次的複雜性

前文我們已講述過類似的躍遷。人類的歷史標誌著一個新層次的複雜性的出現是突如其來而不可預計的，就像最早的恆星、地球生命或是多細胞生物體的出現那樣。我們看到，複雜實體比簡單實體更加罕見，它們更加脆弱，而且由於不得不在熵的下行電梯上往上攀爬得更快一些（參見附錄二），所以它們不得不獲取更為密集的能量流。我們還看到，隨著那些多少相互獨立的實體合併為新的更大的結構，創造出了一種新形式的相互依賴，這種方式導致了更大複雜性的躍遷。最後，我們還看到，隨著新層次複雜性的出現，它們似乎按照某種新的規則（「突現屬性」，用複雜理論的術語來說）而發生作用。

人類的歷史同樣標誌著地球上一種新層次複雜性的出現。[1]在較早的躍遷中，人類的歷史將曾經獨立的實體聯結成為更大的相互依存的范型，這個過程是與造成深刻變化後果的大量能量流密切相關的。以21世紀的觀點來看，我們能夠估算其中的一些變化。人類由於集體行動而學會了掌握迅速增長的大量能量流。儘管這些變化的重大意義直到最近兩個世紀裡才顯現出來，但是它們的根源可以追溯到舊石器時代。[2]

表6.1說明了人類怎樣從環境中汲取遠遠超過他們生存和繁殖所需的能量。他們顯現了一種全新的「生態創新」能力。從人類早期歷史開始，如用火之類的技能提高了每人所能分配到的能量數量。在過去1萬年裡，農業提高了人類在一定範圍內的食物能量，而過去6000年中大型食草動物的馴化則提高了牽引動力的能量。在過去兩個世紀裡，使用礦物燃料使人均分配到的能量成倍增長。隨著人口總數大致從舊石器時代的幾十萬發展到1萬年前的幾百萬，直到今天的超過60億（參見表6.1），我們人類這個物種所掌控的能量，其數量至少增加了5萬倍。對於一個物種所能支配的能量的數量來說，這是一個令人驚愕的數字，這也有助於我們解釋為什麼人類對於整個生物圈能夠產生如此巨大的影響。要想衡量這種影響的一個有力方法就是估算一下日光所提供給生物圈的能量有多少是被人類所吸收和利用的。淨初級生產力（NPP）是指從日光中吸收的能量，通過光合作用進入食物鏈而轉化為植物。然後，它們餵養了許多其他生物體。這樣，淨初級生產力能夠用來粗略地衡量生物圈的能量「收入」。現代的計算結果認為，我們這一物種通常本身消耗了至少是淨初級生產力提供給所有陸上物種總能量的25%，而有的計算出來的結果竟達到了40%。保羅·埃利希概括了這些值得注意的數字背後的故事：「作為千千萬萬種物種之一，智人吸收了大約所有光合作用的產品的1/4供自己使用。」[3]

表6.1 從歷史上看人均能量消耗（能量單位=1000卡路里/每天）

資料來源：I. G.西蒙斯（I. G. Simmons）：《地球外貌的變化：文化、環境和歷史》第2版（牛津：布萊克韋爾出版社，1996年），第27頁

人類對能量的控制能力的逐漸增長，塑造著人類的歷史以及許多其他物種的歷史。它也使得人類能夠以加倍的速度增長。表6.2、表6.3和圖6.1總結了過去10萬年裡的人口增長。隨著數量的增長，我們這一物種的生態範圍也在擴張；人們發現，到1萬年前，也可能早在3萬年前，人類就居住在除了南極洲以外的所有大陸上。在舊石器時代，人類歷史的特色主要表現為人類居住範圍的不斷擴大。在過去1萬年裡，不斷增長的人類居住密度極大地塑造了人類社會的進化方式，人類學會在越來越大的共同體中生活，從農村到城鎮、城市一直到國家。

圖6.1 人類的數量，10萬年前（距今）至今（根據表6.2制）

表6.2 世界人口及增長速度，10萬年前至今

資料來源：比拉本（J. R. Biraben）：《論人口數量的發展》，載《人口》第34號（1997年），第13—25頁；馬西莫·利維——巴奇（Massimo Livi-Bacci）：《簡明世界人口史》，卡爾·伊普森（Carl Ipsen）譯（牛津：布萊克韋爾出版社，1996年）；克裡斯·斯特林格（Chris Stringer）和羅賓·麥凱（Robin Mckie）：《走出非洲》（倫敦：凱普出版社，1996年）

表6.3 不同歷史時期的人口增長速度

資料來源：表6.2

顧名思義，人類利用過的資源，其他物種就無法再利用。所以，當人類的數量上升時，其他物種的數量就會萎縮。馴化的動物，如羊和牛，以及從蟑螂到老鼠這些在無意中馴化的動物生養眾多。但是更多的物種境遇都並不好，大量物種先後消失。這個過程同樣是從舊石器時代開始的，那時人類的活動導致如尼安德特人那樣的親緣物種滅絕，也導致許多其他的大型物種滅絕，其中包括西伯利亞的猛犸、美洲的馬和巨型樹懶，以及澳大利亞的巨型袋熊和袋鼠。今天，人類活動所導致的物種滅絕速度正在加速。被認為正在受到「威脅」的物種有：4629種哺乳動物中的1096種（24%）、9627種鳥類動物中的1107種（11%）、6900種爬行動物中的253種（4%）、4522種兩棲動物中的124種（3%）、25000種魚類動物中的734種（3%），以及27萬種高級植物中的25971種（10%）。[4]可以預想，由於物種滅絕速度加快，在不遠的將來會有更多的物種消失。這些頗具說服力的數字可以衡量人類歷史對這個星球的影響，因為古生物學家研究了過去超過6億年的時間裡的物種滅絕速度，而現在的滅絕速度似乎類似於那段時期中5—6次最激烈的物種滅絕的速度。[5]這就意味著人類歷史的影響至少在今後10億年中仍將可以看到。換言之，如果有外星古生物學家在這10億年中造訪這個星球並利用現代古生物學家的工具解讀這個星球的歷史，他們將會發現，我們這一物種的出現與其他物種的大滅絕，二者是同時發生的。

這些數字同樣能夠幫助我們衡量人類歷史的獨特性。再也沒有其他的大型動物像人類那樣繁殖、佔據如此廣闊的範圍，或者說控制數量如此巨大的生態資源。（可能的例外是例如牛或兔之類作為人類生態隊伍一部分而增殖的物種。）我們的歷史甚至與我們最近的親戚黑猩猩的歷史也完全不同。儘管黑猩猩無論在遺傳上、身體上、社交上和智力上都和我們非常相近，我們依然沒有證據可以證明它們的數量、所佔據的範圍，或是它們的技術在過去的10萬年裡發生過巨大變化。事實上，這也正好是為什麼人類能夠說自己有「歷史」，而認為黑猩猩也有歷史的想法就顯得有些奇怪了。許多動物物種並沒有我們通常所說的歷史，它們完成進化後，就會停留在最初的生態龕裡，直到從化石記錄上消失。整個物種的科或目，如恐龍或哺乳動物，能夠說是有歷史的，因為它們之中的不同物種能夠以許多不同的方式進化，因而整個科的數量、範圍和生態「技術」就發生了變化。但是對於單個物種來說通常並非如此。人類繁殖、行為的多樣化，不僅是該物種，也是整個科或目所絕無僅有的——而且竟是在一個令人驚訝的短時期內實現的。顯然，我們人類這個物種的出現，意味著某個重要門檻已被跨越。人類的歷史標誌著歷史變化新規則的出現。所以，關注人類的歷史並非只是我們在譜繫上自我炫耀。人類這一物種的出現標誌著地球歷史上的一個重大轉折點。如麥克邁克爾寫道：「每個物種都是大自然的一個實驗品。而只有這樣一個實驗品——人類——以此方式進化：他們逐漸積累的文化適應能力能夠補充其生物上的適應性。通常為了在短期內取得某些收穫（食物、領地和交配）的生物學驅動力，與通過不斷增長的複雜的文化活動以滿足這種內驅力的理智活動，二者前所未有地結合在一起，這正是人類這個『實驗品』與眾不同之處。」[6]

關於人類出現的解釋

若干年來，為了解釋向人類的躍遷，人們提出了許多「最初的推動力」。從直立行走——由此解放我們靈巧的雙手用來製造工具（達爾文理論的首選答案），到狩獵與食肉，到腦容量增大，再到人類的語言。此後的解釋強調人類語言的重要性，認為其他因素只起到輔助的作用。

前文提到過一些稍微抽像的解釋。所有的物種都是適應它們的環境的，但是大多數物種的錦囊妙計中，只有一二種適應環境的絕招。相反，人類似乎經常能夠發展出新的生態絕招，找到從自身環境中汲取資源的新方法。用經濟學家的術語來說，人類似乎有一種相當高的「創新」的發展能力。他們不是在達爾文理論的幾十萬年或是幾百萬年的時間範圍內，而是在數千年到幾十年甚至更短的時間範圍內創新。我們面臨的挑戰是要解釋人類是怎樣、什麼時候及為什麼開始達到這種生態創造力的新水平的。如果我們能夠解釋這一被大大提高的能力，對我們解釋人類歷史的獨特性將大有幫助。

