生命：複雜性的新階段
「生命是什麼？」1943年，物理學家埃爾溫·薛定諤（Erwin Schrodinger）在都柏林的系列講座中提出了這個問題。薛定諤的回答具有極大的預見性，因為他在我們對生命有正確的遺傳學基礎認知之前，就給出了答案。他指出：我們能夠像解釋物理學、化學那樣科學地解釋生命。但同時他也明白，我們不能僅僅靠查閱一份清單來為生命下定義。像所有的複雜事物一樣，活的生物體控制著大量的能源與物質流，所以它們一定具有某種新陳代謝的形式。它們吸收並排泄著能量與營養。而且與從龍捲風到水晶的複雜然而無生命的諸多實體一樣，它們也會再生。因此，新陳代謝或者再生這兩個概念，都無法單獨對生命做出一個令人滿意的定義；只有二者在一起共同發生作用，從而創造一種新層次的複雜性才是問題的關鍵。因此，薛定諤建議另尋方法來定義生命的獨特性。生命不僅是複雜的——它比宇宙中的其他任何事物都更為複雜；由於宇宙總體趨向於無序，因而生物所能夠達到的有序性就非常令人注目了。「在生物體的生命週期中所顯示的事件都表現出令人讚歎的規律和秩序，這是我們所能見到的任何無生命的物體所根本無法比擬的。」[1]
恆星可以在熱力學的下行電梯上向上攀升（參見附錄二），但是生物體向上攀升的手法更為敏捷。實際上，埃裡克·蔡森認為，通過計算維持有生命的生物體抗拒熱力學第二定律破壞壓力的能量流密度，我們可以大致然而客觀地測量出生物體所達到的複雜性的等級。[2]表4.1列出了蔡森所說這些能量流的近似值。表的右列，是在一定時間內經過一定質量的自由能量的流量值，其結果表明生物體可以不間斷地處理比恆星更為密集的能量流。正是這種能力，使它們能夠在熱力學下行電梯上攀升得更遠更快。薛定諤有一句名言，每一個生物體似乎都擁有令人吃驚的「不斷從它周圍環境中吸收秩序」的能力。[3]最簡單的結構也許存在的時間最為長久，越複雜的結構出現的時間越晚，這表明後者的形成是一項更加困難的進化工作。最後，位於圖表下半部的那些複雜事物則顯然更為脆弱。恆星和行星可以存在數十億年，最長壽的生物（至少就我們所知）也只能活幾千年，大多數只能存活幾天或幾年。最複雜的結構消亡如此之快，這也是生物處理超密集能量流的困難程度的一種衡量尺度：這正是生物頑強抵抗熱力學第二定律所付出的代價。因此，討論生命也就是討論複雜和秩序的新層次，即以自身更加脆弱為代價，獲取控制和組織自由能量的新能力。正如馬丁·裡斯所說：「恆星比昆蟲簡單。」[4]但恆星存在的時間更為長久。
表4.1 自由能量速度密度估算表
資料來源：埃裡克·蔡森：《宇宙的演化：自然界複雜性的增長》（馬薩諸塞，坎布裡奇：哈佛大學出版社，2001年），第139頁
化學過程或許在宇宙的其他地方也創造了生命，儘管目前我們並不知道這是否屬實。但在地球6億年的誕生過程中，生命的確出現了。從地質學的標準看，由於早期地球是一片不毛之地，生命的出現可謂神速。從生命出現的那一刻起，活的生物體就開始繁殖，新的生命形式開始在無盡的序列中不斷變化，這種變化令人眼花繚亂，每一種生物體都細緻地調整自己，以處理周邊環境中特有的能量和資源。與恆星或水晶這些普通的、無目的的負熵構造不同，在與熵展開更為靈活的游擊戰爭的過程中，生物體能夠不斷適應新的地形以及新的挑戰。生物以集體為單位探索環境，這種方法不見於無生命世界。它們所發現的是新的能量源以及新的自我組織的方法，以便在能量的暴風驟雨中存活下來。不是所有的變遷都導致更大的複雜性，但有些變遷確實能夠做到。這就是生命為什麼有如此驚人的能力，可以魔術般變出各種新的複雜性的原因。
