多樣性與複雜性
地球上一旦出現了生命，自然選擇就確保其活的生物體能夠繁殖與多樣化，只要它們能夠在這個變化多端的世界裡找到新的生態龕。本章將描述地球生命史中的一些主要變化。進化是怎樣產生了今天的各種不同生物體的？地球上生命的歷史有哪些主要的發展階段？儘管這個故事仍有許多細節模糊不清，但是它的大致輪廓已經相當清晰了。
經過了大約40億年的進化，許多活的生物體仍然是簡單、小型的。細菌一如既往地佔據著統治地位，細菌的直徑很少有超過百分之一毫米的。與恆星有所不同（它們的複雜性並不是必然隨著體積的增加而增加），活的生物體的複雜性是隨著體積的增大而更趨複雜的。所以細菌的優勢地位符合這樣一條普遍規律，即簡單實體比複雜實體更加容易創造和維持，也更加持久和數量眾多。絕大多數活的生物體屬於林恩·馬古利斯和多里昂·薩根（Dorion Sagan）所謂的「微觀世界」。[1]這也正是斯蒂芬·傑·古爾德所提出的，即使生命的出現標誌著新形式的複雜性的出現，地球生命的歷史也不是可以用一個實體日益變得更加複雜的故事概括得了的。最簡單的遺傳方式依然有效地發生作用，因而複雜性在進化上並沒有特別的優勢可言。[2]事實上，在某些個別情況下，生物體甚至朝著更趨簡單的方向進化：蛇沒有了腿，鼴鼠喪失了眼睛，病毒甚至喪失了獨立繁殖的能力。然而，另一個事實是，自然選擇不斷地試驗各種新的生命形式。在這個長達40億年的試驗中，它使得生物體比早期地球上的生物體更趨複雜。儘管並不存在趨向於複雜性的積極動力，儘管看上去複雜的生物體在整個體系中並不十分重要，但是複雜的生物體確實出現了。正如約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）和厄爾什·紹特馬裡指出的：「物競天擇的進化論並不預言生物體將變得更加複雜……然而有些世系的確變得更加複雜了。」[3]「宏觀世界」的生物體最後在微觀世界的內部和外部同時出現，作為大型生物體本身，我們自然傾向於關注這個過程——正如我們的宇宙歷史只注意到圍繞一顆無名恆星運行的一顆無名行星，只是因為這顆行星恰好是我們的家園。
生物複雜性不斷增長的歷史，可以概括成一系列的重大轉型。其中包括生命本身的起源、真核細胞的出現、有性繁殖，一如我們自己這種多細胞生物體的形成，以及形成社會團體的多種生物體的出現。[4]在進化的每一個階段，分子、細胞和個體都被聯結成為更大的結構——就像公司合併的商業活動一樣——進化必須為生物體找到新的相互溝通與協作的方法。要解釋複雜性是如何通過自然選擇而出現的，就意味著要解釋為什麼自然選擇（用達爾文派的話說）非常有利於分子複製而形成越來越大的實體，直到出現像我們這樣巍然的生物體——由幾十億緊密合作的細胞構成的巨大結構。
雖然我們體量甚大（我們對於一個單細胞的生物體就如同帝國大廈之於一個普通人體），但是不應該誇大我們的複雜性。我們所熟悉的衡量複雜性增加與否的方法是測算構成不同類型生物體的基因的數目。但是，看來這個統計數字並不能使我們像原先所想像的那樣滿意。我們原來以為，構成人體必須有6萬到8萬個基因，但是事實並不如此，我們只達到這個數目的一半，大約為3萬個左右。圓蟲有我們基因數目的2/3（大約1.9萬），果蠅恰好有我們基因數目的一半（大約1.3萬），甚至埃希氏菌屬的大腸桿菌，一種居住於我們內臟中的細菌，其基因數目也有4000個之多。所以，儘管構造一個大型生物體要比構造一個小型生物體更加困難，但是它們之間的差異並不像我們曾經想像的那麼大。我們生物學上的近親不僅包括黑猩猩，還有阿米巴（變形蟲）和圓蟲。
太古宙：細菌的年代
地球生命歷史的最重要證據來自化石記錄，它告訴了我們大概最近7億年的許多事情。但是這連地球有生命存在時間段的1/5還不到。至於更早階段的情況，化石記錄所能夠告訴我們的就更少了——那時活的生物體由單細胞構成，都生活在海洋裡——因為這些早期生物體缺乏能夠形成化石的堅硬器官。然而，古生物學家已經學會如何尋找和分析微小的細菌的「微型化石」，從而把最古老的生命存在追溯到了35億年前，接近於地球上最早的生命跡象出現的時候。近年來，生物學家同樣利用不斷發展的技術手段來研究和比較各種現代物種的遺傳材料。這些工作能夠揭示單憑化石記錄所尋找不到的現代物種之間的進化聯繫。
在約定俗成的地球編年史裡，冥古宙是地球形成時期，一直持續到大約40億年前；太古宙是地球上最早出現生命的年代，大約從40億年前一直持續到大約25億——20億年前。地球上最早的生物形式從那個時期就開始進化，並且是在水中進化。它們可能是在海床裡面或者下面的熾熱的火山口進化的古細菌。也可能是其他形式的細菌，如果近來的研究提出的觀點是正確的話，這個觀點認為古細菌和真核細胞生物體都是從更早、更簡單的生物體亦即所謂真細菌進化而來的。[5]
不管怎樣，生命很早就出現了。活的生物體可能出現於大約38億年前，因為這一時期的格陵蘭島礁石包含有通常與生命的出現相關聯的C12同位素層。35億年前生命的存在則是肯定的，這一時期南非和澳大利亞西部的岩石似乎含有類似現代藻青菌（藍青藻）的細菌的微化石。[6]這些細菌類似於今天把死水變綠的生物體。它們的出現意味著早期地球海洋裡當時已經充滿了生命。地球生命出現的速度使許多生物學家認為，在宇宙中任何地方只要給予適當的條件，生命就可以自然而迅速地出現。所以，生命並非絕無僅有，可能存在於整個宇宙。正如保羅·戴維斯最近提出的，宇宙本身，至少在它的進化過程的當前階段而言，看上去就是一個「親善生物」的地方。[7]
但是這種「親善」是有其局限性的。任何一個複雜結構要存活下來，都需要能量的持續流動。因此所有生物體的基本工作之一就是尋找營養和能量的來源——一項通常並不是太容易的工作。地球上最早的生物體所找到的解決方法對地球生命的歷史產生了深刻的影響，同時也塑造了這個星球本身。
最早的生物體可能是從地表下的化學物質中汲取能量的。它們「吃」化學物質。如果最早的生物體是古細菌，它們可能從深海裡化學物質的排放口汲取所需能量。但是很早的時候，有些生物體就學會了以吃掉其他生物體的方式來獲得能量。於是，從無生命的環境中汲取能量的初級生產者與依賴包括初級生產者在內的其他活的生物體的、處在食物鏈頂端的生物體之間就出現了明顯差別。如果這些只是汲取能量的唯一手段，那麼地球生命的歷史便為地球熔融的地核所提供的能量所局限，而最容易得到這些能量的是生活在深海裡的生物體。但是最遲在35億年前，一些生物體生活在靠近海洋表面，可以依靠陽光來獲得能量。與地球中心的那個熱能發動機相比，太陽是一個更加豐富的能量源。藻青菌細胞含有葉綠素分子，它們能夠通過被稱為光合作用的基本化學反應而加工陽光。
光合作用對地球上的生命極其重要，因此值得我們花些力氣去搞清楚它到底是怎樣工作的。[8]分子是由原子通過化學鍵聯結組成的。然而，創造化學鍵需要能量，而化學鍵的破壞也能夠釋放能量。因而，化學鍵可被視作能量儲藏器。活的生物體通過破壞化學鍵獲得儲藏在有機分子如葡萄糖中的能量。破壞化學鍵同樣需要能量，訣竅在於破壞了這個化學鍵後所釋放的能量要大於破壞所用的能量。這就是酶的工作。酶是這樣一類分子（主要是蛋白質），它們的模型使之能夠幾乎不花什麼力氣就破壞特定的含有能量的分子。通過這樣的方式，它們所釋放的能量比它們消耗的能量要多得多。這種以消耗少量的能量來釋放大量的能量的原則是我們都熟悉的——就像我們用火柴點火一樣。然而，整個過程中還需要投入一個初始能量，來創造能夠充當能量儲藏器的化學鍵。光合作用就在這裡起作用了。在光合作用裡，葉綠素（在有水和二氧化碳的情況下）利用光的能量來建立一個微弱的電流。電流推動一個複雜的反應鏈，形成能夠儲存能量的分子，如葡萄糖等物質。通過這種方式，植物利用日光的能量在它們身體內部創造了微小的能量包，當它們需要更多的能量時就可以把這個能量包打開。當然，其他的生物體也可以通過吃掉植物來利用這些儲存起來的能量。我們吃蘋果時，是侵吞併利用了蘋果樹所儲存的能量。我們燃燒煤炭時，是釋放了3億年前石炭紀的樹木所儲存的能量。通過這種方式，大量來自日光的能量可以被儲存在相當小的能量包中。人們容易忘記，一杯包含著幾百萬年前生物體所儲藏的能量的汽油，足以驅動一輛卡車駛上山坡。同樣，人們容易忘記的是，如果沒有日光持續注入能量，整個生物圈的能量就會耗盡。