我們已經看到，新形式的複雜事物的出現總是包括了大型結構的創造，在這個結構之中，那些原先獨立的實體被聯合在相互依存的新形式與相互合作的新規則之內。[7]根據這一提示，我們有望找到朝向人類歷史的躍遷，它主要並不表現為作為個體的人類在自然界中的變化，而表現為個體與個體之間相互關聯的方式的變化。這就意味著我們應該不僅關注基因、生理學或是早期人類大腦的變化，同樣也應該關注我們的祖先相互影響、相互作用的方式的變化。

就像許多其他同種類型的躍遷一樣，我們這一物種的出現也是相當突然的，從古生物學的時間範圍上看，幾乎就是一瞬間發生的事件。這就意味著我們有望找到獨一無二的爆發點。在恆星的形成過程中，經過很長一段時間溫度上升，直到氫原子開始結合的時候，這個爆發點就形成了。而人類的進化也是如此：經過數百萬年進化而來的適應技巧，在跨過某道門檻的時候突然發生了某種轉型。怎樣來描述這道門檻呢？很明顯它與學習能力的提高有關。許多動物，從扁形蟲到蟾蜍，都在學習。但是大多數動物所學的大多數東西隨著它們的死亡也就隨之喪失了。當然，某些東西也會被傳授下去。黑猩猩媽媽通過實際行動示範教會它們的孩子如何敲碎堅果或是摸索尋找白蟻，黑猩猩寶寶可能及時地再教給它們的孩子。但是我們知道還沒有一種動物能夠抽像地描述應該做什麼——沒有一個動物不用示範就能夠解釋怎樣搜尋白蟻，或是不用走一遍就能描述一條小徑，我們當然還知道沒有一個動物能夠描述諸如上帝、夸克或是幻覺等抽像的實體。過去與將來也是抽像的，只有現在是能夠直接經歷的。因此，沒有符號語言的動物也就缺乏人類所具有的刻意去思考過去和想像未來的能力。這些都是嚴重的局限性。靈長目動物學家雪莉·斯特魯姆（Shirley Strum）曾經多年觀察過肯尼亞的一群狒狒，她稱它們為「泵房幫」（Pumphouse Gang）。與其他群體相比，它們是狩獵藝術家，它們通常每天吃一次肉。但是，它們在一頭特定雄狒狒的帶領下，狩獵就格外成功。而一旦這頭狒狒死去，它們就無法保存它的能力和知識。[8]

然而，人類的語言允許大腦之間更為精確和有效的知識傳遞。這就是說，人類能夠更為精確地分享信息，創造生態和技術知識的資源共享池，也就是說，對於人類而言，合作帶來的好處將逐漸超過競爭帶來的好處。〔約翰·密爾斯（John Mears）將人類稱作「高度網絡化的動物」。〕[9]此外，每個個體貢獻給這個共享池的生態學知識在他或她死後能夠長期保存下來。所以知識和技能能夠不通過遺傳而一代一代地積聚起來，每個個體能利用從許多前輩那兒積累起來的知識。因此人類的與眾不同就在於他們能夠集體學習。細胞式的思維（集中於個體的思維）很難看到這一點，但是在解釋人類的獨特性時，我們必須學會不要把黑猩猩個體和人類個體做比較（個體之間差異雖大，但並非不能改變），而是要和整個人群做比較。如果我們把人的大腦和黑猩猩的大腦做比較的話，我們是無法理解其間的差異的；只有當我們將黑猩猩個體的大腦與經過許多代、數百萬人共同創造的大腦相比較時，我們才會開始領悟其間的差異。

集體知識的可能性改變了一切。麥克邁克爾寫道：

累積的文化的出現是自然界一樁空前的事件。它產生了類似於復利的效果，允許連續的幾代人在文化和技術發展的道路上不斷前進。在這條道路上，人類大體上距離其生態根源越來越遠。知識、思想和技術的傳播代代相傳，這給予了人類一種完全空前的能力，憑借這種能力，人類能夠在完全陌生的環境中生存並且創造出他們所需和所想的新環境。[10]

集體知識賦予人類以歷史，因為它意味著隨著時間的流逝，人類可資利用的生態技能發生了變化。這個過程具有明確的指向性。隨著時間流逝，集體知識的過程確保人類作為一個物種能夠更好地從環境中汲取資源，不斷提高的生態技能確保隨著時間的流逝人口不斷增長。對於集體知識的概述當然不能夠預言這個過程的精確時間選擇或是地理位置，也不能夠預言它們可能發展到怎樣的地步，更無法預知其確切的結果，但是這樣的概述能夠告訴我們在巨大的時間範圍內人類歷史的長期走向。

要感受集體知識的力量，我們只要做如下的想像就可以了：如果我們不得不從零開始學習一切事物，如果我們從家庭或共同體中接受到的東西只不過就是如何獲得適宜的社會行為和飲食習慣，而這些多少只是年幼黑猩猩所得到的智力遺產而已，那麼我們的生活將會是怎樣一種情形。在我們的一生中能夠發明我們身邊多少種人造的事物（每一件都體現著積累的知識）呢？問這樣一個問題便足以提醒我們，作為個體的生命在多大程度上依賴於許多代無數人的知識積累。作為個體的人類並不比黑猩猩或是尼安德特人聰明多少，但是作為一個物種，我們擁有巨大的創造性，因為我們的知識在一代人內部或是幾代人之間都可以共享。總而言之，集體知識是一種如此有力的適應機制，以至於我們可以認為它在人類歷史中所扮演的角色相當於自然選擇在其他生物體歷史中所扮演的角色。

為什麼人類能夠集體學習？這是因為人類語言的特殊性。人類的語言比非人類的交流方式更為「開放」。說它在語法上開放，是因為它在語法上的嚴格規則，使我們從極少數量的語言學要素，比如單詞中，產生近乎無限多的含義。它在語義學上也是開放的——就是說，它能夠傳達範圍極為廣泛的意義——因為它不僅能夠指涉我們面前的東西，而且能夠指涉並不在場的實體，甚至是根本不會出現在我們面前的實體。我們能夠運用符號，在我們的記憶中儲存大量的信息塊，然後我們可以用這些由符號組成的信息塊構建更大的概念結構，符號使我們能夠把具體的東西抽像化——就是說，從我們周邊的事物中「蒸餾」出本質來。但是它們也能夠指涉別的符號。所以它們能夠濃縮和儲存大量信息，就像我們稱之為錢的符號籌碼提供給我們一個存儲和交換抽像價值的簡潔而有效的方法。[11]符號語言讓我們儲存和分享那些千百萬人累積起來的信息。總而言之，與前符號的交流方式相比，符號語言是一種有力得多的材料原動力。如泰倫斯·迪肯（Terrence Deacon）所指出的，前符號語言的交流方式「只能通過與所指涉之物存在的部分——整體關係來指涉某種事物，即使二者只是在習慣上相符合而已。儘管大量的對象和關係都可以用非符號表現方式，事實上，任何事物都可以用感官表現，但是非符號的表現方式不能表現抽像的或者觸摸不到的東西」。[12]

如果這種論證是正確的話，那就意味著我們如果想要理解現代人類的進化，就必須先解釋符號語言的出現。但是相當重要的一點是，我們必須明確地指出，在這一過程中沒有什麼事情是必然發生的。與恆星的形成有所不同，只要我們知道重力的作用以及核力的強弱，就能在統計學上預測它的變化，然而生物變化則比較隨意，目標也不那麼確定，正因為如此，活的生物體要比恆星更加變化多端。最後構成我們這一物種的元素不規則地隨意地聚集到了一起，根本沒有什麼確定性，它們必須以這種特殊方式將自己聚集起來。最晚在10萬年前，我們這一物種出現之後，人類的數量曾下降到少至1萬個成年人，這就意味著當時人類就像今天山地猩猩一樣幾近滅絕。[13]這個統計不僅提醒我們進化過程的隨意性，同時也提醒我們複雜實體的脆弱性。人類在地球上的出現完全是一樁極其偶然的事件。

證據和論證：構造人類進化的故事

創作一個關於人類進化連貫的、看似合理的故事是20世紀科學最偉大的成就之一。但是這個故事是怎樣構成的？在更進一步研究人類進化的故事之前，我們必須檢驗一下用於組成這個故事的證據和論點的類型。

化石證據包括祖先物種的骨骼和它們留下的遺物：它們的工具、食物殘餘，以及它們在骨頭或石頭上所做的記號。現代古生物學者能夠從一塊骨頭中收集到相當數量的信息。一塊下顎骨不僅能夠考證出一個物種，牙齒磨損程度能夠告訴我們有關該動物通常所吃的食物，這些還能夠告訴我們該動物所生活的環境以及它利用環境的方式。一塊頭骨能夠告訴我們一個物種的智力水平。頭骨的下部通常能夠告訴我們該物種是兩足行走還是四足行走：兩足動物的脊骨從下面進入頭骨，而四足動物的脊骨則是從後面進入頭骨。腳趾骨顯示了該動物是怎樣行走的：如果大腳趾與其他腳趾是分離的（正如大多數的靈長目動物），我們就能確定它的腳仍舊是用來抓而不是專門用於走路的。通常我們只能找到為數不多的骨頭。但是一具比較完整的骨骼，比如露西〔唐·約翰森（Don Johanson）於20世紀70年代在埃塞俄比亞發現了她的40%的骨骼〕則能夠告訴我們更多。露西和她附近的遺物大約有300萬年到350萬年的歷史，它們至少提供了那個時代早期人類的生理學上的詳細證據。