維持這些複雜實體的不同能源從何而來？答案很明確：最根本的源頭就是引力。我們知道，正是引力創造了恆星——密度和溫度極高的物體。但宇宙總體上講是很冷的，其平均溫度為絕對零度以上3℃，即宇宙背景輻射的溫度。所以恆星如同數十億個散發著光和熱的小點一樣鑲嵌在這寒冷的宇宙中。我們擁擠地住在一顆恆星的附近，我們能感覺到從太陽中心核熔爐中釋放出的巨大能量流正源源不斷地注入太空，這絕非偶然。
至於活的生物體的複雜性的規則，它們與在天文學尺度中起主導作用的規則有所不同。個體生物（至少我們已經知道的）是在比行星或恆星小得多的尺度內繁榮起來的。在這些較小的範圍內，引力是重要的，但其他一些力更為重要。生命形式主要是由控制原子運動的電磁力（electromagnetism）與核作用力（the nuclear forces）決定的。這些力決定了原子如何聚集又如何構成更大、更複雜的分子。
但是在複雜性的生物學層面上，新的規則也出現了。活的生物體按照獨特的、開放性的變化規則運作，這些規則疊加在較簡單、較具決定論意義的物理和化學規則之上。生物學規則之所以會出現，在於活的生物體的繁殖過程具有非常高的精確性。處理巨大的能量流是一項細緻的工作，它需要極為精確的結構，創造和再創造這種結構的規則必然是複雜而精確的。繁殖系統如果只是近似地複製生物體的機制，那麼很快就會喪失其必需的精確度（當然，如果繁殖系統的複製過程精確到完美的程度，那就排除了任何變化的可能性）。因此，高度精確的新陳代謝需要一個高度精確（但並不完美）的繁殖。這就是為什麼像我們人類這樣的大型活的生物體需要比細菌更多的遺傳學信息。同樣，這也是為什麼大多數關於生命起源的研究更側重於遺傳密碼源頭的原因，遺傳密碼這一複雜的分子級「軟件」，解釋了為什麼活的生物體能夠以其他複雜實體所無法企及的精確度進行複製。
總之，從化學到生命的轉變是宇宙史上的一個巨大轉變。按照精確的新藍圖所複製的複雜生物體引入了一種歷史變遷的新類型——當然這發生在地球上，或許也發生在宇宙中的其他地方。化學物質的組合形成了活的生物體，而要解釋新出現的生物屬性，我們卻無法簡單地通過分析構成生物體的化學成分來實現。因此，要瞭解生物，我們就需要一個新的範式，一個能帶領我們超越核物理學、化學或地質學規則，而進入生物學領域的範式。本章將討論生物發展變化的基本規則以及關於生命起源的一些新觀點。重點將放在查爾斯·達爾文（Charles Darwin）的觀點上，他第一個明確闡述了生物學變化規則的獨特性。下一章將研究地球生命的歷史。
達爾文和進化論
造物主或神靈以某種方式把生命帶入這個原本沒有生命的世界，許多社會用以解釋生命的就是這類假設。現代科學認為，這種解釋是一種方便法門，因為仰仗神靈的理論或多或少可以解釋任何事物而不需要客觀的證據。相反，現代科學試圖把生命的誕生解釋為各種無生命的力與過程所造成的結果，正如它對太陽和地球的形成所做出的解釋一樣。
現代生物學用以解釋生命起源和發展的基本觀點就是通過「自然選擇」（natural selection）而展開的「進化」（evolution）。該理論由查爾斯·達爾文於1859年在他的著作《物種起源》中第一次做了系統闡述。[5]達爾文很少使用進化這一術語，或許因為它似乎暗示著某種驅使生物朝特定方向變化的神秘力量，因而會與他自己的觀點相互矛盾，他認為生物的變化是一個開放性的過程。然而，極力推廣這一術語的赫伯特·斯賓塞（Herbert Spencer）看到，生物變遷是由「低級」生命形態（life-form）向「高級」生命形態的運動，是一種不斷進步的形式。這樣的觀點是不合時宜的，因為這種研究會將武斷的、主觀的價值判斷引入我們對生物體發展歷史的理解。儘管有這麼多由進化所引發的聯想，我們仍將使用這個術語，因為它最適用於達爾文關於生物變遷的理論。