利用光合作用的複雜化學反應，活的生物體開始從日光那裡收穫巨大的施捨。生命以日光為燃料，得以繁榮興旺，這在沒有太陽的世界裡是無法想像的。地球生命剩下的大部分歷史就是共有這個地球的不同物種如何用不同的方法獲取、分配和劃分日光中的能源。人類歷史也是這個故事中的一部分，因為人類通過採集植物、農耕以及利用礦物燃料找到了日漸強大的獲取日光的方法。
藻青菌是現代植物的鼻祖，它們也是今日世界最重要的初級生產者之一。許多藻青菌分泌出一種黏液，這種黏液使它們能夠黏成一簇。經過一段時間，它們就形成叫作疊層的大塊蘑菇狀物體，疊層的上方是一層薄薄的活的細菌，主體則是它們的祖先凝結而成的厚厚的一塊。如今在一些環境裡依然能夠形成疊層（最著名的地方之一就是澳大利亞西部的鯊魚灣），但是30億年前的疊層化石卻相當普遍。這便提醒我們，許多最早時期的生物是相當成功的，以至於直到今天它們依然生存著，幾乎沒有什麼明顯變化。
所以我們不應當受到誘惑，以為太古宙的世界與我們今天的世界相比是枯燥乏味的。正確的理解是，那時候的世界和我們的世界一樣是多樣而奇異的。馬古利斯和薩根做了生動的描述：
從顯微鏡觀察，將會看到由來回移動的紫色的、碧綠的、紅色的和黃色的區域構成的奇異景象。在紫色的莢硫菌屬的區域裡懸掛著黃色的硫黃小球，它們會形成散發出臭氣的泡沫。黏性生物體地帶一直延伸到了地平線。一些細菌的一頭黏住石頭，另一頭則潛入微小的裂縫中，並開始滲透到岩石內部。長長的網膜狀的細絲將離開它的同胞，慢慢滑行，在太陽底下尋找一個更佳位置。彎彎曲曲的細菌飛快地移動，形狀就像螺絲錐或是意大利通心粉。多細胞的細絲和黏黏的、紡織品狀的細菌細胞群隨著水流曼舞，用紅色、粉紅、黃色和綠色耀眼色彩塗抹著小鵝卵石。微風吹動的孢子飛濺出來，墜落在廣闊無垠的低窪的泥漿和水流裡。[9]
在微觀世界裡，遺傳信息能夠以零碎的脫氧核糖核酸或是核糖核酸——或被稱為複製子、質粒、抗生素，或是病毒——的形式流動。這些物體恰好就存在於生物和非生物的分界線上，因為大多數差不多就是由尋找一個身體以獲得「生命」的遺傳信息所組成的。細菌可以在它們生命的任何一個階段而不僅僅是在繁殖的時候利用這些遺傳信息的碎片。它們之所以這樣，是為了彌補它們小小的基因庫新陳代謝能力的局限性。[10]複製子可能從未與任何一個細菌的永久遺傳儲存合併在一起，但是，就像借來的軟件，它們在轉移到別處之前也能為主機所用。所以細菌易於分享大型生物體所不易分享的遺傳信息，這個特性有助於解釋它們令人吃驚的多樣性和適應性。儘管細菌自己的基因庫非常小，但是每個細菌都能夠利用全球範圍的基因數據庫，而大型生物體，例如我們人類則無法進入這個數據庫（或者說，在遺傳工程時代之前無法進入）。正如馬古利斯和薩根所言：「我們享有宏觀世界的體積、能量和複雜的軀體，付出的代價是遺傳靈活性的降低。」[11]我們以後會看到，至少就我們這個物種而言，符號語言使我們可以進行信息交換而不是基因交換，這多少使我們獲得了某些細菌通過它們自由交換遺傳物質而獲得的靈活的適應性。
在許多方面，細菌直到今天仍是地球生命的主要形式。不過，最後一些單細胞生物體開始結合在一起，形成更為緊密的組織結構。它們是邁向如我們人類那樣的多細胞生物體的第一步。到元古宙，多細胞生物體出現了。
元古宙：複雜性的新形式
早期形式的光合作用是將硫化氫中的氫分解出來以儲存來自日光的能量。儘管如此，一些藻青菌終於學會了更有效的光合作用，即從水分子更強的化學鍵中分解氫氣，其副產品就是產生了自由氧。經過數百萬年時間，這種全新的、更有力的新陳代謝技術將大量自由氧——一種對許多早期的生物有害的氣體——注入了早期的大氣層，使之發生了轉變。
最初，自由氧很快通過化學反應被再吸收，例如包圍鐵外層的鐵銹（元古宙大量鐵銹的出現是我們獲知當時自由氧不斷增加的原因之一）。然而，大約25億年前開始，自由氧產生得太快，以至難以通過這種方式被吸收，大氣層中便開始出現氧氣。大約到20億年前，自由氧約佔大氣中氣體的3%；在最近的10億年裡，這個數字上升到了21%。[12]如果周圍氧氣再多一些，我們只要用力搓手就會自燃！
富氧大氣層的出現是地球生命史上最偉大的革命之一。馬古利斯和薩根將這一變化喻之為「有氧大屠殺」。[13]因為氧氣極具活性，它的存在使大氣保持在一個持續的化學不平衡狀態中，使得化學張力達到了一個新的水平，足以推動更加強有力的進化形式的發生。這是一種新的自由能的來源，它間接來自太陽所提供的燃料，能夠用於構築更為複雜的生物體。就像詹姆斯·勒弗洛克（James Lovelock）寫道：「（自由氧）提供了足夠廣泛的化學勢能，可使鳥兒飛翔，使我們人類在冬天跑步取暖，還有可能使我們從事思考。氧氣的張力水平之於同時代的生物圈，如同高壓電之於我們20世紀的生活方式。沒有它雖無大礙，但是進化的潛在可能性卻會因此大大減少。」[14]
直到20億年前，主宰地球的生命形式都是生活在海洋裡的簡單的、單細胞生物體。生物學家把這些生物體稱為原核生物。原核生物的脫氧核糖核酸鬆散地分佈在細胞裡。在繁殖時，細胞分裂，每一半都從母體細胞裡經複製得到了相同的脫氧核糖核酸。這樣，原核生物的後代往往就是它們父母的克隆。但是，正如我們所見，它們可以「水平地」和它們的鄰居互換遺傳信息，也可以「垂直地」與它們的父輩和後代互換遺傳信息，這種能力所產生的進化類型，是更為複雜的生物體所不具備的。[15]這可以部分解釋為何直至今天，原核生物仍能成功地發現並利用許多生命至今仍要依賴的基本化學過程。它們改變了地表，也改變了大氣。用馬古利斯和薩根的話說：「地球原本佈滿玻璃似的火山岩，凹凸不平，酷似月亮，細菌時代把它變為一個富饒肥沃的星球，我們的家園。」[16]
然而，在活的生物體能夠利用富氧大氣層的巨大能量之前，它們的複雜性與體積仍受到一種限制。自由氧對於簡單有機物質是極為有害的，這也就是為什麼生命不可能一開始就在富含氧氣的大氣層中出現的原因。但是經過20億年的進化，生命已經具有足夠的活力和適應性，因而能夠在這種新的污染物質出現時存活下來。儘管很多物種已經滅絕了，但是那些在富氧大氣層中成功地存活下來的生物則繁榮興旺，因為與其他形式的「食物」相比，氧氣能夠提供更為充足的能量。另外，在大氣高層中飄浮的自由氧最後形成了臭氧層。儘管只有幾毫米厚，並處於距離地球表面大約30千米的高度，但是這種由三個氧原子的分子（O3）組成的臭氧層保護地球不受紫外線傷害，使得陸地上的生命能夠像在海洋裡一樣輕而易舉地蔓延開來。正是通過這些方式，氧氣的出現推動進化走上了一條新的路徑。這些變化可以用來解釋特殊的新的生物體的出現，它就是大約17億年前出現的真核細胞。[17]它們的到來標誌著生物體遺傳的複雜性顯著增長，因此它被認為是地球上生命歷史中的主要躍遷之一。[18]大多數原核生物都是微小的，大約只有0.001毫米——0.01毫米之間，而真核細胞通常要比它們大得多。大多數真核細胞在0.01毫米——0.1毫米之間，也就是說，其中最大的我們用裸眼就能夠看到。它們也更為複雜，比原核生物包含更多的脫氧核糖核酸（約為1000多倍），不過這些額外的遺傳信息很多看上去並未被利用。最後，真核細胞在富氧大氣層中茁壯成長，因為它們找到了利用這種新能源的方法。從古生物學的時間比例來看，真核細胞的出現也是相當突然的。馬古利斯和薩根引用了天文學家切·雷莫（Chet Raymo）的話：「新的細胞和原來的原核生物在化石記錄上的差異之劇烈就像萊特兄弟在小鷹鎮飛行器試飛一星期之後就出現了協和式噴氣機。」[19]（參見圖5.1）
由於真核細胞比原核生物包含了多得多的遺傳信息，並能夠獲得更多強大的能量來源，因而具備更多的新陳代謝技巧，並且能夠產生更複雜的生物體。通過在氧氣中汲取能量，真核細胞間接利用了進行光合作用的生物體——如經常向大氣注入氧氣的藻青菌——的努力成果。真核細胞比原核生物擁有更具靈活性和適應性的隔膜，而這種隔膜能使它們更為精確地與它們的環境交換能量、食品和糞便。真核細胞同時還有一個特殊的內部容器，保護它們精緻的遺傳機器——核子。最後一點，它們的內部結構日益複雜，因為它們包含有內部器官，或者細胞器。