人類活動的遺跡也同樣重要。最為重要的是石器的發現，部分原因是因為不太耐用的材料——樹皮、竹子等等製成的工具很少能夠保存下來。用顯微鏡分析石器的切割邊緣能夠告訴我們它們切割的是什麼；對石頭來源的分析可以告訴我們它們的製造者是否主動從其他地方挑選出這些特殊的原材料；復原石器製作遺址中的石片可以告訴我們它們是如何製造的；工具製造的方法能夠給予我們關於我們的祖先是如何思考的珍貴線索。對早期人類遺址中其他動物骨骼的分析能夠告訴我們，我們的祖先是否吃肉以及他們如何獵獲動物。例如，仔細分析骨骼上的切痕，有時會發現人類砍斫的痕跡覆蓋在食肉動物的牙齒痕跡上。可以設想，這意味著早期人類是以被其他食肉動物殺死的動物為食的。利用不斷發展的現代斷代技術，所有這種類型的材料證據都能夠或多或少地準確地斷定其年代（關於放射性斷代技術，參見附錄一）。

但是化石記錄是零散的。直到最近，我們還根本找不到一個關鍵時期中的化石，這段時期大約在400萬年到700萬年前，當時人亞科原人（通向我們物種的世系）從通向現代黑猩猩的世系分離出來。所以不得不用其他形式的證據來填補這個缺口。最近10年裡最重要的證據之一是由分子斷代法提供的。我們在第4章已經看到，很多進化的變化是隨機的。這對於並不直接影響物種生存機會的那部分基因組而言更是如此，其中包括大量「垃圾脫氧核糖核酸」以及包含在所有人類細胞線粒體中的脫氧核糖核酸。這部分的基因組的基因變化是「中立的」——它不會影響已經發展了的生物體。垃圾脫氧核糖核酸中的變化因而就像是在洗一大副紙牌。幸運的是，這種隨機過程服從於普遍的統計學規律。如果你取一副按順序排列的新牌，洗若干次牌，統計學家就能夠根據這副牌與最初狀況之不同的程度到底有多大，從而粗略地估算出洗了多少次牌。牌的數量和洗牌的次數越多，這種估算就越精確可靠。

在一篇最初發表於1967年的文章中，兩位在美國工作的生物化學家文森特·薩裡奇（Vincent Sarich）和艾倫·威爾遜（Alan Wilson）論證，很多遺傳變化皆遵從類似的規則。[14]因此，如果我們取兩個現代物種，計算出它們脫氧核糖核酸序列的差異，我們就能很準確地估算出這兩個物種是何時從共同的祖先那裡分離出來的。這樣，脫氧核糖核酸的進化能夠提供某種遺傳時鐘。這個觀點最初受到了嘲笑，部分是因為很多人認為進化就是適應環境，這是自然選擇的基本原則，它意味著進化的發生並不是按照在統計學上可預見的方式進行的。儘管如此，如今人們普遍同意，許多變化其實確實是隨機的——無論如何，這種斷代法所得出的結論與其他類型的證據是非常吻合的。這種基因比較方法現在通常用於理解不同物種之間的關係，儘管仍然存在一些問題。例如，如果它被當作時鐘一般精確的話，很明顯的是，不是所有的基因變化的發生都伴隨著有規則的必然性。但是這些方法在許多方面都是極其寶貴的，特別是在人類進化的研究中。[15]

薩裡奇和威爾遜首先告訴我們的是，一般而言，我們與黑猩猩之間的關係要比我們曾經想像的更近。在20世紀70年代，人們普遍認為人和猿的兩個發展序列至少在1500萬年前，甚至可能3000萬年前就分離開來了——對於那些並不樂意承認我們與黑猩猩之間親密的血族關係的人而言，這是一個比較合適的距離。然而，現代人類的脫氧核糖核酸與我們這個現存最近親屬的脫氧核糖核酸的差異只有大約1.6%。這就是說，我們的脫氧核糖核酸有98.4%是與現代黑猩猩一樣的。這意味著我們的歷史和黑猩猩的歷史的所有變異必須根據在我們遺傳材料與黑猩猩遺傳材料之間的1.6%的差異而做出解釋。對哺乳動物遺傳變化的速度可以進行比較，這是因為我們知道，大約6500萬年前當恐龍趨於滅絕的時候，哺乳動物各物種之間開始迅速分離。但是人類和黑猩猩之間的差別，僅相當於哺乳動物各主要物種之間的差別的10%左右，這意味著人類和黑猩猩是在大約500萬年到700萬年前相揖別的。這意味著在它們分離之際，有一種動物是現代人類和現代黑猩猩的共同祖先，儘管它有可能看上去與這些至今仍存在的物種有些不同。這段時期裡化石記錄的缺乏意味著我們對這位祖先幾乎一無所知。[16]但是我們能夠確定，這樣一種動物確實存在過——否則我們就不會存在！類似的觀點認為人類和大猩猩在800萬年到1000萬年前有著共同的祖先，而人類和猩猩則在1300萬年到1600萬年前有著共同的祖先。

根據對氣候變化和現有動植物的分析，我們也能夠知道許多關於我們人亞科原人祖先進化的環境。在過去幾百萬年裡，全球氣候為冰川時代不穩定和不可預知的氣候變化所主宰（參見第5章）。這些變化改變了動植物的生活環境和外界環境，有利於具有高度適應性和能夠利用各類生態龕的更為多樣的物種。多面手或者是「長得快的」物種能夠更好地適應生態破壞，譬如現代人類，他們可能就是冰川時期的典型產物。[17]

多方面的技術聯合起來使我們能夠描述人亞科原人的進化以及他們的生存環境，但是要描述他們的行為則要棘手得多。化石能夠告訴我們有關生活方式的一些事情，但是為了得到更進一步的瞭解，我們不得不依賴與其他可能有近似生存方式的物種進行現代的類比方法。從珍·古道爾（Jane Goodall）和黛安·福西（Dian Fossey）開始，最近10年來的研究人員研究了野生類人猿（Great Apes）的生活，關於它們如何生活以及它們的社會關係、性關係和政治關係，[18]現在我們已經有了很多瞭解。這樣的研究能夠提示我們早期人類可能是如何生活的，但也有可能會誤導我們，因為不同類型的類人猿，甚至同一類型的類人猿的不同群體，也會過著一種完全不同的生活。例如我們最熟悉的普通黑猩猩（Pan troglodytes），生活在相互關係非常密切的雄性所統治的共同體中，而其他群體的雌性便加入到這個共同體裡面來。雄性黑猩猩構成不同等級，但是這些等級是可以改變的，雌性能夠與數個雄性結合，在這種情況下，這些共同體的性關係和政治生活變得相當複雜。大猩猩則恰恰相反，它們通常生活在較小的群體裡面，這些群體通常由數位雌性和一或兩位雄性所組成。猩猩是最為孤獨的，它們只有在配對時才會在一起。所以要確定靈長目社會中具有哪些相似性，從而使我們瞭解早期人亞科原人的社會，這並不是件容易的事。

同樣，其他的類比方法也曾極大影響到人亞科原人進化的研究：與現代「食物採集」社會相類比。[19]人類學者經常提醒古生物學者，現代食物採集社會是非常現代的——無不以某種方式受到了現代社會的影響。所以，將人亞科原人社會或是早期人類社會的學說建立在這些類比基礎上，可能是一種冒險。然而，由於現代植物採集社會的技術和社會結構當然要比現代城市共同體的技術和社會結構更加接近於早期人類，人類學家的警告往往被忽視了。現代的研究，如對非洲南部的桑人（San People）的研究有助於我們構築一些似乎合理的模式：早期人亞科動物或人類如何狩獵、男女之間的相互聯繫怎樣、他們會玩哪種類型的角力遊戲。可能最重要的是，他們提醒我們，相對於現代城市居住者來說看似簡單的社會也有其複雜而高度發展的一面。畢竟，在非洲南部或澳大利亞的沙漠，或者是西伯利亞的凍土地帶，使用石器時代的工具成功地生活長達數千年之久並非易事。

最後，如今對其他物種如何進化的理解也被用來構建人類如何進化的模式。舉例來說，經常可以發現，一個新的物種與它所進化來的物種中不成熟的個體極為相似。這個過程被稱作幼態持續。它是通過一種物種中控制生命循環的基因開關的微小改變產生的。這樣的變化能夠產生第二種和第三種連續性效應，從而引起重大的進化。有人提出，在許多方面，人類較之成年黑猩猩更像幼年的黑猩猩；這種相似性暗示了我們可能是通過某種形式的幼態持續而進化的，而現代黑猩猩則可能保留更多我們成年共同祖先的成分。同樣，現代進化論的研究證明，進化的發生通常是一陣陣的。如果由於環境的變化而出現一個新的生態龕，它經常會迅速被大量十分相似的物種所填補（「迅速」在進化過程中往往意味著幾十萬年甚至幾百萬年），它們之中大多數可能逐漸滅絕了，只留下一條或兩條存活的序列。這個過程被稱為適應輻射，大體而言，每個輻射似乎都與某種特殊的生態計謀有關。我們將會看到，在我們的祖先物種中似乎也有若干個適應輻射，我們現在可以認識到，其中每個適應輻射都在最後形成我們人類的進化包上增加了一些新東西。[20]