達爾文論證道，物種並不是一成不變的實體。它們處在不斷的變遷之中，而且變遷的方式受到一些簡單規則的控制。一個物種就是一大批個體生物，它們彼此有足夠的相似性而能夠雜交，但相互之間又不完全相同。物種是根據這些個體生物所共有的特徵，而不是它們之間微小的差異而定義的。但經過很長一段時間，個體特徵的隨機變異引發整個物種總體特徵的改變。比如，其平均高度也許會改變，或者其大腦的平均容量會增加。經過數千代的積累，這些微小的變遷最終必將改變整個物種的總體特徵。我們想要瞭解物種如何變遷，就必須瞭解一些個體特徵為什麼以及如何變得越來越普遍，與此同時，其他個體特徵則在衰退乃至消亡。
達爾文知道，在大多數種群之中只有少數個體才能存活至成年、繁衍後代。然而正是那些能夠存活和繁殖的個體決定了該物種的未來。所以代代相傳的生命僅僅是那些倖存者的後代。（進化就像歷史一樣，顯然是由勝利者書寫的。）但是，哪一個能繁殖，哪一個不能繁殖，這又是由什麼所決定的呢？當然，也許一切只是偶然而已。但是達爾文認為，從長遠來看，最有可能得以存活和繁殖的是這樣一些個體，它們幸運地繼承了其父輩能夠稍稍更好地適應周圍環境的特徵。接著，它們會把這些相同的特徵遺傳給後代。歲月流逝，這些特徵就變得越來越普遍，因為不具備這些特徵的個體只能繁殖較少的健康後代，直到它們這一脈全部消亡。歷經數千代，許多諸如此類的微小變化將確保物種不斷變化或進化，以便更好地適應周圍環境。打個比方，我們可以說是環境「自然地」選擇了某些特徵，而捨棄了其他一些特徵，就像飼養動物的人「有意」選擇這樣一些而不是另外一些動物去餵養。正是在這樣一種比喻的意義上，隨著時間的流逝，物種就漸漸「適應」了它們的自然環境。
適應，是現代生物學中一個極其重要的概念，我們應當更加仔細地對其下一個定義。它是指一切生物看上去都與其所生存的環境精確適應的事實。的確，生物與周圍的環境是如此完美的適應，以至於達爾文的反對者辯稱，諸如人類的眼睛或大象的鼻子等器官必定是由一位慈祥的造物主所設計的，而至今仍有人這麼認為。達爾文試圖證明，無目的的自然過程同樣也能夠做到這點。適應有助於解釋生物的高度多樣性，因為生物所要適應的環境是複雜多變的。要描述這些不同的環境，生物學家和生態學家使用了棲息地（habitat）和生態龕（niche）這兩個概念。棲息地只是物種生存的地理環境。生態龕這一說法要複雜一些，它還包括了物種生存的方式。niche一詞起源於拉丁語，意為「巢穴」。在建築學中，niche指牆上放置雕塑或其他物品的壁龕。在生物學和生態學中，生態龕是指生物在進化過程中被塑造或逐漸適應的特定的生活方式。啄木鳥的生態龕是由在樹上發現可食用的昆蟲的方式而確定的。在包括我們人類在內的大型動物的內臟中，許多單細胞細菌找到了頗具吸引力的生態龕。但是，環境當然也會改變——當環境改變之際，舊的生態龕就會湮滅，而新的生態龕在其他地方形成。由於環境各不相同且不斷變化，生物想要生存就必須不斷適應環境。這就是進化為什麼永不停息的原因。完美或「進步」並沒有固定的標準，因此適應是一個永無止境的過程。
現代生物學家用進化的觀點來解釋地球上生命形式的多樣性。他們嘗試用同樣的觀點來解釋地球生命的起源，因為無生命的物質似乎也可以通過簡單形式的自然選擇而進化。如果有適宜的環境和足夠的時間，它們最終會進化為活的生物體。什麼是生命？它又是如何改變的？進化的觀點是理解這些問題的基礎，因此在開始敘述地球生命的歷史之際，我們必須更詳盡地描述這一理論，也必須瞭解它是如何從各種關於生命起源的陳舊解釋中演變過來的。