林恩·馬古利斯證明，真核細胞可能是通過聯合不同類型的原核生物及其遺傳物質，以一種共生——各個獨立有機體在進化過程中變得更加相互依賴的過程——的形式進化而來。共生現象相當普遍，它闡明了進化變化中最為複雜的一個方面：事實上，競爭與合作總是緊密交織的。就像商業活動一樣，在進化過程中，並不是所有的博弈規則都是勝者通吃。通常，特定的生物體的成功進步，需要其他生物體的合作。生物學家發現了若干種不同類型的共生關係。寄生關係（parasitism）是一個物種受益，另一物種受損。知更鳥將蛋放在其他鳥的鳥巢裡就是一種寄生行為。但是寄生並不是竭澤而漁（亦即受害者喪失一切）。如果寄生關係要得以維持，寄生生物要從中獲益，那麼至少在一段時間裡必須使寄主存活；否則，寄生生物就什麼也得不到。在共棲關係（commensalism）中，兩種物種生活在一起，一方獲益，而另一方似乎也並沒有什麼損失。而互惠共生關係（mutualism）則是兩種物種都從這種合作關係中得到了益處。許多開花植物需要昆蟲和鳥類為之授粉，為了吸引授粉者，它們「奉獻」某種花蜜或食物。人類的農業活動就包含人類和馴化的動植物之間的互惠共生的形式。例如，人們以玉米為食，在某些地區，玉米歉收就意味著饑荒。但是玉米也從這種關係中獲得了好處，因為人們保護這種植物，幫助它繁殖和繁榮。事實上，現代種類的玉米是非常依賴這種關係的，以至於沒有人類的幫助它們就不再能夠繁殖。這是真正的共生現象：其中一方或者雙方如果離開了這種共生關係將無法存活。這種關係在動物界裡也是驚人地普遍存在，因為在這種關係裡，合作的雙方都能從中獲益，事實證明，這比其中一方所獲甚少的關係要更加牢固。這也正是為什麼致命性的病菌在進化過程中對它們「寄主」的傷害越來越少。人們最熟悉的例子莫過於引起「兒童」疾病的病毒，如水痘，這類病毒都是從原先對寄主損害極大以至於將自己也消滅掉了的致命病毒進化而來的。
圖5.1 原核生物和真核生物細胞比較
真核生物細胞要比原核生物細胞更大、更複雜。在所有的細胞裡，核糖體在脫氧核糖核酸指導下集合了蛋白質。使得細胞能夠移動的鞭毛，存在於許多（但不是所有）細胞中。但是真核生物細胞同樣包含了原核生物細胞所不具有的其他結構（或者細胞器官）。真核生物細胞把它們的脫氧核糖核酸保持在一個特殊的領域（核子）中，在那裡被特殊的膜所保護，通常被叫作染色體的特殊小包組織起來。它們也有線粒體，能夠把食物轉化為化學能量線粒體；許多還有葉綠體，能通過被稱作光合作用的過程把光能轉化為化學能量。最後，真核生物還有細胞骨架，這是一個由蛋白質纖維棒和管所構成的複雜結構，它把不同的細胞器官集中在細胞裡。選自阿曼德·德爾塞默：《我們宇宙的起源：從大爆炸到生命和智慧的出現》（劍橋：劍橋大學出版社，1998年），第164頁。劍橋大學出版社惠允複製
在某些極端的案例中，互惠共生可導致由兩種曾經獨立的物種創造出一個生物體。在某種意義上說，真核細胞因而是第一個「多細胞」生物體。馬古利斯和薩根寫道：「隨著真核細胞的出現，生命邁出了另外一步，超越了自由遺傳傳遞的網絡，而走向共生現象的協同作用。獨立的生物體相互混合，創造出比它們的總和還要大的新整體。」[20]我們之所以知道的確是邁出了這一步，是因為真核細胞的內部細胞器似乎是從曾經獨立的原核生物體發展而來的，而這種原核生物體可能最初就是扮演了寄主的角色。真核細胞的細胞器包括了成千上萬微小的核糖體，在這些核糖體中，按照包含在脫氧核糖核酸中的處方製造出各種蛋白質。真核細胞還含有線粒體——專門在細胞「吃掉」的化學物所產生的氧氣裡汲取能量——以及破壞有害入侵者的溶酶體。多數真核細胞有鞭子似的鞭毛，能夠靠它移動；這樣，真核細胞就可以移動到適宜的環境中，而不是像原核生物那樣只能漂流到哪裡就生活在哪裡。推測起來，機動性徹底改革了許多進化過程：「就像蒸汽機加速了包括製造更多蒸汽機在內的工業化循環一樣，螺旋菌的夥伴關係可能引發了一次巨大的發展，增加了共生生命形式的數量和多樣性。」[21]真核細胞的光合作用器含有葉綠體或葉綠素包。事實上，最早的真核細胞生物體可能就是綠色的藻類。某些細胞器如線粒體和葉綠體仍然包含有它們自己的脫氧核糖核酸（線粒體大約有12個基因），這個事實正是我們認為真核細胞是從不同的生物體的共生單元進化而來的理由之一。
真核細胞以比原核生物更複雜的方式繁殖。大多數原核生物只會產出與其自身完全一樣的複製品，而真核細胞的繁殖通常會融合來自兩個不同親代的遺傳材料。兩個成年體的脫氧核糖核酸隨機地融合在一起，產生了一串新的脫氧核糖核酸，在這串新的脫氧核糖核酸裡，包含了來自雙方基因的混合體。因此，真核細胞個體的變化比原核生物更多。它們不再只是它們親代的克隆，這一創新是向著有性繁殖發展的第一步，對進化變化的步伐產生了深遠影響，因為它為自然選擇提供了更多的形式，以供每一代生物進行選擇。真核細胞生物體和有性繁殖的出現提高了進化的速度，解釋了為什麼在最近的10億年裡生命會以一種全新的方式繁榮發展，從而創造出現代地球上居住的許多大型生物體。有性繁殖以及真核細胞生物體的出現被認為是地球上生命歷史的重大轉折點之一。[22]
寒武紀生命大爆發：從微觀世界到宏觀世界
真核細胞的進化是一系列進化變遷中的一部分，它和地球上最早出現生命一樣值得注意。
有性繁殖加速了進化變遷。自由氧的數量增長，呼吸（即從氧氣中汲取能量的能力）不斷進化，使得更新奇和更有力的新陳代謝形式獲得更多的能量。最重要的可能莫過於真核細胞生物體開始聯合成隊列，最終形成了最初的多細胞生物體。這些變化都有助於解釋「寒武紀生命大爆發」——大約6億年前開始的更大、更複雜、更具活力的生物體突然的增殖。
最早的多細胞生物體（與僅僅是生物體的集群，如疊層石等，大不相同）可能早在20億年前就逐漸形成了。[23]但是只在最近的10億年裡才開始變得普遍。在這些生物體得以繁榮發展之前，有一些嚴重的問題需要克服。最重要的是，大量的細胞需要以一種新的方式相互溝通和合作。
這並不是一件容易的事情。要理解這是怎樣發生的，重要的是要區分生物合作的不同類型。第一種是共生，我們已經提到過了。第二種合作類型源於由許多相同物種的個體構成的生物小群落或是集群。有時這些動物的小群落十分鬆散地聚集在一起。我們知道，早期生物如藻青菌，聚集成為巨大的集群，疊層石就是以這樣的集群形成的。然而，儘管集群保護了個體，但是這些集群還不是典型的共生現象，因為一旦需要，個體的生物體依然能夠依靠自己生存下去。有些現代海綿體看上去是單個生物體，但事實上它們能夠通過篩子而分離開來。它們可以分解為漿狀，然後再重新聚集分開的細胞，實現自我重構。同樣特殊的是一種以細菌為食的變形蟲。羅斯奈解釋道：
如果你剝奪它的食物和水，它就會散發出憂傷的激素。其他的變形蟲就會衝過來營救它，聚集成一個由1000個以上的「個體」組成的集群——像鼻涕蟲一樣移動去尋找營養來源。如果找不到，它們就停下來營造一個可以製造孢子的莖，這個莖的存在時間並不確定，取決於環境是否繼續乾燥。如果給它們加水，孢子就會發芽，生成獨立的變形菌孢（粘變形體），向各個不同的方向轉移。[24]
這樣的實體基本上是由成百萬獨立的個體擠作一團而形成的，一旦需要就可以結成一個團隊採取集體行動。
在所謂的社會性動物那裡，如螞蟻和白蟻，個體之間的相互依賴更強。在螞蟻和白蟻群落中，許多個體是不育的。這種形式的合作對進化理論提出了一個嚴重的問題：對於一個沒有子孫後代的生物體而言有什麼進化的優勢？為什麼基因會以這種類似於自殺的方式進化？答案似乎只要是合作的生物體緊緊聯繫在一起，自然選擇就可以在這些共同體裡面發生作用。鼓勵某個生物體設法提高其近親的繁殖機會的基因，實際上也間接地提高它們自己的生存機會。例如，一個不育的工蟻與其群落中能夠生殖的其他螞蟻具有50%相同的遺傳材料。通過幫助它們繁殖後代，可以推動許多它們自己的基因的存活。事實上，在一定的條件下可以用數學的方法證明，特殊基因最大限度的延續，不一定需要通過自己擁有大量的子孫，也可以通過幫助親戚們繁衍大量後代來實現。但是這些親戚必須關係很近。（遺傳學者霍爾丹曾經評論道，他願意為他的兩個兄弟或是八個堂兄弟獻出生命；他所要表達的事實是：他與他的兄弟分享了一半的遺傳材料，而與他的堂兄弟僅分享了八分之一。）[25]只有通過這樣的論證才有可能證明達爾文自然選擇的機制能夠促使個體與同一物種的其他成員合作，即使這樣做會減少它們自己直接的繁殖機會。