所有這些類型的證據都被用來構建這個人類如何進化的現代論述。這個論述還遠非完美無缺，但是與10年前的論述相比，它更加豐富，建立在更多證據的基礎之上。

靈長目動物和人科的輻射

我已經論證了符號語言的進化標誌著通往人類歷史的重要門檻。但是，我們的祖先如果不曾擁有能使他們利用符號語言所賜予優勢的其他特質的話，符號語言也無法發揮這麼大的作用。在所有這些預適應性之中最重要的是社會性、預先存在的語言技能、直立行走和靈巧的雙手、食肉與狩獵、長時間的兒童學習期，以及大容量的前腦。在這裡，我們將回溯這些偶然的過程，在這些過程中，各種因素進化並且結合成為一個構成我們這個物種的系列特徵。

靈長目動物的遺產

我們具備許多以其他靈長目動物命名的特徵。[21]大多數靈長目動物曾經棲居樹上。在樹上生活的動物必須視覺良好，否則它們就會掉下來。所以，所有的靈長目動物都具有良好的立體視覺。味覺對靈長目動物來說是次要的，不如味覺對於狗那麼重要，這也是為什麼許多靈長目動物都有小小的嘴和平平的臉。在複雜的、三維的環境裡的視覺信息需要經過許多處理，因此大多數靈長目動物擁有相對於它們的身體大小而言相當大的大腦，而且整個靈長目動物都具有一個特徵，就是大腦的容量不斷增長。較大的大腦通常表明較長的壽命——也許是因為這表明它們更加依賴於學習，而（原則上）年齡越大，學到的越多。在樹上生活還需要四肢靈敏，所以大多數靈長目動物都有能夠很好地抓握和控制物體的四肢。實際上，這意味著它們的大拇指和大腳趾能夠與其他手指和腳趾相對。與居住在陸地上的物種相比，在樹上生活還促進了前後肢的分工。儘管許多靈長目動物用前肢或用後肢都能抓住東西，但是它們的後肢趨向於專門用於運動，而前肢則專門用於抓握物體。

人類屬於舊大陸（Old World）靈長目動物裡特殊的一群，被稱為人猿總科。包括人和猿——黑猩猩、大猩猩、猩猩和長臂猿——還有它們現在已經滅絕了的祖先。分在這一總科的生物體的最古老化石只超過2000萬年，這就意味著它們出現在地質學家所稱的中新世早期（大約距今2300萬——520萬年前）。這些遺存屬於一種叫作原康修爾猿的物種。[22]儘管類人動物可能在非洲進化，但是早至1800萬年前類人動物的遺存同樣也在從法國到印度尼西亞的歐亞大陸南部發現。類人動物有很多不同的群體，在一段時間裡，它們可能比舊大陸裡其他猴類的數量還多。它們的遷移為適應輻射提供了一個典型事例。

化石記錄提供的解釋並不足以說明，進化技巧就是定義類人動物的最佳方式，儘管不斷增長的體型、越來越靈巧的手工操作能力、越來越大的大腦，以及願意離開樹冠等可以算作這些技巧的一部分。所有這些都是我們與現存靈長目總科裡的其他成員所共有的特徵。

兩足直立行走和最早的人亞科原人

人亞科（Homininae）是人科動物（Hominidae）大猿的一個亞科。人亞科原人只包括我們自己的直接祖先。他們的歷史開始於600萬年到500萬年前從中新世到上新世的過渡時期。這個歷史開始於基於分子測定年代技術的認識，即大約600萬年前，在非洲的某地存在一種動物，它是現代黑猩猩和現代人類的共同祖先。從那以後，經過一系列的適應輻射，大量不同種類的人亞科原人出現了——可能多至20或30種。30年前的困難在於找不到任何人亞科動物的遺存，而今天的難點是確定我們目前所知的這些物種中的哪一支沿著這條序列進化到了現代人類。

對一個現代古生物工作者來說，最神聖的任務是要發現黑猩猩和人類的這一共同祖先的遺存。很可能這個物種，或者說與它相近的某個物種已經被發現了。2000年，由法國和肯尼亞的考古工作者組成的一支隊伍，在內羅畢北部發現了大約600萬年前的一種生物遺存，新聞界迅速稱其為「千禧年人」。[23]但是它的真實身份仍然不能確定。它的外貌非常像猿，以至於許多古生物學家在需要區別黑猩猩和人亞科原人之際，更傾向於把它放在黑猩猩一邊，而不是人亞科原人一邊。對於另一個可能最古老的人亞科原人，卡達巴地猿始祖種（Ardipithecus ramidus kadabba），人們也曾提出過類似的批評。2001年7月的《自然》雜誌報道，一隊美國考古學家在埃塞俄比亞的東非大裂谷發現了該物種的遺存。[24]這些遺存的年代在580萬年到520萬年前之間。它們包括一塊腳趾骨，它的形狀表明這一生物是兩足直立行走。目前，大多數古生物學家都同意，人亞科原人同猿的決定性區別在於直立行走：所有已知人亞科原人都是直立行走的，而所有已知的猿都不會直立行走（儘管黑猩猩能夠站立很短一段時間）。[25]所以斷定這些早期標本是否真正兩足直立行走將是非常關鍵的。就目前而言，證據是有歧義的。

對這些發現的價值的討論變得錯綜複雜，因為事實是儘管有許多學說，但是誰也不能確定為什麼這一物種會進化到兩足直立行走。[26]一些人將焦點放在氣候變化所起的作用。2000萬年前，非洲大陸相對較平坦，其赤道地區甚至還完全為熱帶雨林所覆蓋。但是大概從1500萬年前開始，非洲大陸構造板塊開始分裂為兩半，沿著東非大裂谷的構造活動創造了一連串的高地，峽谷沿著大陸的東部向北部和南部運動。裂谷劈開了地殼，為化石的尋獵者提供了一個愉快的場所。但是能夠解釋這裡存在著人類化石的乃是山脈，因為它們嚴重影響了東部大陸的降雨，使得這片區域比西部的更加乾燥。伊夫·科龐曾經提出，這種乾旱將一些物種趕入較少為森林所覆蓋的地形中去，在那裡，它們不得不在樹木之間移動較遠的距離來尋找它們所習慣的那類食物。這可能鼓勵了直立行走姿態的進化，因為黑猩猩指關節行走方式的特性並不適合於長距離跋涉。而對這個看似有希望的理論來說非常不幸的是，最近發現的一些早期人類化石，包括那些卡達巴地猿始祖種的化石都是在幾乎為森林所覆蓋的環境中被發現的。[27]

兩足直立行走可能使得人亞科原人在空曠地區看到更遠處潛在的食肉動物。與黑猩猩特有的用指關節行走相比，也可能能效更高，使得早期人亞科原人能夠在更大的區域內搜尋食物。在沒有遮陰的環境下直立行走也可能減少了皮膚直接暴露於陽光的面積，從而降低了正午烈日的傷害。在各式各樣的壓力面前，喜歡直立行走的個體具有更強的優勢。（最後一條論據也能夠解釋為什麼人亞科原人在進化到某一點的時候，就變得不像其他大猿那麼多毛了。）與黑猩猩進行比較是有啟發性的，正如科龐指出的，黑猩猩在三種情形下試圖站立：「看得更遠，保護自己或是發動進攻——因為站立起來就可以騰出雙手，拋擲石塊——還可以為後代攜帶食物。」[28]

無論是什麼原因導致直立行走，化石證據——雖然相當罕見——卻依然表明，在200萬年內，有一些兩足行走的物種出現了。其中包括卡達巴地猿始祖種——1994年在埃塞俄比亞發現了它的遺存——在內的物種，其年代大約為440萬年前。這些早期人亞科原人物種，不管它們是什麼，構成了人亞科原人歷史上最初的主要適應輻射，而它們的成功可能和兩足直立行走的優勢密切相關。

南方古猿

另外兩種人亞科原人輻射與古生物學家所指的南方古猿屬的種聯繫在一起。

所有南方古猿都是兩足直立行走的。我們是根據骨盆的構造、手臂和腿部的相對長度和脊骨進入顱骨的切入點（從下面而不是從後面）而知道這一點的。現在已知最古老的南方古猿是南方古猿湖畔種，1995年其遺存發現於在肯尼亞北部的圖爾卡納湖地區（Lake Turkana）。它們的年代測定為距今420萬年前。[29]最著名的南方古猿的殘片是美國古生物學家唐·約翰遜（Don Johanson）於20世紀70年代在埃塞俄比亞發現的。他找到了一具兩足直立行走女性40%的骨架，將她命名為露西（Lucy）（據報道是以甲殼蟲樂隊的流行歌曲《鑽石天空中的露西》命名的）。露西大約有1.1米高，儘管附近的其他遺存最高可達1.5米。所有這些遺存都距今370萬年到300萬年，它們通常被歸類為南方古猿阿法種，以它們所被發現的埃塞俄比亞阿法地區（Afar valley）命名。[30]1998年，在南非發現了更為完整的南方古猿的骨骼，並且還有頭骨。其年代在距今350萬年到250萬年間。瑪麗·利基（Mary Leakey）發現的著名的拉托利（Laetoli）腳印更為古老，其年代至少在距今370萬年到350萬年前。這些腳印是由三個南方古猿留下的，其中兩個是緊挨著並排走的，第三個是帶隊的。他們顯然是在通過熱火山灰時手攙手走過的。這些令人吃驚的腳印直接證實了其他化石遺存所間接提示的東西：我們所知的最古老的人亞科原人是兩足直立行走的。1995年，在東非大裂谷西邊乍得工作的考古工作者發現了一種新的物種的遺存，南方古猿羚羊河種（Australopithecus bahrelghazali），生活在距今300萬到350萬年前。很明顯，在東非大裂谷的兩邊都曾經生活著南方古猿。20世紀所發現的數百個南方古猿個體的遺存遍佈從埃塞俄比亞到乍得再到南非的很大一塊區域。