現代進化論的起源
我們知道，在17、18世紀，一些歐洲的科學家開始懷疑猶太教——基督教《聖經》中的創世神話。《聖經》好像說物種是上帝在大約6000年前創造的，並且基本保持著上帝造物之際的本來面貌。這種信仰甚至得到18世紀現代分類學（taxonomy）體系或生物學分類的創始人、瑞典植物學家卡爾·林奈（Carl Linnaeus）的支持。然而，即使在17、18世紀，這種觀點也難以自圓其說。比如，許多化石顯示從未在《聖經》或歷史記載中提到的奇怪生物的存在。一些海洋生物化石出現在了形成於數百萬年前的高山上，或者被深深地埋在了岩石中。當然，化石所在的地點說明了它們一定是在數百萬年前就埋葬在這裡的。
所有農民都知道這麼一個事實：狗、貓、牛以及羊等物種並不是一成不變的。事實上，通過仔細的選擇交配，鴿子或者狗的育種家能夠培育出一些非常奇特的動物。達爾文也是倫敦兩家鴿子俱樂部的會員，對於育鴿人的活動，他非常著迷。達爾文描述了他所看到的一些鴿子，很顯然，它們都是從普通的野鴿馴化而來的：
從英國傳書鴿（English carrier）和短面翻飛鴿（short faced tumbler）的比較中，可以看出它們在喙部之間的奇特差異，以及由此所引起的頭骨的差異。傳書鴿，特別是雄鴿，頭部周圍的皮具有奇特發育的肉突；與此相伴隨的還有很長的眼瞼、很大的外鼻孔以及闊大的口。短面翻飛鴿的喙部外形差不多和鳴禽相像，普通翻飛鴿有一種奇特的遺傳習性，它們密集成群地在高空飛翔並且翻觔斗。侏儒鴿（runt）身體巨大，喙粗長，足亦大；有些侏儒鴿的亞種，項頸很長；有些翅和尾很長，有些尾特別短。……突胸鴿（pouter）的身體、翅、腿特別的長，嗉囊異常發達，當它得意地膨脹時，令人驚異，甚至發笑。[6]
這些奇特的動物與上帝最初的創造屬於同一物種嗎？或者它們完全就是新物種？如果它們是新的，那麼上帝顯然在不斷地修補物種——這種修補似乎暗示上帝最初的創造並不完美。自哥倫布之後，歐洲人綿延數個世紀的遠航探險，也使他們意識到有很多物種在《聖經》中並沒有提到。太平洋、美洲和歐亞地區的動植物，彼此之間存在著許多差異，這對基督教神學家而言是一個巨大的挑戰。是上帝創造了所有這些物種嗎？如果是，那物種為何會如此紛繁蕪雜？上帝又為何如此奇怪地讓它們在全世界隨意分佈？為什麼英國沒有袋鼠，而澳大利亞沒有熊貓？
到18世紀後期，一些生物學家一直在思考，隨著時間的流逝，生物是否可能按照某種自然機制而改變，因為似乎很難設想上帝會頻繁地修改他的作品。也許這樣一種機制可以解釋，為什麼會有那麼多的物種和亞種，為什麼有那麼多的物種在《聖經》的創世敘述中沒有記載。問題是誰也解釋不了物種為什麼變化，又如何變化。
19世紀早期，達爾文的叔叔伊拉斯謨·達爾文（Erasmus Darwin）提出，為了更好地適應環境，物種是會進化的。這說明了問題，因為一切現有的生物看起來的確非常適應它們的環境。但是，與同時代所有的生物學家一樣，他也不知道物種是以什麼方式來適應環境的。在1809年出版的一本書中，法國的博物學家讓——巴蒂斯特·拉馬克（JeanBaptiste Lamarck）提出了一條可能的機制。動物通過自己的努力而得到的一些微小變化也許會遺傳給它們的後代。他舉了這樣一個例子，長頸鹿的祖先伸著脖子去吃高處的樹葉。其中伸得最努力的那幾隻就把長脖子遺傳給了後代。慢慢地，長脖子就變得越來越普遍了，最終成了整個物種所獨有的主要特徵。然而很不幸，任何一位動物育種家都能指出這一理論的謬誤。後天習得的特徵——即通過獨特的生活方式或特殊個體的努力而獲得的品質——一般是不會傳到下一代的。只有遺傳特徵才以這種方式傳遞。我們在健身房花費的時間並不能保證我們的孩子會健康。一頭肥豬並不一定會生出肥碩的小豬，但是如果這隻豬的祖輩肥碩，那它很有可能會生出肥碩的後代。