多細胞生物體是這種合作類型的一個極端的例子。像我們這樣的生物體是由無數個體細胞組成的，然而卻只有很少數量的所謂生殖細胞有繁殖的機會。為什麼骨骼、血液以及肝臟細胞能夠容忍這種情況？答案似乎是因為所有的細胞都包含有相同的遺傳材料。它們都是克隆體，所以它們擁有同樣的脫氧核糖核酸分子。通過合作，它們把所共享的遺傳藍圖的生存機會最大化了。用遺傳學術語說，它們在確保生存和複製整個生物體方面具有共同「利益」。在這些生物體中，無數個體細胞如此密切地合作著，以至於我們不再認為它們是各自獨立的生物體，而是把它們看作一個單獨的、複雜的、多細胞的生物體的組成部分。
所以，在多細胞生物體進化之前，就必須存在一種機制，即允許一個單獨的生殖細胞（受精卵）繁殖出許多不同種類的具有相同遺傳特徵的成年細胞。而實際情況是，每個細胞都繼承了同樣的遺傳材料，但是隨著生物體的發展，外部因素打開了不同細胞中的不同基因，導致不同的細胞朝不同方向發展。一旦確定之後，這些遺傳開關就會傳遞給更多的細胞，所以一個腦細胞可以通過克隆許多同樣的子細胞而增殖。[26]同樣地，肌肉細胞產生了更多的肌肉細胞，骨細胞產生了更多的骨細胞，等等。這種次級遺傳——在單個細胞中，包含於脫氧核糖核酸中的基因組只能部分表達出來——是所有多細胞生物體細胞發展的特有方式。
最早的多細胞生物體化石的大量出現，可以追溯到大約5.9億年前的埃迪卡拉紀。但是多細胞生物體的化石記錄真正變得豐富多彩，是從大約5.7億年前的寒武紀開始的。用地質學的語言來說，是突然地出現了有保護外殼的生物體。它們的外殼是由碳酸鈣分泌物形成的。它們的外殼非常罕見地形成化石而保存下來。這種外殼在世界範圍內出現標誌著寒武紀的開始，但是很難說它究竟是多細胞生物體的真正繁榮的跡象，還是作為化石被保存下來的生物體的出現。
最大的多細胞生物體，如樹和人類，可以包含多達1000億個細胞——這個數目就像銀河中的星星那麼多。人類擁有大約250種不同類型的細胞，它們由大約3萬個基因活動所創造和控制。另一些極端的例子是一些比較簡單的多細胞生物體，例如果蠅，它們只有大約60種不同類型的細胞。水螅，一種由大約不超過30毫米長的半透明管子組成的無脊椎動物，也只有大約60種不同類型的細胞。[27]很明顯，多細胞的進化意味著活的生物體的複雜性大大增長（和前面一樣，我們要小心，不要把「更複雜」設想為「更好」）。
很少有多細胞物種通過化石記錄保存幾百萬年之久。因此，如今存在的多細胞生物體物種只是過去6億年進化過程中諸多不同物種的極小一部分。然而，事實證明，自從寒武紀生命大爆發以來進化過來的一些較大類型物種能夠延續很久。彷彿普遍出現了標準的模式，進化只是造成很小的變化。
為了理解這些不同類型的多細胞生物體的歷史，我們需要一個分類的體系——生物分類學。生物學家把物種分成許多不同的種群和亞種群。最小的分類單位是種。一個單獨的種由獨立的生物體組成，這些生物體原則上具有生物學的相似性，相互之間可以雜交，但不能與其他種雜交。現代人類就單獨構成了一個種。有一個著名的定義：種就是「一些自然的群體，它們實際上或者可能進行雜交，而不能與其他群體繁殖」。[28]相近的種集合為屬，相關的屬構成科和超科，而超科以上分別為目、綱、門，最後是界和總界。
目前，哪種分類方法能夠在最高界別上劃分生物體，在這個問題上生物學家持有不同意見。現代分類體系的先驅林奈（Linnaeus）把所有的生物體劃分為兩大體系——植物與動物。然而，隨著生物學家們越來越多地使用顯微鏡，他們發現一大批單細胞生物體並不適合於這兩個種類。19世紀中期，德國生物學家厄恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）建議把所有單細胞生物體歸為一個獨立的界——原生動物界。然後，20世紀30年代，生物學家意識到有核子和無核子的細胞之間存在根本的差別。因此，他們開始把所有生物劃分為兩個截然不同的界：原核生物界（無核細胞生物體）和真核生物界（有核細胞生物體）。在一些分類體系中，真核生物界還包括所有的多細胞生物體。20世紀下半葉，圍繞著是否要為真菌和病毒（病毒極其簡單，只有靠搶劫其他生物體的新陳代謝體系才能繁殖後代）各自劃分出兩個界，發生了激烈的爭論。在20世紀90年代，卡爾·伍斯（Carl Woese）提出了一種新的大型分類體系來區分古細菌和其他形式的細菌。就像所有的原核生物，原始細菌沒有核子，但是與原核生物不同的是，它們不是從日光和氧氣中，而是從其他化學成分中獲取能量。
表5.1 五界分類摘要
表5.1描述了當代一個最高界別的分類體系。這一體系認可了兩大總界：原核生物界和真核生物界。其中分為五界：無核生物界（原核生物總界中僅有的一界）、原生生物界（單細胞真核生物體），以及植物界、真菌界和動物界（所有多細胞的真核生物）。利用這一體系，我們就可以說，例如，現代人類屬於真核生物界這一總界，屬於動物界、脊索動物門或脊椎動物、哺乳動物綱或哺乳動物、靈長目、人猿總科（含人類和猿）、人科（含人類、大猩猩和黑猩猩）、人亞科（含人類和最近四五百萬年前的人類的祖先）、人屬、現代人種。[29]
多細胞生物體很快就被分為三大界：植物（通過光合作用獲得能量的生物體）、動物（消費其他生物體的生物體）和黴菌（從外部消化其他生物體後，再從其中汲取營養的生物體）。在埃迪卡拉紀，大概從5.9億年到5.7億年前，出現了種類繁多的多細胞生物體，令人吃驚，它們與至今尚存的生物體，如海綿體、海蚯蚓、珊瑚蟲和軟體動物十分接近。但是有些物種和至今尚存的物種卻大相逕庭。例如在不列顛哥倫比亞的波基斯頁岩（Burgess shale）中挖掘出了距今大約5.2億年的寒武紀生物體，其情況便是如此。這顯然是一個遺傳試驗期。通過適應環境，更可能（如斯蒂芬·傑·古爾德所言）是通過進化性變化的大迸發，出現了大量多細胞植物和動物組織的基本類型。[30]其中許多類型至今尚存。
奧陶紀時期（5.1億——4.4億年前）孢子化石的發現表明，植物是最早離開海洋遷移到陸地的多細胞生物體。對於多細胞生物體而言，遷移到陸地就如同遷移到另一個星球一般。首先，這個過程需要特殊的保護裝置防止生物體干死和虛脫。潮濕的內部必須有某種隔離層保護，事實上，所有陸地動物在它們身體內部仍帶有小型的替代大海的水體，正是在這水體裡面，幼體受精並成長。一旦登陸，沒有了水的浮力，它們的身體內部也需要更大的強度，通常解決這個問題的辦法就是利用它們細胞裡隱藏著的鈣化物來形成骨架。同時要發展形成獨特的進食、呼吸和繁殖的方法。正如馬古利斯和薩根所概述的：陸地的環境形同地獄，「折磨人的日光、刺痛的風和減少的浮力」。[31]最早的陸地遷移者類似於現代的葉苔或蕨類植物。最初的產種子的樹出現在泥盆紀時期（4.1億——3.6億年前），它們形成了巨大的森林，現代煤炭儲備大多即來源於此。（與石油、天然氣一樣，煤炭是另一種主要的「化石燃料」，照字面意義解釋，就是由曾經活著的生物體的化石遺存所形成的。）
動物的多細胞程度超過了植物。它們的細胞有更加專門的分工，相互之間也有更加有效的溝通。動物還形成了機動性的特點和複雜的行為。但是這未必是驕傲的理由，毋寧說，它是進化過程中共生關係無孔不入的一個標誌，因為植物不是僅僅餵養了動物，而且它們也利用了動物的機動性來幫助它們傳播種子。它們根本不需要大腦或腿——它們就利用我們的！[32]首先遷移到陸地上的可能是節肢動物，有點兒像巨型昆蟲。我們知道，節肢動物的出現是在志留紀（4.4億——4.1億年前），其中包括類似於現代蠍子的動物，但是其體量要和人類一樣大。節肢動物如現代的龍蝦，它們的骨骼都暴露在外部。相反，包括人類在內的脊椎動物都具有內部骨骼。最早的脊椎動物是在5.1億到4.4億年前的奧陶紀，由海洋中像軟體蟲子一樣的祖先進化而來。最早的脊椎動物還包括早期魚類和鯊魚。所有的脊椎動物都有脊柱、肢體和神經系統，神經系統的部件集中於末端，即頭部。在脊柱末端的神經叢就是最早的大腦，它最終將成為意識的所在地。因為脊椎動物的大腦在進化過程中的某一時間點上（我們並不知道具體的時間）形成了一種能力，不僅可以對刺激產生反應，而是感覺到了刺激，在一定意義上說是意識到了刺激。