圖6.2 復原的露西

儘管南方古猿已經兩足直立行走，但是解剖學特別是對它們的手的詳細研究顯示，它們非常適應於棲樹生活，它們依然不能像現代人類那樣高效行走。更重要的是，它們的腦容量較小，在380—450毫升之間。這和現代黑猩猩300—400毫升的腦容量以及現代人類平均1350毫升的腦容量形成了鮮明對照。人亞科原人發展序列的第一個顯著特徵不是聰明的頭腦而是直立行走（參見圖6.2）。

我們有足夠的理由認為，我們的世系可以追溯到早期形式的南方古猿。但是同樣以一種非常獨特的輻射方式出現了另一種群的南方古猿，用古生物學的語言來說，比阿法種南方古猿看上去要「粗壯」得多。它們存在於距今300萬到100萬年前之間，有時被劃分為一個獨立種類：傍人（Paranthropus）。它們與眾不同和標誌其與我們不同的進化序列的地方，就在於它們特別進化出了強壯的顎，能夠研磨堅硬的、纖維性的植物食物。因此它們的頭骨粗壯，帶有誇張的脊，能夠為強有力的咀嚼肌肉提供支撐點。

對於南方古猿的生活方式我們能說些什麼呢？如果從它們通常所吃的食物說起，似乎大多數南方古猿主要依靠的是其祖先在森林環境中所吃的那些食物。它們的牙齒適應了研磨堅硬的或纖維性的水果的外殼、樹葉和其他植物。然而，它們可能偶爾也吃肉，因為直接的觀察表明，現存大多數靈長目動物經常食肉，而且盡可能多地食肉。[31]它們有時獵取體型較小、較弱的動物（包括其他靈長目動物），有時食用自然死亡或是被其他食肉動物殺死的動物的腐肉。但是大體上，南方古猿是素食動物。

與佔據類似生態龕的現代靈長目動物的類比分析表明，南方古猿可能是以小家庭團體的方式生活的，它們集體行走，分別為自己採集食物。沒有證據表明它們的語言能力比現代黑猩猩更強。這並不意味著在它們的群體中就沒有政治或是交流了。在許多現代靈長目動物的社會中，雌性和雄性可能形成統治階層並花費大量時間來處理——也可能是思考——集團政治。就像現代的黑猩猩，南方古猿可能通過手勢、聲音和梳理毛髮等活動來進行交流。但是黑猩猩和南方古猿都沒有必需的發聲器官或是智力，不能精確地傳達抽像信息。

對於和現代人類關係相近的靈長目動物社會的研究，則為最早的人亞科原人社會的性質提出了相反的觀點。在遺傳學上，我們和黑猩猩最為接近，而其中最著名的成員普通黑猩猩（Pan troglodytes），以關係相近的雄性黑猩猩為紐帶過著群體生活。雄性與它們出生時的群體在一起生活，而雌性則離開它們出生時的群體。但是大多數南方古猿的種並不像黑猩猩，它們似乎是兩性異形的（也就是說，雄性要比雌性大得多）。這就意味著南方古猿「社會」在某些方面可能更加接近大猩猩。[32]在大猩猩那裡，雄性體型較大是因為它們需要相互競爭以便佔有雌性，這就確保了最大的雄性能夠最多地繁殖後代。其結果就是組成一個社會，其中有一個占統治地位的雄性，或許還有另外一個年輕雄性，與若干雌性以及它們的孩子組成最多可達大約20個個體的群體一起行動。或許我們應該預想到一個多少介於這些結構之間的世界。它可能是一個比現代黑猩猩群體稍小的世界，關係相近的雄性為統治地位和佔有雌性而相互競爭。居於統治地位的雄性也許可以佔有數位雌性，但是這種權力並不是獨享的。南方古猿也許就是生活在這樣一個世界裡：雄性為吸引雌性夥伴多少要經常相互競爭。不過，在這個雖然競爭激烈然而關係相近的雄性世界的生殖核心中，如同現在許多靈長目動物一樣，仍然存在著由母親和它們的孩子所組成的更小的但是更近的單元。我們知道，黑猩猩媽媽對自己的孩子有著持久且明顯的親情關係，而雄性則對撫育孩子的工作以及父子關係毫無興趣。總而言之，幾乎沒有什麼能夠表明，南方古猿在生理學或是在生活方式上與今天的猿類有什麼根本不同。

使用工具和食肉：能人

對於古人類專家而言，在坦桑尼亞北部的塞倫蓋蒂平原（Serengeti Plain）上綿延50千米寬的奧杜韋峽谷（Olduvai Gorge），作為東非大裂谷的一部分，乃是一個特殊的地方：這裡的發現為我們人類的進化起源於非洲提供了最好的證據。在這裡，1960年喬納森·利基（Jonathan Leakey）——現代人類進化研究的先驅者之一路易斯·利基（Louis Leakey）的兒子——發現了一具大約1.4米高的人類遺骸。路易斯·利基稱它屬於人類同屬（人屬），因此命名它為「能人」，或者叫「巧人」（Homo habilis）。這使它成為包括現代人在內的人屬中最古老的一個成員。

儘管許多人類學家覺得這具遺骸只是屬於南方古猿中一種特別纖弱的類型，但有兩個因素使利基相信該種更應該是「人」。首先，他發現了能人系統製造和使用石器最早的證據。值得注意的是，在這些活動中所包含的技能顯然要比早期人亞科原人的更複雜。其次，能人的腦容量要比南方古猿大得多，在600—800毫升之間。能人似乎是一個會使用工具、學習的動物，就像現代人類一樣，因此在大約230萬年前這一新種的出現可能標誌著人類歷史的真正開始。現代人類學家保留了利基的命名法，毫無疑問能人顯示出與眾不同的特徵，其中一些可能是由於始於250萬年前的氣候變冷變干所導致的生態變化所引起的。例如，能人製造的石器顯示了「慣用手」的跡象，暗示大腦有了左右分工；這也可能是提高語言技能的一個必要前提。[33]然而，近期對越來越多的能人的遺骸和遺址的研究表明，能人與現代人類之間在智力能力和生活方式上的鴻溝要比利基所想像的大得多。[34]

對於能人態度發生轉變的部分原因是因為對於能人使用工具的跡象，現代的古生物學者沒有像利基那樣留下深刻的印象。我們現在知道，許多動物都使用某種工具，除了人類之外，黑猩猩比其他動物更會使用工具。例如，我們已經發現黑猩猩會把棍子插入白蟻堆中，然後迅速抽出棍子就能吃到仍然爬在棍子上的白蟻，還有一些黑猩猩甚至會用石頭砸開堅果。然而，能人似乎用一種更需要計劃和遠見的新方法來使用工具。古生物學者把他們的石器以發現大量此類石器的奧杜韋峽谷命名，稱之為奧杜韋文化（Oldowan）。這些石器有著十分特殊的形式，在考古學上的記錄延續了近200萬年，幾乎一直到25萬年前（參見圖6.3）。它們主要由大石塊組成，通常是堅硬的玄武岩或是石英巖形成的河裡的鵝卵石，用石「錘」打製成小的碎片產生一或兩個切割邊緣。

圖6.3 250萬年來石器的進化

選自史蒂文·瓊斯（Steven Jones）、羅伯特·馬丁（Robert Martin）和戴維·皮爾比姆（David Pilbeam）等編：《劍橋百科全書·人類進化》（劍橋：劍橋大學出版社，1992年），第357頁。劍橋大學出版社授權複製

製造此類工具需要比黑猩猩製造簡單工具更多的計劃和經驗。現代敲碎石塊的試驗表明，原始石塊需要精心挑選，精確打製。事實上，製造石器所需要的精確技能乃是額前部皮層所特有的，這一部分大腦在人類進化過程中最為顯著地發展了。使用工具的進化很可能經過一個被稱為鮑德溫適應過程（Baldwinian adaptation，以19世紀美國一位心理學家的名字命名，他首先系統地描述了這個過程）。這種進化形式似乎將達爾文學說和文化因素結合起來，因為行為變化導致一種動物生活方式的變化，由此產生一種新的選擇性的壓力，隨著時間的流逝，便導致了遺傳上的變化。例如，學會了新的行為而能夠在寒冷環境中居住的動物，可能最終在遺傳上進化毛皮適應它們的新環境（如猛犸或雙角犀牛）。在人類中，能夠放牧馴化動物的群體經過許多代人最終獲得了很高的消化牛奶的能力，因為普遍發生了罕見的突變，延長了成年人消化牛奶的乳糖酶的產生。可能以同樣的方式，那些最善於製造和使用工具的人亞科原人獲得了自然選擇的優勢而比其他人擁有更多的後代，因此他們智力上的技能很快合併到整個物種的遺傳結構中去了。如果是這樣的話，那麼工具的使用便是大腦成長的起因，也是其結果，這是一個正反饋過程。