拉馬克提出的機制並不說明問題。但如果生物的遺傳構造由它們的過去（即它們從父輩那裡所繼承的）所決定，那它們怎麼能適應現在的生存條件？這就是達爾文所要解決的難題。達爾文從小就被動物所吸引，20多歲的時候，他已經成為一名專業的博物學家。像那時大多數的博物學家一樣，達爾文明白物種很容易受外界的影響。他也明白人類可以通過人為的選擇而改變物種。但是他不明白在沒有人類干預的情況下，為何物種也會發生變化。除了上帝和人類，還有什麼能使一些個體生存繁衍，而使另一些個體走向消亡？
1831年，以博物學家的才華和某種幸運的家庭關係，達爾文獲得「比格爾」號（Beagle）帆船上的博物學家一職，這艘船正在進行環球探險。旅途中所見到的豐富的物種，以及關係密切的物種之間細微的變化，都使達爾文驚訝不已。在例如犰狳等生物的身上，他目睹了進化的清晰的化石證據。在南非，他看到了與活的動物十分相似卻又有著細微差別的動物化石。然而正是在遠離智利太平洋海岸的加拉帕戈斯島上，他找到了最終使其形成進化論的線索。在那兒，在一些新近形成的火山島上，他發現了一些似乎與美洲大陸有著密切關係的雀鳥。然而各個島上的雀鳥並不完全相同。例如，它們的喙部就有一些細微的差異，這些差異使每一種物種與它們所居住的島嶼上那些興盛的特殊植物與動物極為適應。
這就是伊拉斯謨·達爾文所說的那種適應性的明確證據。很顯然，物種在某種意義上可以「適應」環境的變化，但它們是如何做到的？大約在1838年，達爾文讀到了現代人口學先驅托馬斯·馬爾薩斯（Thomas Malthus）的著作，似乎啟發了他理論的核心觀念。馬爾薩斯注意到，在包括人類在內的大多數物種中，很多個體（有時候是大多數）都無法繁衍後代。在達爾文看來，顯然只有那些能夠繁衍的個體才會對後代的性質產生影響。因此，為什麼一些個體能倖存下來，而另一些卻不能？搞清楚其中的原因很重要。當他研究了一些育鴿人的行為之後，答案就很明確了，育鴿人會有意識地挑選一些個體讓它們繁衍後代。在達爾文的時代，這已經發展成為極其成熟的手藝：
關於鴿子，最有經驗的育種家約翰·西布賴特爵士（Sir John Selbright）曾經說：「他可以在三年的時間內培育出特定的羽毛，但要花六年的時間才能得到他想要的頭和鳥喙。」在薩克森（Saxony），人們充分認識到自然選擇的原則對於美利奴羊（merino sheep）的重要性，以至把選擇當作一種行業：把綿羊放在桌子上，研究它，就像鑒賞家鑒定繪畫那樣；在幾個月期間內，一共舉行三次，每次在綿羊身上都做出記號並進行分類，以便最後選擇出最優良的，作為繁育之用。[7]
但是自然界中的選擇是怎樣的？是什麼「選擇」一些個體使之繁衍，而使另外一些走向消亡？能夠繁衍的個體與不能繁衍的個體之間有什麼差別？
達爾文認為答案就是「適應性」（fitness）。在統計學意義上，那些倖存下來並繁衍出健康後代的個體比未能存活和繁衍的個體要略微健康一些。它們之所以能夠繁衍後代，就是因為它們健康，可以生存得更為長久，並且有健康的配偶。當然，在一些個別的案例中，運氣可能會起作用（如果遭受電擊而死亡，那麼無論你再怎麼「適應」也不重要了）。但是對於大多數個體而言，在很長一段時間內，適應必定起了舉足輕重的作用。就平均水平而言，那些活到成年並繁衍後代的個體肯定要比未能存活的個體稍許健康、稍許適應環境一些。因此，並不是物種真正地適應；恰恰相反。那些純粹由於偶然機遇能更好地適應環境的個體最有可能存活下來，並為該物種的後代定了型。