如果我們採納尼古拉斯·漢弗萊（Nicholas Humphrey）的觀點，意識就是感受能力，即使還沒有系統的思維和自我意識，那麼，我們也許可以說，隨著最早的神經系統的出現，便已進化出了簡單的「意識」形式。「從本質上說，有意識就是有感覺，亦即，對此時此地正在發生的事情在大腦裡有一種充滿感情的表象。」[33]但是意識顯然有不同的程度和級別，有賴於大腦如何表象和體驗外部世界。泰倫斯·迪肯（Terrence Deacon）建議漢弗萊在這裡所指的體驗應該被描述為刺激感受性（sentience），因為意識（consciousness）這個詞應用來表示生物體是「如何表象外界的某些方面」[34]的方式。他認為所有具有神經系統的動物都可以構建對外部世界的內在表象，使它們能夠對外部變化做出比較複雜的反應。例如，一頭熊會覺得它和所有看上去像熊的動物之間都有類似之處。同樣，它也學會感覺到在冬天來臨和冬眠慾望之間的緊密相關性。這些對外部世界具有感受性的表象，在一切具有神經系統的動物中都可能存在，不過它們的多樣性、在相互關聯的感受性的數量以及與這些感受性表象有關的感覺能力，在腦容量較大的物種中可能會有所遞增。但是迪肯進一步論證道，只有人類能夠用符號進行思考——這就是說，以完全任意的符號來連接許多不同類型的表象，並且為自己創造了一個十分獨特的內部世界。[35]所以，即便相對於更為直接和普遍的感覺形式而言，人類的符號思考能力多出了智慧的光芒，但人類與最早有大腦的生物體相比，各自的內部世界似乎也有很多共性。這些潛藏在我們意識背後的感覺，可能是與其他具有最低限度「意識」的一切生物體所共有的。
儘管最早的意識形式是在大海裡進化的，但意識卻在陸上頗為壯觀地繁榮起來了。脊椎動物（即有脊樑骨的動物）最早在泥盆紀後期遷移到陸地上來，而最早的陸地遷移可能始於志留紀。現代的陸地脊椎動物仍然與它們最早的外形十分相似。它們都有四肢，每條肢上有五趾，不過有時它們的肢與趾已經幾乎萎縮消失了，比如蛇類。這些相似之處意味著它們——兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物——都是從最早遷移到陸地上的動物發展而來的。最早的兩棲動物從魚進化而來，能夠呼吸氧氣。鰭能用來在陸地上移動，就像現代的肺魚。但是，兩棲動物不得不回到水裡產卵，這往往把它們限制在了海岸邊、河裡或是池塘裡。爬行動物進化出了有著堅硬外殼的卵，就像樹進化出了有著堅硬表皮的種子。所以，這兩種生物體都能在陸地上繁殖。最早的爬行動物出現於大約3.2億年前的石炭紀時期（3.6億——2.9億年前）。但是越來越多的跡象證明它們從「大滅絕」以後又開始繁榮了。「大滅絕」是指大約2.5億年前（二疊紀末期）的生物的大量滅絕，就像後來的白堊紀的生物滅絕一樣，它可能是由一顆巨大的小行星碰撞所引起的。[36]對現代人類而言，最壯觀的古代爬行動物就是恐龍，它們最早出現在三疊紀（2.5億——2.1億年前），一直繁榮發展到大約6500萬年前的白堊紀末期。[37]
現代證據表明，許多不同種類的恐龍是在地球與小行星碰撞並產生巨大的塵雲之後，極其突然地消亡的。[38]白堊紀的大碰撞可能形成了墨西哥尤卡坦半島北部方圓200千米的奇科蘇庫盧布（Chixculub）隕石坑。之後的許多月裡，地表的溫度由於陽光被遮蔽而下降。但是，接著塵雲層隔絕地球，形成溫室效應，使地球的溫度立刻回升了。如此大範圍的溫度波動足以消滅許多適應於溫暖氣候的物種。現代的鳥類有著羽毛隔離層，它們可能就是在白堊紀後期那場大災難中僅存的恐龍後代。
哺乳動物和靈長目動物
與爬行動物不同，哺乳動物是溫血的、有毛的。它們的孩子出生前在母體內獲取營養，出生後則靠母體改變了的汗腺所產乳汁獲取營養。（參見年表5.2）
哺乳動物最早出現在三疊紀，大約與最早的恐龍出現的時間相同。然而，在整個恐龍時代，它們的種類、數量和體積都十分有限。典型的哺乳動物是小型的夜行生物——可能和現代的地鼠體積相似。它們軀體小，許多都居住在地下洞穴裡，這可能有助於它們在這場滅絕多種恐龍的大災難中存活下來。在大多數恐龍消失之後，哺乳動物的發展開始變得蔚為壯觀，形成許多新的種類。很快它們就填補了恐龍消失後所空出的生態龕。食草類哺乳動物出現了，還有食肉類的哺乳動物、食昆蟲的哺乳動物，以及居住在樹上的哺乳動物，等等。白堊紀後期的小行星碰撞因此被視為我們人類這一物種的史前史中一個至關重要的事件。如果這一個小行星稍稍改變一下軌道，比如說快幾分鐘或是慢幾分鐘，哺乳動物可能就會保持有限的數量和種類，也就不可能進化為我們這個物種了。
白堊紀晚期的危機令我們想到，進化是反覆無常和隨意發展的。進化沒有事先計劃好的方向，地球上生命進化的方式並沒有內在的必然性。可能進行光合作用的生物體會發展，也有可能最終是多細胞生物體實現了進化。[39]在這有限的意義上，大型的和較為複雜的生物體可能會在某一時刻出現。但進化並不必然按照它在地球上走過的這條特定道路來發展。
年表5.2 哺乳動物輻射形進化的尺度：7000萬年
人類屬於靈長目哺乳動物。今天，靈長目動物包括大約200種猴子、狐猴和猿，它們許多是居住在樹上的。這個特殊的生態龕刺激了各種進化的發生：拇指與其他手指對置，可以緊握東西；眼睛可以觀察立體圖像，從而準確地判斷距離；大腦可以控制四肢的複雜運動，處理從眼睛傳來的複雜信息。最早的靈長目動物在恐龍消失後很快就出現了，而且這個群體迅速多樣化，無意中僥倖成為奇科蘇庫盧布隕石大碰撞的受惠者。
人類屬於靈長目動物的一個總科，即人型總科（Hominoidea, hominoids），包括現存動物中的人類和猿（黑猩猩、大猩猩、長臂猿和猩猩），還有許多已經滅絕的物種。化石記錄表明，最早的人型總科動物大約出現在2500萬年前的非洲。達爾文也持相同的觀點，儘管在他那個時候並沒有我們今天這麼多證據。他的理由很簡單：在現代世界裡，與我們最相像的動物都生活在非洲。他指出，黑猩猩和大猩猩要比亞洲的猩猩與現代人類更接近。不過，在他的同時代人眼裡，將黑猩猩和猩猩區分開來只是不得要領而已，但是，我們可能與任何一種猿類有關係，這種想法卻是絕對駭人聽聞、有辱人格的。但是這一觀念並非最新提出來的，許多人類的共同體都認為靈長目動物和人類有著相當密切的關係。阿瓦利（Alvares）神父是葡萄牙傳教士，17世紀初他在塞拉利昂工作時就曾報道說：「那裡的異教徒宣稱他們是這種動物的後代（dari，用現代語言來說，就是黑猩猩），當他們看到這種動物時就會滿懷同情：他們從不傷害或毆打這種動物，因為他們把它看作是他們祖先的靈魂，並且他們認為自己就起源於那種動物。他們說他們就是這種動物的親屬，凡是相信他們是這種動物的後代的人都稱自己為阿米艾奴（Amienu）。」[40]
根據本書採用的分類法，人型總科（Hominoidea）分為三大群體：人科（Hominidae），猩猩科（Pongidae，猩猩）和長臂猿科（Hylobatidae，長臂猿）。而人科包含兩大群體：大猩猩亞科（Gorillinae，大猩猩和黑猩猩）和人亞科原人（Homininae）。人亞科原人是唯一習慣用兩足行走的靈長目動物。分子斷代技術表明，大約500萬年到700萬年前，人亞科原人與大猩猩亞科的進化序列分離。現代人類是現存唯一的人亞科原人成員，但是這個群體還包括許多已經滅絕了的物種，其中就有我們的直系祖先（參見第6章）。
進化與地球的歷史：「蓋婭」
我講述了地球生命的歷史，也講述了地球本身的歷史，彷彿這是兩個不同的故事似的。事實上，它們是密切相關的。通過大量排放自由氧，新的生命的進化改變了地球的大氣層。數百萬的動植物殘骸創造了石炭紀的岩石，以及為現代工業提供動力的化石燃料的巨大儲存，通過這種方式改變了地球的地質狀況。同時，原始細菌開採和挖掘了海床之下的地區。
很可能生命對於我們地球的影響甚至更為深遠。詹姆斯·勒弗洛克（James Lovelock）認為，活的生物體之間的合作形式比我們通常所認識到的要廣泛得多。事實上，他認為，在一定程度上活的生物體構成了一個單獨的、遍佈全球的系統；他稱之為「蓋婭」——用希臘神話中大地女神的名字命名。蓋婭是一個巨大的自我調節的超級生物體，自動維持著地球表面生命所適宜的環境。