那麼石器是用來派什麼用處的呢？現代的試驗顯示了奧杜韋文化期的砍砸器能夠成功地打碎骨頭或是對木頭進行粗加工。但是打制時剝落下來的碎片可能比其中心部分更為重要，因為這些碎片形成小而鋒利的薄片，可以用來屠宰和切割。所以我們能夠想像能人個體和群體在採集植物時隨身攜帶著小礫石，需要時就從這些礫石上打制一些薄片來用。用顯微鏡觀察這些石器的邊緣，我們可以看到奧杜韋文化的石器有多種用途。可能其最重要的作用是用來獲得更豐富多樣的食物。它們能夠用來挖掘植物塊莖，捨此別無他途。更重要的是，他們製作的砍砸器和薄片能夠用來嚇跑來掠奪動物死屍的其他食肉動物，獲得大型動物的骨髓，以及切割動物屍體。從能人的牙齒來看，不管他們是怎樣獲取肉食的，他們吃的肉食肯定比南方古猿更多。豐富的食物原料可能提供了一些支持更大腦量所需的新陳代謝的能量，如果食肉果然能使腸子縮短，因而減少加工和消化食物所需要的能量，那麼情況就更是如此了。食肉可能也導致更複雜的社會生活，最近有證據顯示黑猩猩非常珍視肉類，將肉用作一種通貨——一種從其他個體獲取性、政治和物質好處的交易方式。[35]簡而言之，食用更多的肉可能刺激智力新形式和社會複雜性的產生。

但是我們不能誇大肉在能人食譜中的重要性。我們不再相信，這些靈長目動物就像現代黑猩猩的某些群體一樣是經常狩獵的。[36]對於能人牙齒的研究表明，即使肉類提供給他們特殊的補充食品，他們也主要靠水果和植物食品為生。另外，他們的石器與現代的食物採集民族相比，顯然過於簡單，這些石器在採集植物和食用腐肉時很管用，而在真正的狩獵中卻幾乎派不上什麼用場。仔細檢查能人遺址中發現的骨頭上的砍斫痕跡，就可以發現他們切割動物的屍體，但是並不經常殺死動物，因為他們的切割痕跡通常是在別的動物的牙齒痕跡之上。他們可能殺死過小動物，但是或許他們以自然死亡或是被其他動物殺死的大型動物腐肉為食。

解剖學的研究同樣揭示了能人並不完全是兩足直立行走的，他們可能也有一些時間棲息在樹上。所以我們可以想像由5—30個能人個體組成的群體在白天分散採集植物，就像現代的靈長目動物或是南方古猿，可能到了晚間他們就一起到樹上藏身。儘管以腐肉為食對他們更重要，並且在陸地上生活的時間也更長，但是他們更加喜歡類似南方古猿那樣的生態龕。

總而言之，並沒有明顯證據證明，路易斯·利基最早遭遇到的能人存在他所斷言的智力和社會複雜性上的突飛猛進。

更大的腦量和活動範圍：匠人和直立人

能人和其他幾個種類，包括粗壯型的南方古猿（傍人屬）同時居住在東非。事實上，人亞科原人以一種在早期新的適應——譬如直立行走——歷史中相當普遍的范型，在其早期歷史上顯示出了極大的多樣性。在能人的同一時期大概還生活著6種或者更多的人亞科原人。

大約180萬年前，在地質學時間範圍內由上新世到更新世的躍遷過程中，出現了一種新的人亞科原人，現代人類學家稱之為直立人（Homo erectus）或是匠人（Homo ergaster）。[37]一個保存十分完好的匠人樣本是1984年在非洲肯尼亞的尼奧科托姆（Nariokotome）發現的，其年代距今大約180萬年。這個化石被稱為「圖爾卡納男孩」（Turkana Boy），是所有古人類化石中最完整的。圖爾卡納男孩死時仍是個孩子，但是他已經有1.5米高和大約880毫升的頭腦，幾乎比大多數能人個體的腦量大了1/3。[38]

到了100萬年前，在人類一次更壯觀的輻射中，各種直立人/匠人取代了其他一切形式的人亞科原人。匠人個體比能人個體高大，並有著更大的腦容量，範圍在850毫升到1000毫升之間。這使他們接近於現代人類的腦容量的標準。還有其他一些標誌說明他們明顯更接近於現代人類。從大概150萬年前，他們開始製造一種新類型的石器，被稱為阿舍利文化期（Acheulian）手斧，製造這種工具比奧杜韋文化期的工具需要更多成熟的智力因素。打造出來的形狀比奧杜韋文化時期的砍砸器更精確、更優美。它們的每一個面都經過打造，形成一個梨形的「斧子」，通常至少有兩個切割邊緣。有時阿舍利文化的石器用骨錘打造出精美的邊緣。一些匠人也學會了使用火。這為他們，特別是穴居生活提供了極好的保護，同時還可以烹飪肉類，使其更為柔軟、清潔。不過，即使他們能夠使用火，也不是系統性的。例如，沒有證據證明他們使用爐膛。[39]

匠人的語言能力似乎要比能人強，但是又很難說到底強多少。較大的前腦表明理解和處理符號的能力有所增強，而喉處於喉嚨較低位置，使得發音更加容易；因此，與手勢交流相比，有聲交流的重要性有所增強。但是，依然很少有證據能夠直接證明他們擁有在現代人類的化石證據中非常明顯的、豐富的符號活動能力，因此看來即使存在某些形式的符號交流，但是還並未在匠人的行為或意識中產生革命性的影響。[40]史蒂文·米森（Steven Mithen）有個有趣的觀點，他說個別匠人可能主要在社交場合中使用他們的語言能力。[41]沒有證據表明語言被用來解決技術問題，因為匠人的阿舍利文化期石斧自從出現後的100萬年中幾乎就沒有什麼改變。另外，儘管匠人通常所吃的食物中肉類含量要比他們的近親能人所吃的更多，他們似乎不太可能像現代的食物採集族群那樣從事系統的狩獵活動。

這些物種的行為流動性有所增長，其中一個最重要的標誌就是，它們是最早遷移出東非，然後又走出了非洲，進入歐亞大陸的人亞科原人。大約在70萬年前，直立人共同體居住在亞洲南部的部分地區，甚至進入到冰川時代的歐洲。直立人的化石遺存最早於1891年在印度尼西亞發現，而以20世紀20年代今北京郊外周口店山洞的發現最為著名。總而言之，直立人較之能人開發了更寬廣的生態龕——既指生態範圍上的「寬廣」，也指地理範圍上的「寬廣」。特別是，他們顯然已經掌握了在能人所不能適應的氣候太冷或是季節性太強的地區生活。

一個物種所獲得的生態龕的增長通常是以人口大發展為標誌，我們可以合乎情理地假設，隨著其所獲得的生態龕數量的增長，人亞科原人的數量也隨之增長。儘管我們並不知道任何一種早期人亞科原人的數量，但是他們的數量可能與20世紀前大猿的數量相似。可能在一段時間裡有數萬或是好幾十萬個人亞科原人，當他們遷移到非洲的西部、北部和歐亞大陸南部時，他們的數量就大為增長了。但是即便是直立人，我們也還沒有發現其數量長期增長的證據。所以我們不應該誇大其走出非洲的重要性。在歐亞大陸南部，直立人進入的環境較之東非熱帶草原更具有季節性，但是其他方面十分相似。許多其他哺乳動物包括早期的人猿總科動物在內早就進行過類似的遷移。最後，令人吃驚的是，直立人並沒有設法到歐亞大陸北部寒冷的中心地帶居住。[42]也沒有證據顯示他們越過海洋到達澳大利亞和巴布亞新幾內亞。

過去100萬年中前人類的人亞科原人

在過去100萬年中，非洲和歐亞大陸各地出現了若干類型的人亞科原人。無論在哪個地方，這些物種的大腦都迅速發展。最終，許多物種的腦容量都達到1300毫升，這已使他們歸入現代人類腦容量範圍之內。從大約20萬年前開始，在經過很長一段幾乎毫無技術變化的時期，一種新的石器製作技術出現了：被稱為勒瓦婁哇文化（Levallois）或穆斯特（Mousterian）文化工具。在這些工具中，有一種形似龜殼的石核，它是經過精確計算，只一次就敲掉若干石片而成形的。我們可以假設，一套更豐富的工具總是同新的生態龕的開發聯繫在一起的。

為什麼人亞科原人的大腦會如此迅速成長？要以充分的理由解釋大腦成長比看上去要困難得多，因為腦容量大的動物非常稀有。可以論證，現代人類的大腦是我們所知的最複雜的物體。愛德華·威爾遜論證到，人類大腦的進化是地球生命歷史的四大轉折點之一。[43]每個人的大腦包含有大約1000億個神經細胞，就和一個普通銀河系裡的恆星數量一樣多。它們相互聯結（平均每個神經細胞可能要與100個其他神經細胞相聯），形成了驚人的複雜網絡，包含長達9.6萬千米的連鎖。這樣一個結構能夠進行平行的運算。這就意味著儘管每一次運算可能比現代計算機速度慢一些，但是在一個特定時刻所能進行的運算數量的總和卻要大很多。一台快速的現代計算機可在1秒鐘內完成10億次運算，而一隻蒼蠅即使在休息狀態中，其大腦能夠處理的次數也至少是計算機的100倍！[44]當然，要進化成為如此強大的生物計算機必須具備一種很好的達爾文進化論的推動力。

但是儘管這個論證在直觀上似乎合理，它仍有一個很嚴重的問題。如果大腦是如此明顯「適應性的」，為什麼只有少數物種真正進化出一個與其身體相比更大的大腦呢？麻煩在於維持大腦相當昂貴。人類大腦使用的能量是維持一個人全身所需能量的20%，但是其重量只佔到身體重量的3%。生育一個大頭的嬰兒也是困難而危險的，對於直立行走的物種來說更是如此，因為直立行走需要一個窄臀而不是寬臀。換句話說，大腦增長是一個前途未卜的進化冒險。所以我們不能僅僅斷言，因為具有顯而易見的優勢所以大腦就會進化，而是必須去尋找更加特殊的解釋。