我們在20世紀70年代引入了蓋婭假設，假定大氣、海洋、氣候以及地殼由於活的生物體的作用而被調節到了適宜於生命的一種狀態。蓋婭假設還特別指出，溫度、氧化狀態、酸度以及岩石和水的某些方面在任何時候都保持恆定，而這種動態平衡則是由生物群自動、無意識的積極反饋過程來維持的。[41]
勒弗洛克指出，儘管太陽發出的熱量在近46億年裡增長了大約40%，而地表的溫度仍保持在大約15℃，或者說是保持在適於生命進化和繁榮的範圍之內，正是這些機制發生作用的一個例證。哪些機制能夠保持一個如此穩定的全球的自動調溫器呢？水藻開花可以為這種將有生命的和無生命的環境連接在一起的反饋作用提供一個範例。許多水藻產生一種叫作硫化二甲基（DMS）的氣體，當它和大氣層上方的氧氣發生反應時，硫化二甲基產生一種微粒，將其周圍的水蒸氣凝結起來。於是，通過產生大量的硫化二甲基，水藻便製造了雲。大塊雲層的覆蓋減少了到達地表的太陽光的數量，降低了地表的溫度，因而也減少了地表的水藻的數量。因此，硫化二甲基數量減少，覆蓋的雲層隨之減少，而到達地表的日光的數量則增加了。由此水藻形成了一種遍佈世界的自動調溫器，它通過經常調節雲層覆蓋的數量，在一定範圍內保持了地表的溫度。勒弗洛克的理論主張，生物圈（地球生命的總稱）是由許多這樣連鎖的、負反饋循環所維持的一種動態的平衡狀態。[42]
勒弗洛克的理論遭到懷疑，其中一個原因就在於他的理論很難解釋為什麼某些特定物種竟然會以造福整個生物圈的方式進化。自然選擇的理論使我們認為，競爭而不是合作才是進化的主導力量，因為個體為數眾多，而生態龕卻為數稀少。所以物種之間存在的合作經常需要給予特殊的解釋。在多細胞生物體中，遺傳相似性似乎能夠解釋合作。而且我們已經看到，在許多共生形式中雙方都能從中得益。但是在全球範圍內的合作的想法卻很難證明是有理由的。為什麼水藻就應該進化到有能力釋放硫化二甲基，除非它對於已經進化出這種能力的物種有所「適應」，除非它幫助它們繁衍自己的基因？勒弗洛克一直堅持認為，在這個過程背後一定有達爾文進化論的邏輯，但是要解釋這種邏輯卻並不容易。在一些特殊情況下，我們有時能夠看到，一些特定的物種在受益的同時，也使整個生物圈受益。例如，人們提出，某些水藻能夠隨著上升的氣流升到高空，然後隨雨水再次落下。因為它廣泛地散播它們的後代，這個過程使得整個物種具有明顯的進化優勢。在這個過程中硫化二甲基的釋放起到若干輔助作用。當與氧氣發生反應時，硫化二甲基產生將細菌提升到高空的氣流。一旦上升到雲層，在這個反應副產品周圍形成的水蒸氣和冰晶則保護處在大氣層上方的水藻不至於乾涸至死。冰晶同樣也能夠幫助它們回到地面。這樣的理論，類似於亞當·斯密經濟理論中的「看不見的手」，有助於解釋個體和物種之間的競爭是如何導致了這種總體上對大多數生命形式都有益的結果。一般而言，借雲播種可能僅僅是生命本身，特別是細菌的生命有助於生物圈保持在適宜於生命存活的狀態的無數方式中的一種而已。[43]
還有另一種可能性，細菌領域中的合作要比在大型生物體領域中的合作自然得多，因為細菌較之大型生物體能更加自由地交換遺傳信息。正如我們所見，細菌交換複製子就如同我們現代人類交換硬幣那麼簡單。這至少意味著在細菌世界裡，自然選擇形成了能夠共同工作的完整的細菌團隊。馬古利斯和薩根說：
細菌基因甚少，缺乏代謝能力，需要團隊行動。在自然界裡，細菌從來不以單獨個體的方式活動。在任何特定的生態龕裡，幾種細菌團隊生活在一起，對環境做出反應並改革環境，以互補的酶相互幫助。……以這樣的方式錯綜複雜地交織在一起，細菌佔據並徹底改變了它們的環境。它們以巨大和不斷變化的數量，完成了個體所不可能完成的任務。[44]
如果這個論斷是正確的，細菌的合作範圍甚至可以擴展到整個地球——這樣可能更容易解釋勒弗洛克在「蓋婭」中所觀察到的合作形式。它能夠搞清這一事實：細菌似乎在保持生物圈的生存方面起到了至關緊要的作用。
無論蓋婭假設正確與否，這是個有力的和令人鼓舞的想法。「即使不對，想法挺棒。」另外，顯而易見的是，活的生物體的確改變了地表。但是反過來也是正確的。地質的變化促成了進化。在多數大陸都連在一起的時代，生物的多樣性遠比這個星球的表面上的大陸廣泛飄移開來之後要少得多。如今，大陸分佈廣泛，所以在地球最近的歷史上生命變化多端（直到最近幾個世紀我們人類這個物種的所作所為才減少了這種多樣性）。板塊構造論所提出的陸地重組改變現有的生態龕的數量和種類，這就解釋了過去5億年裡至少有五個階段生物多樣性急劇減少——這些階段裡大概有75%甚至更多的物種消失了。其中最為悲慘的一次發生在大約2.5億年前二疊紀後期，也就是泛大陸形成的時期。在這個階段，可能有95%以上的海洋生物物種滅絕了。[45]靈長目動物的進化則發生在一個進化變化加速的階段，這種加速是由於白堊紀後期隕石碰撞，以及地質複雜的世界中存在為數眾多的獨特的生態龕造成的。
在任何時候，陸地和海洋的特殊構型都會深刻影響氣候模式。事實上，我們人類這個物種就是在一個氣候和生態都發生異常迅速變化的階段中進化的。在2300萬年到520萬年前之間的中新世時期，氣候開始變冷。海洋蒸發量的減少意味著氣候開始變干，因此森林的面積縮小，而沒有樹木的大草原和沙漠地區有所擴大。這些變化的一部分原因是地球板塊的重新調整所造成的，隨著大西洋變寬，非洲和印度向北漂移，分別在西部和東部與歐亞板塊發生了碰撞。當溫暖的赤道附近的水流能夠自由地流動到極地，就會使地球氣候保持溫暖。當今位於南極的南極洲阻擋暖流使南極變暖，而在北極附近的大陸圈則限制了赤道附近的水流向北移動。兩極共同阻擋暖流循環，這在地球歷史上是獨一無二的。在520萬年到160萬年前的上新世，氣候變冷、變干的趨勢開始加速，一直延續到我們人類的祖先進化的更新世。大約600萬年前，地中海成為一個半封閉式的內海，封鎖了大約世界上海洋鹽分的6%。其餘的海洋由於鹽的濃度較低，比較容易結冰，南極冰冠開始迅速擴張，造成全球溫度急劇下降。大約350萬年到250萬年前，北半球和南極開始形成冰原，到大約90萬年前的時候，遠北地區也已經形成了大型冰原。世界進入「冰川時代」（參見圖5.2）。[46]
氣候史專家現在能夠非常精確地測量出最近的全球氣溫的變化。氧有三種同位素（也就是擁有不同中子數的原子）。由於冰原和水吸收它們的數量不同，保留在海洋中的同位素比率就取決於結成冰的水的數量而有所不同。找到攝入氧氣的生物化石，測量它們遺存的這些同位素比率，科學家就能夠估算出這些生物生存時世界冰原的規模和範圍。統計表明，在漫長而又寒冷的大趨勢裡，同樣也有著變暖和變冷的短暫循環。這部分是由於地球的傾角和軌道的變化所引起的。現在我們已經清楚，這些短期循環的頻度在最近500萬年裡有所變化。一個完整的週期，從溫暖的間冰期到較長的冰川時代再回到間冰期，在280萬年前可持續大約4萬年。從那時起直到大約100萬年前，這個週期持續了大約7萬年，而在最近的100萬年裡，一些重要的循環週期持續大約1萬年。[47]當前的氣候類型似乎是持續大約1萬年的短暫間冰期或溫暖期，以及更長的寒冷期，然後是短暫的極其寒冷的時期並且迅速過渡到一個新的間冰期。最後的冰川期始於大約10萬年前，持續到大約1萬年前。所以，在最近的1萬年裡，地球處於這些循環中的一個溫暖的間冰期。
圖5.2 不同時間範圍的氣候波動
全球變暖並不是什麼新鮮事。在整個地球歷史上，地球的平均表面溫度一直在幾個不同的數值範圍內波動。就像這些圖像顯示的，我們人類這個物種就是在地球變冷的週期內進化的。但是在最近的100萬年裡，溫度的變化變得更不穩定，這段時期被稱作冰川期。選自麥克邁克爾（A. J. McMichael）：《危險的地球：全球環境變化和人類的健康》（劍橋：劍橋大學出版社，1993年），第27頁。劍橋大學出版社惠允複製
地球氣候的長期寒冷以及這些短期循環對於人類進化研究的意義在於，它們創造了不穩定的生態環境。所有的陸地生物都必須適應氣候和植被的週期性變化，這種必然性毋庸置疑地加快了進化變化的步伐。現代人類即是這個加速變化階段的產物之一。
個別物種及其歷史
今天，地球上大約有1000萬到1億種不同物種。每一個物種都是由許多原則上能夠雜交的個體生物組成的。物種可以被劃分成許多地方性種群，在地理上相互隔絕。種群是由一個物種內真正相遇並且繁殖的成員構成的，而物種則是由所有具備足夠的生物相似性而能夠進行雜交繁殖的個體構成的，即便這些個體相互之間實際上從未相遇。
本書的其餘部分將關注諸多物種中的一個——那就是我們人類。但是首先也許應當描述一下物種史上的某些普遍特徵。甚至自達爾文以來，我們就已經明白物種不是永恆的。它們從其他物種進化而來；它們有時可以存在百萬年以上；然後它們或者滅絕或者進化成這樣或那樣的物種。在這個意義上說，每一個物種都有它們自己的歷史，儘管其中許多可能從未留下過任何記錄。在其一生中，每個物種可能經歷了許多較小的變化。可能會出現地區性的變種，但是生物學家依然將這些個體視為同一個物種的成員，只要它們仍能進行雜交並繁殖有生育力的後代。例如，所有的現代犬都能夠進行雜交，無論它們在形體、大小以及性情（這是人工選擇的結果）上有多大的差別。這也就是為什麼馴化的狗在生物學上被視為同一個物種的成員。
我們能夠大致根據種群的歷史來描述一個物種的歷史。如果一個物種成功地形成，那麼它就在其他物種的共同體中找到了一個生態龕，找到了一種能從環境中吸取足夠資源的方法，以便該物種的個體成員能夠成功地存活和繁衍後代。遷移到一個新的地域，或是生活方式或遺傳才能的小小更新，都可能使一個物種拓展其生態龕，甚至開發一個新的生態龕或是一片新的地域。一旦發生這樣的情況，這個物種的種群就有可能增長。它的增長通常是遵循著一個典型範型，我們將它概括為一個公式：遷移，更新，增長，過度開發，衰落和穩定（MIGODS）。[48]最初的更新導致種群快速增長。最後，由於繁殖的個體數量太多，一旦某種重要資源（如食物、水或者空間）稀缺到一定程度，該種群便不可能再有更多的增長。[49]這就是過度開發階段。跟隨其後的有時是災難性的種群衰落，如果在這一物種達到最大的可持續發展的水平之際，其種群的增長有所放慢，那麼其衰落可能就會不那麼激烈。最後，當物種適應了環境提供的良機和限制時，種群的數目再次上升並達到一個穩定階段。一個特定物種在其生存過程中可能會多次經歷這樣的循環。但是最終將會有一天，繼衰落階段後並沒有出現一個穩定階段——可能是因為環境變化，或是其他的物種用某種毀滅性的方式改造了環境，這一物種就會滅絕；不過它可能留下非常不同的後代，而足以將其歸類為另一個新的物種。
圖5.3用圖表演示了這個節律，表明某個虛擬物種的種群成長。它描述了一個物種歷史的特有節律、該物種與其他物種乃至於整個生物圈的關係。它也給了我們一些思想上的啟發，有助於我們發現在人類歷史和其他物種的歷史之間某些比較重要的相似和差別。
圖5.3 種群成長的基本節律
圖示典型的種群成長范型，對於大多數物種而言，該范型在導致滅絕的衰落階段就結束了
本章小結
經過大約40億年，進化過程造成了現代地球上顯而易見的生物多樣性。事實上，現存的物種僅僅只是曾經在地球歷史中進化過的物種總量中極小的一部分標本。
在30多億年時間裡，生命只是由單細胞生物體組成。然而，即使在細菌世界裡也有了變化。細胞獲得了先是從日光、最終從氧氣中汲取能量的能力。真核細胞獲得了內部細胞器。大約從6億年前，一些細胞聚集在一起形成多細胞生物體，這是地球上最早的不用顯微鏡就可觀察到的生物體。自從寒武紀的生命大爆發後，樹、花、魚、兩棲動物、爬行動物、靈長目動物都進化了。許多其他的進化試驗也一度繁榮、消失，但沒有留下任何痕跡。
在生命進化的同時，地球本身也在進化，這兩個過程在許多關鍵點上相互關聯。活的生物體創造了石炭紀的岩石和富氧大氣層。同時，板塊構造的過程不斷塑造並重塑地球表面以及氣候模式，其結果是加速或延緩進化改變的速度，一些暴力事件如隕石碰撞和火山爆發有時候會在一些特定地域改變進化的過程。生物圈和地球作為一個複雜的相互關聯的系統的一部分共同進化。
在這個不斷變化的系統裡，基本的生態單元便是特定的物種。每個物種都有它們自己的歷史，受到它們與其他物種的關係的支配。每個物種的歷史主要取決於該物種特定的生態龕以及它從周邊環境汲取資源（包括食物）的方法。隨著時間的推移，該物種的生態龕或多或少會有一些微妙的改變，而這些變化可能會影響到這一物種的種群。每個物種的歷史在很大程度上受到這些波動的影響，而這些波動反過來又和環境的改變、和物種利用環境的方式有關。種群變化的特殊方式為我們探討現存物種的普遍歷史以及人類這一物種的歷史提示了一種方法。
延伸閱讀
且不論標題，約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡的《生命的起源》（1999年）圍繞著複雜體的進化這一核心觀點來構建地球上生命的歷史。李維斯等合著的《起源：宇宙、地球和人類》（1998年）也遵循了類似的線索。在《生命的壯闊》中，斯蒂芬·傑·古爾德批評了隨著時間的流逝，生命變得越來越複雜的觀點，而在《奇妙的生命》（1989年）中他強調了進化的偶然性。馬爾科姆·沃爾特的《探索火星生命》（1999年）一書對瞭解地球上生命的最早的化石證明非常有用。阿曼德·德爾塞默的《我們宇宙的起源》（1998年）對生命的歷史有簡短概覽，理查德·福提的《生命——地球第一個40億年的生命發展史》（1998年）和史蒂文·斯坦利的《穿越時間的地球與生命》中則有較長篇幅的說明。林恩·馬古利斯和多里昂·薩根在《微觀世界》（1987年）和《生命是什麼？》（1995年）中著重強調了地球上細菌生命的重要性；詹姆斯·勒弗洛克的著作則注重於細菌在調控環境的「蓋婭」體系中所扮演的重要角色。保羅·埃利希的著作《自然界機械論》（1986年）是一本生態學方面介紹性的好讀物。蒂姆·弗蘭納裡的《未來食客》（1995年）和《永恆的邊疆》（2001年）在地理時間範疇上分別提供了澳洲大陸和北美大陸及其周圍的極佳的生態歷史。
[1] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界：微生物進化40億年》（倫敦：亞倫和烏溫出版社，1987年）。
[2] 斯蒂芬·傑·古爾德：《生命的壯闊：古爾德論生物大歷史》（倫敦：喬納森·凱普出版社，1996年）；參見第14章中支持細菌占主導地位的論據，其中包括細菌可能組成地球上一半以上的生物；另參見馬古利斯和薩根所著《微觀世界》。
[3] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源：從生命誕生到語言起源》（牛津：牛津大學出版社，1999年），第15頁。其他將進化視作不斷增長的複雜體的過程的陳述，參見休伯特·裡弗斯、約爾·德·羅斯奈、伊夫斯·科龐和多米尼克·西莫內：《起源：宇宙、地球和人類》（紐約：阿卡德出版社，1998年）。
[4] 關於生命複雜性不斷增長的歷史，參見約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》；有關現代生物學家關於複雜體的辯論，參見羅傑·盧因（Roger Lewin）：《複雜性：混沌邊緣的生命》（倫敦：菲尼克斯出版社，1993年），第7章。
[5] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》，第62頁。
[6] 一位曾對細菌進行縝密研究的學者對於這些發現所做的比較詳細的討論，參見馬爾科姆·沃爾特：《探索火星生命》（悉尼：亞倫和烏溫出版社，1999年），第3章。這些證據仍有存在缺陷的可能，如果是這樣的話，生命存在的最早的證據的年代斷定為不超過20億年前。
[7] 保羅·戴維斯：《第五奇跡：尋找生命的起源》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1999年），特別是其中的第10章。
[8] 以下敘述基於約翰·斯奈德（John Snyder）和C.利蘭·羅傑斯（C. Leland Rodgers）：《生物學》（紐約：巴隆出版社，1995年，第3版），第5章和第6章。