一個可能的解釋是大腦為住在開闊空地的物種提供了一種很好的輻射。這個解釋並不像它聽上去那麼輕率。但是還應該有更好、更妙的答案。可能有回饋循環，其中包括鮑德溫的進化形式。某個領域（包括遺傳上的或行為上的）變化可能會引起其他領域的變化，這就生成了新的選擇壓力來加強最初的變化。使用工具和大腦容量之間的關係可能就是我們所看到的這樣的循環。

第二，社會性與大腦容量互為循環，緊密聯繫。即使在黑猩猩中，也可以看到準確思考社會關係的能力可以提高個體繁殖的機會。這樣的過程可以建立起相對快速的回饋循環，因為社交能力較強的個體比較頻繁地配對，生產較多的後代，而這些後代反過來又擁有了較強的社交和政治的能力。最後，這樣的過程能夠刺激最能進行複雜的社會性思考的那部分物種的大腦發展。[45]然而，大腦更大也使得生育成為一個更加疼痛和困難的過程。在某些時期，這個問題可以通過改變兒童的發育速度而得以解決。人亞科原人的孩子是在成熟階段的早期出生的。但是這個解決方案意味著嬰兒的自生能力變得越來越差，需要父母更多的撫養。這樣就增加了母親的重要性，母親被一個男女組成的支持性的社會團體所包圍。這種轉變是和這樣一個事實有關：與許多其他（除了猩猩以外）的大猿不同，人類喪失了發情期；因此，他們即使在不可能懷孕的時候也能夠發生性行為。這種性和繁殖的部分分離加強了男女之間的配對關係，由此提高了男性在養育子女中的作用，這個變化也許和人類兩性異形的衰退有聯繫。[46]無論這些複雜過程的細節到底如何（考古學的記錄相當含糊，無法確定），人亞科原人隨著他們腦容量增加而變得更加社會化。但是正如我們所知，在更大、更複雜的社會共同體中生活需要複雜的社會技能，社會技能最強的個體最容易找到配偶。這種類型的回饋循環——增長的腦容量刺激了社會複雜性的增長，而社會複雜性的增長又鼓勵了腦容量的再次擴張——可以解釋為什麼在人亞科原人進化的某些階段，人類的大腦（特別是額葉前部皮層）發展得特別迅速。[47]

另一種可能性是，大腦的成長是人亞科原人發展計劃中一些微小變化的副產品。正如我們所見，幼態持續——或者物種的進化類似於它們所進化來的物種的幼年形式——的發生是由於主宰發展速度和時間的遺傳密碼的微小重組所致，因而一個物種除了性成熟之外的大多數特徵都發展緩慢。於是，成年人類臉部平坦，相對而言毛髮較少。黑猩猩也有這些特質，但只是在它們的青年期裡。隨著年齡的增長，它們口鼻向外突出，並且變得多毛。最重要的是，現代人類保持了典型的黑猩猩幼年時期大腦成長的速度，但是現代人類將這種成長的速度繼續維持了更長的時間。這就意味著他們發育出更大的大腦，並且把這種幼年時期快速學習的腳步持續了更長一段時間。以此方式，控制發展過程的基因的小小改變可能對成年的幼態持續物種產生巨大的影響。

最後一種可能性是大腦的迅速成長與比較成熟的語言形式的進化有關。隨著工具的使用，語言能力可能與大腦的能力發生了緊密的相互關係，賦予那些擁有較大腦容量的個體一個重要的達爾文進化論的優勢。它將以進化回饋循環的方式促進更大腦容量的進化。我們將在下一章更仔細地探討這一論證。

無論何種原因，我們知道人亞科原人的大腦從50萬年前開始迅速成長。這些變化可以證明智力能力明顯提高，可能也使語言能力明顯提高。但是，令人沮喪的是，並沒有證據表明，在人亞科原人生活方式中有革命性的變化。這些後期的人亞科原人中最著名的是尼安德特人（Neanderthal）。最早的尼安德特人化石是1856年在德國的尼安德河谷發現的。儘管長期以來尼安德特人（學名Homo sapiens neanderthalensis）被劃分為與現代人類相同的種，但是最近用尼安德特人化石中殘留的脫氧核糖核酸進行的基因測試表明，人類與尼安德特人的進化可能遠在70萬年到55萬年前就分道揚鑣了。[48]

最早出現於考古學記錄中的尼安德特人生活在13萬年前，他們在近至25000年的化石記錄中消失。他們的腦容量和現代人類一樣大，甚至可能比現代人類更大，但是他們的身體要比現代人類更結實、更矮壯。他們顯然有狩獵的能力，這種能力使他們能夠佔據了此前從未有任何早期人亞科原人居住過的冰川時期的地區，例如，現在烏克蘭和俄羅斯南部的部分地區。然而，他們的狩獵方法與現代的食物採集族群，甚至與舊石器時代晚期的人類相比，並不特別有效，也沒有形成體系。他們的石器通常被稱為穆斯特文化，比起直立人的石器要來得更為複雜，但是比起現代人類的石器則缺乏多樣性和精確性。尼安德特人有藝術或是葬禮的跡象，二者都標誌著符號交流日益增加（但是證據尚不明確）。同時也幾乎沒有跡象表明存在更大的社會複雜性。就像早期的人亞科原人，尼安德特人似乎仍主要以簡單家庭為單位過著群體生活，這種方式限制了他們相互之間的交流。也沒有證據證明尼安德特人對這個星球產生了像現代人類那樣重要的影響。

本章小結

這是一個令人沮喪的結論。我們已經看到，在地球的歷史中，現代人類的進化是一件革命性的事件。我們也看到，經過幾百萬年，所有的現代人類的基本要素都聚集了起來。人亞科原人進化出了較大的腦容量，這使得他們增強了行為的適應性，可能符號語言能力也開始加強。他們比其他靈長目動物學會以更複雜的方式使用工具，這使他們有機會獲得更豐富的食物。這些變化綜合在一起，顯然使得直立人比其他相近的種拓展了更為廣闊的居住範圍。但是並沒有清晰的化石記錄能夠證明，即使距今25萬年前的晚期人亞科原人物種的行為方式存在任何革命性的變化。我們依然沒有離開自然選擇的領域，在這個領域，遺傳變化超過了文化變化。很難想像人亞科原人早期的種如何能像我們這個種那樣改變這個世界。這對於尼安德特人，這個在遺傳上與我們驚人地相似的種、有著和我們一樣甚至比我們更大的大腦的種而言，情況也是如此。那麼，什麼是現代人類和人類歷史的革命呢？在這一章所描述到的變化以何種方式為他們革命性的生態影響做了鋪墊？下一章中將提供一些嘗試性的答案。

延伸閱讀

關於人類進化有許多優秀的大眾讀物，但是這一領域的變化相當迅速，所以這些讀物也更新得很快。其中，羅傑·盧因的《人類進化》（1999年，第4版）是最好的讀物之一，而史蒂文·瓊斯等人編著的《劍橋百科全書·人類進化》（1992年）則是一本極佳的參考書。這一領域的兩位重要人物，理查德·利基和唐納德·約翰遜都寫過相關主題的著作〔利基的《人類起源》（1994年）；約翰森與艾迪合著的《露西》（1981年）〕。賈雷德·戴蒙德的《第三種黑猩猩》（1991年）就該領域做了一次出色的概述，保羅·埃利希的《人類的本性》（2000年）是近期另一次全面的概覽。其他全面的概覽還包括戈蘭·布倫哈特編的《圖說人類歷史》（5卷本，1993—1994年）；布萊恩·費根的《地球上的人們》（2001年，第10版）是一本被廣泛使用的教科書；羅伯特·福利的《人類以前的人類》（1995年）；伊安·塔特薩爾（Ian Tattersall）的《成為人類：進化與人類的獨特性》（1998年）；羅伯特·溫克（Robert Wenke）的《史前史的范型：人類的前3000年》（1990年，第3版）；以及彼得·博古茨基的《人類社會的起源》（1999年）。克萊夫·甘布爾的《時鐘》（1995年）是對舊石器時代的最好的全面縱覽之一。在意識和思想的進化方面，史蒂文·米森的《頭腦的史前史》（1996年）、泰倫斯·迪肯的《使用符號的種群》（1997年）、史蒂文·平克的《語言本能》（1994年）和《心靈如何工作》（1997年）、威廉·卡爾文的《思維的提升》（1991年）和《大腦如何思維》（1998年），以及尼古拉斯·漢弗萊的《心靈的歷史》（1992年）都是很有價值的著作，儘管仍有許多領域需要繼續思索。克雷格·斯坦福（Craig Stanford）的《獵猿》（1999年）和《重要的他者》（2001年）以敏銳的洞察力提出，現代靈長目動物學必須為人類進化的歷史提供怎樣的依據。在《非零》（2000年）中，羅伯特·賴特論述了非零和博弈在人類歷史中所起到的重要作用。

[1] 例證參見約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源：從生命誕生到語言起源》（牛津：牛津大學出版社，1999年）。