[9] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第97頁。
[10] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第88頁。
[11] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第93頁。
[12] 有關氧氣的數據見阿曼德·德爾塞默：《我們宇宙的起源：從大爆炸到生命和智慧的出現》（劍橋：劍橋大學出版社，1998年），第168頁，及第170頁曲線圖。
[13] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第6章。
[14] 詹姆斯·勒弗洛克：《蓋婭：地球生命新觀照》（1979年初版，牛津大學出版社，1987年再版），第69頁。
[15] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第93頁。
[16] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第114頁。
[17] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《生命是什麼？》（伯克利：加利福尼亞大學出版社，1995年），第73頁。
[18] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》，第6章。
[19] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第115頁。
[20] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第119頁；關於進化過程中合作與競爭之間的微妙平衡，參見第123—125頁。
[21] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第142頁。
[22] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》，第7章。
[23] 理查德·A.福提（Richard A. Fortey）：《生命——地球第一個40億年的生命發展史，一部非正式的傳記》（倫敦：弗拉明戈出版社，1998年），第89頁。
[24] 裡弗斯、羅斯奈、科龐和西莫內：《起源》，第110頁（羅斯奈部分）。
[25] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》，第125—129頁。
[26] 約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡：《生命的起源》，第28頁。
[27] 這些例子取自斯圖亞特·考夫曼的《在宇宙的家庭中——關於複雜性規律的研究》（倫敦：維京出版社，1995年），第109頁，但是簡化了人類的基因數目的估算。
[28] 厄恩斯特·邁爾：《生物學思想的發展》（麻省，坎布裡奇：哈佛大學出版社，1982年），第273頁；引自蒂姆·梅加裡：《史前史的社會：人類文化的起源》（巴辛斯托克：麥克米蘭出版社，1995年），第19頁。
[29] 這種人類的分類方法取自羅傑·盧因的《插圖版人類進化》（牛津：布萊克韋爾出版社，1999年，第4次印刷）第43頁所描述的現代分類方法。
[30] 斯蒂芬·傑·古爾德：《奇妙的生命》（倫敦：哈欽森出版社，1989年）。
[31] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第187頁。
[32] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第174—175頁。
[33] 尼古拉斯·漢弗萊：《心靈的歷史》（倫敦：恰圖和溫都斯出版社，1992年），第97頁；漢弗萊在第195頁補充說，意識可能最初是在哺乳動物或鳥類較為複雜的大腦中出現，但是也有在極為簡單的生物體中發現。
[34] 泰倫斯·W.迪肯：《使用符號的物種：語言與腦的聯合進化》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1997年），第455頁。
[35] 泰倫斯·W.迪肯：《使用符號的物種：語言與腦的聯合進化》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1997年），第450頁。
[36] 參見盧安·貝克：《重複的打擊》，載《科學美國》2002年3月號，第76—83頁；這個行星撞擊可能發生的地點現在被證實為澳大利亞西北海岸的大撞擊坑貝德奧（Bedout）。
[37] 恐龍以其孔武有力而抓住了人類的想像。只舉一個例子，似乎古代亞洲內陸的關於守衛寶藏的巨型的鳥形龍或是「格裡芬斯」（獅身鷲首的怪獸）的傳說，都是以恐龍化石如原角龍的化石為基礎的，在中國新疆天山的黃金儲藏的旁邊經常發現這類恐龍的化石。參見讓南·戴維斯·金博爾（Jeannin Davis Kimball）和莫納·貝漢（Mona Behan）：《女武士：一個考古學家對歷史上失落的女英雄的追尋》（紐約：華納出版公司，2002年），第6章。
[38] 對這一行星碰撞的生動說明，可參見蒂姆·弗蘭納裡（Tim Flannery）的《永恆的邊疆：北美大陸及其民族的生態史》（紐約：亞特蘭大出版社，2001年）第1章。
[39] 關於進化是否偏向於朝著日益複雜的方向發展這一棘手的問題，參見戴維斯在《第五奇跡》中的精彩論述，第219—225頁。
[40] 珍妮·M.賽特和喬治·E.布魯克斯（Jeanne M. Sept and Georgy E. Brooks）在文中引用了阿瓦利神父的報告：《有關16、17世紀塞拉利昂黑猩猩的自然歷史（包括工具的使用）的報告》，載《國際靈長目動物學》第15卷，第6期（1994年12月），第872頁。在此感謝喬治·E.布魯克斯提供給我此文的抽印本。
[41] 詹姆斯·勒弗洛克：《蓋婭時代：我們地球生命的傳說》（牛津：牛津大學出版社，1988年），第19頁。
[42] 奧地利地質學家愛德華·聚斯（1831—1914）創造了「生物圈」這個詞，就像層疊的岩石被稱為岩石圈、層疊的大氣層被稱為大氣圈一樣，層疊的生物存在就被稱為「生物圈」，但將之運用於實踐的則是俄國科學家韋爾納茨基（1863—1945），他將生物視作「生命物質」（馬古利斯和薩根：《生命是什麼？》，第48頁及以下）。
[43] 林恩·亨特：《送入雲端》，載《新科學家》，1998年5月30日，第28—33頁；更多的蓋婭假設，參見勒弗洛克的著作。
[44] 林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《微觀世界》，第91頁。
[45] 盧因：《人類進化》，第27頁。這些主要的滅絕事件，如白堊紀晚期的大滅絕，也可能是由於小行星的碰撞所引起的。
[46] 盧因：《人類進化》，第22—24頁。
[47] 盧因：《人類進化》，第22頁。
[48] 此種范型在澳大拉西亞（Australasia）的運作，在蒂姆·弗蘭納裡的《未來食客：澳大拉西亞的土地和民族生態史》（新南威爾士，查茨伍德：裡德出版社，1995年）各處中均有生動描述；摘要見第344頁。MIGODS是遷移（Migration）、更新（Innovation）、增長（Growth）、過度開發（Overexploitation）、衰落（Decline）、穩定（Stabilization）六個英文詞的第一個字母。——譯者注
[49] 「萊比格（Leibig）的最小因子定律……是說種群將受到供給最少的關鍵資源（譬如水）的限制。」（艾倫·W.約翰遜（Allen W. Johnson）和蒂莫西·厄爾主編：《人類社會的進化：從食物採集團體到農耕國家》第2版（斯坦福：斯坦福大學出版社，2000年），第14—15頁。）