[2] 最優秀的人類能量利用簡史參見斯米爾：《世界歷史中的能量》（布爾德：韋斯特韋爾出版社，1994年）。

[3] 保羅·埃利希：《自然界機械論》（紐約：西蒙和舒斯特出版社，1986年），第287頁。陸地上人類適當的NPP數據來自於I. G.西蒙斯：《地球外貌的變化：文化、環境和歷史》（牛津：布萊克韋爾出版社，1996年，第2版），第361頁，他採用的是J. M.戴蒙德（J. M. Diamond）：《人類對世界資源的利用》，載《自然》，1987年8月6日，第479—480頁。

[4] 《世界資源報告2000—2001：人與生態系統：正在破碎的生命之網》（華盛頓特區：世界資源研究所，2000年），第246、248頁。

[5] 參見理查德·利基和羅傑·盧因：《第六次生物滅絕：生命的模式和人類的未來》（紐約：達布迪出版社，1995年）。

[6] A. J.麥克邁克爾：《危險的地球：全球環境變化和人類的健康》（劍橋：劍橋大學出版社，1993年），第33頁。

[7] 梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡提供了如下的對生物領域的複雜體的新形式的描述：「那些在轉變之前有能力獨立複製的實體畢竟只能夠作為一個較大的整體的一部分進行複製。」（《生命的起源》，第19頁。）

[8] 克雷格·斯坦福：《獵猿：食肉與人類行為的起源》（普林斯頓：普林斯頓大學出版社，1999年），第28—29頁。

[9] 約翰·密爾斯：《農業起源的全球透視》，參見邁克爾·阿達斯（Michael Adas）：《古典史中的農業鄉村社會》（費城：天普大學出版社，2001年），第65頁。關於人類歷史中非零和博弈（即在遊戲中分享共同成功而不是競爭）的重要性的討論參見羅伯特·賴特：《非零：人類命運的邏輯》（紐約：蘭登書屋，2000年）。

[10] 麥克邁克爾：《危險的地球》，第34頁。

[11] 德裡克·比克頓：《語言和種族》（芝加哥：芝加哥大學出版社，1990年），第157頁；引自威廉·卡爾文：《大腦如何思維——智力演化的今昔》（倫敦：菲尼克斯出版社，1998年），第82頁。

[12] 泰倫斯·W.迪肯：《使用符號的種群：語言與腦的聯合進化》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1997年），第397頁。

[13] 克裡斯·斯特林格和羅賓·麥凱：《走出非洲》（倫敦：凱普出版社，1996年），第150頁。

[14] 與其他許多偉大的科學文章相比，文森特·薩裡奇和艾倫·威爾遜的這篇論文題目要缺乏詩意得多，《人類進化的免疫學時間比例》，刊登在1967年12月1日《科學》，第1200—1203頁。

[15] 「分子分類學」的局限性參見羅傑·盧因：《插圖版人類進化》（牛津：布萊克韋爾出版社，1999年，第4版），第41—45頁。

[16] 最近對早期人亞科原人遺存的發現意味著古生物學者可能在未來有能力用更多權威的證據來描述這一共同祖先。當然，還存在著諸多值得思索的問題，參見羅傑·盧因：《人類進化》，第84—85頁。

[17] 關於環境和人類進化，參見卡爾文的《大腦如何思維》的簡明摘要，第69—81頁，以及威廉·卡爾文：《思維的上升：冰川時期的氣候和智慧的進化》（紐約：矮腳雞出版社，1991年）。

[18] 克雷格·斯坦福最近的兩本書：《獵猿》和《重要的他者：猿——人連續統一體和尋求人的本性》（紐約：基本圖書出版社，2001年）對這一領域的最近研究成果進行了概述。

[19] 我用了食物採集民族（foragers）這一術語，而不是通常的表達方式狩獵和食物採集民族，因為日益明顯的是，在這樣的社會裡採集植物食物通常更為重要，至少從食物結構來看，要比肉類採集更為重要。這一術語是理查·李在其頗有影響的對桑人（！Kung San）的研究著作《桑人：一個食物採集社會的男人、婦女和工作》（劍橋：劍橋大學出版社，1979年）；對採集技術的介紹參見艾倫·W.約翰遜（Allen W. Johnson）和蒂莫西·厄爾（Timothy Earle）：《人類社會的進化：從食物採集團體到農耕國家》（斯坦福：斯坦福大學出版社，2000年），第3章。

[20] 參見羅伯特·弗裡：《現代合成的陰影？近50年來古人類學研究的選擇性觀點》，載《進化人類學》第10卷，第1期（2001年），第5—15頁，該文概述了關注於適應輻射的人亞科原人的歷史。

[21] 參見羅傑·盧因：《人類進化》，第10章。

[22] 羅傑·盧因：《人類進化》，第55頁。

[23] 安·吉本斯：《尋找最早的亞科原人》，載《科學》，2002年2月15日，第1214—1219頁，這一組物種的學名是原始人圖根種。

[24] 約翰尼斯·哈爾·塞拉西（Yohannes Halle Selassie）：《中新世晚期埃塞俄比亞中阿瓦什的亞科原人》，載《自然》，2001年7月12日，第178—181頁。

[25] 兩足行走並不僅僅局限於人亞科原人，近來在地中海島嶼發現的一個900萬年前的類似於猿的生物化石，它似乎就是兩足行走的（斯坦福：《獵猿》，第220頁）。

[26] 參見羅傑·盧因：《人類進化》第17章「兩足動物的起源」。

[27] 裡夫斯、羅斯奈、伊夫·科龐和多米尼克·西莫內：《起源：宇宙、地球和人類》（紐約：阿卡德出版社，1998年），第152—156頁（科本斯的章節）；羅傑·盧因：《人類進化》，第108—109頁。

[28] 裡夫斯、羅斯奈、伊夫斯·科龐和多米尼克·西莫內：《起源》，第156頁（科本斯的章節）。

[29] 在這章及下兩章裡，年代將表示為如考古學家們常用的「距今」。嚴格地說，「今」在放射測年代技術中往往指的是20世紀50年代，但這其間的差距可以忽略不計。

[30] 露西的發現使得早期人亞科原人的進化令人著魔，參見唐·約翰遜和詹姆斯·施裡夫：《露西的孩子：發現人類的祖先》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1989年）。

[31] 參見斯坦福：《獵猿》。

[32] 關於人亞科原人兩性異形的重要意義及其論據，參見沃爾特·洛特納格：《兩性異形：從比較與進化的視角》，載戈蘭·布倫哈特編：《圖說人類歷史》第1卷：《最早的人類：人類起源及其至公元前1萬年的歷史》（舊金山：哈珀舊金山出版社，1993年），第41頁。

[33] 伊安·塔特薩爾：《成為人類：進化與人類的獨特性》（紐約：哈考特·布賴斯出版社，1998年），第133—134頁。

[34] 近來，學界有人提出能人有兩個種：腦量和體型都較大的盧多爾夫人和相對較小但顎和牙齒都更為現代的能人（參見羅傑·盧因：《人類進化》，第124頁）。

[35] 在《獵猿》裡，克雷格·斯坦福通過探索原始社會肉食在營養和社會方面的重要性，提出了一個關於「獵人」假設的修改後的觀點。

[36] 有關黑猩猩的狩獵，參見斯坦福：《獵猿》。

[37] 通常稱這一種的非洲樣本為匠人，而非洲以外的樣本為直立人。文中只有在特別討論生活在非洲以外的樣本時用「直立人」。

[38] 對匠人的簡短精彩說明可參見保羅·埃利希：《人類的本性：基因、文化和人類期望》（華盛頓特區：亞倫出版社，2000年），第92—96頁。

[39] 約翰·古德斯布洛姆曾提出使用火標誌著人類歷史中一個最基本的躍遷，參見約翰·古德斯布洛姆：《火與文明》（哈蒙斯沃思：亞倫·萊恩出版社，1992年）。

[40] 迪肯：《使用符號的種群》，第358頁。

[41] 史蒂文·米森：《心靈的史前史：尋找藝術、宗教和科學的起源》（倫敦：泰晤士與哈得孫出版社，1996年），第179頁及以下。

[42] 大衛·克裡斯蒂安的《俄羅斯、中亞和蒙古史》第1卷：《從史前到蒙古帝國時期的歐亞內陸史》（牛津：布萊克韋爾出版社，1998年）第2章中探究了歐亞大陸北部沒有直立人的重要意義。

[43] 愛德華·威爾遜：《論統合：知識的融通》（倫敦：艾伯克斯出版社，1998年），第107頁；該書第6章對人類大腦的現代理解做了最好的簡介。威爾遜指出的另一個轉折點是生命的起源、真核細胞的出現和多細胞生物體的出現。

[44] 羅伯特·盧因：《混沌邊緣的生命》（倫敦：菲尼克斯出版社，1993年），第163頁。

[45] 如此的回饋循環在尼古拉斯·漢弗萊的著作中提出過，概述參見卡爾文：《大腦如何思維》，第66—68頁。

[46] 參見賈雷德·戴蒙德：《性趣探秘：人類性的進化》（倫敦：威登費爾德和尼科爾森出版社，1997年）；唐納·J.哈拉維（Donna J. Haraway）：《類人猿、半機械人和婦女：自然的再發明》（紐約：魯特羅奇出版社，1991年），第107頁，試圖解釋現代人類社會中女性缺乏明顯的發情期的重要性。

[47] 羅伯特·福利：《人類以前的人類》（牛津：布萊克韋爾出版社，1995年），第165—171頁。

[48] 埃利希：《人類的本性》，第96頁。