達爾文認為，這種以隨機統計學過程展開的挑選，會在一切形式的生命中世代發生，如果重複的頻度足夠，它就能像人類的飼養者一樣有效地改變物種。這樣的過程一再發生，每一代都會發生數百萬次，環境淘汰了一些個體而讓其他一些得以倖存。後代只遺傳這些倖存者的特性，結果，久而久之整個物種變得越來越像這些倖存者。打個比喻，環境扮演了動物育種家的角色。這就是為什麼達爾文稱這種機制為「自然選擇」，而稱動物育種為「人工選擇」（artificial selection）的原因。
通過這種方式，達爾文指出，這種不斷重複的純粹統計學的、完全無意識的過程，可以解釋物種是如何在不知不覺中不斷地適應環境變化的。要完全理解達爾文的觀點，關鍵在於理解其中大多數過程具有隨機性特點。個體與其父母的差異是細微的，但是這種差異本質上是隨機的。不管怎樣，它們不是「試圖」去適應。「進化」的不是個體，而是物種的總體特徵。
達爾文論證道，經過長時間的反覆，這些機制也能解釋不同物種是如何起源的，因為，很顯然，某個物種的種群分佈很廣，並且為環境的細微差異所影響，可能以稍微不同的方式進化。在達爾文看來，加拉帕戈斯島的雀鳥就是不同物種形成的早期階段的典型例子。達爾文論證道，在經過相當長時間之後，這樣的過程可以解釋在地球上所有生物的多樣性。作為地質學家查爾斯·賴爾的仰慕者，達爾文確信地球存在了很長時間——也許，如此漫長的時間足以使得微小的變化最終形成了現有物種的極大多樣性。
這是令人震驚的結論，因為它們意味著一場徹底的革命：地球上所有美麗和複雜的生物，從變形蟲到大象，再到蜂鳥，乃至人類本身，都是由這種盲目的、重複的過程所創造的。看來無意識的過程不但能夠創造行星和銀河系，甚至還能創造生命本身。[8]這樣的推理似乎剝奪了上帝存在的一切理由，這也是達爾文的理論直到如今仍遭到強烈反對的原因。
以下是達爾文本人對自然選擇的工作方式所做的描述：
沒有明顯的理由可以解釋，為什麼在馴化狀態下如此有效的原理竟然不能在自然狀態下發生作用……（既然）誕生的個體比可能存活的更多。天平上的毫釐之差便可決定哪些個體將生存，哪些個體將死亡——哪些變種或物種將增加數量，哪些將減少數量或最後滅絕……由於這種生存鬥爭，不管怎樣輕微的，也不管由於什麼原因所發生的變異，只要與其他生物或者外部自然，處在無限複雜的關係裡面的個體或者任何物種有利，就會使這樣物種保存下來，並且一般會遺傳給後代。後代也因而有了較好的生存機會，因為任何物種的許多個體，週期性誕生，但是其中只有少數能夠存活。我把每一個有用的微小變異得以保存下來的這一原理稱為「自然選擇」。[9]
通過自然選擇進化的證據
在《物種起源》一書中，達爾文盡可能清楚闡述他的進化論觀點。他還試圖應付對進化論可能提出的一些異議。對於他所負使命的艱難程度，他幾乎不抱什麼幻想。他的大多數讀者都是傳統的基督徒。他們相信上帝創造不同的物種，物種可能由盲目過程而產生的想法令他們感到震驚。因此，達爾文大多數的觀點是針對這些讀者的。
根據化石記錄，他也能夠證明物種是隨著時間變化而變化的。但是這也可能是一個最沒有說服力的論據，因為這些化石記錄包含著一系列的個體，即已變成了化石的「照片」；反對者可以輕鬆論證，說每一個個體都是上帝分別創造的一個不同物種，而現在已經滅絕了。達爾文不得不證明，存在著變遷的物種。一些化石看起來的確是現存動物類型的中間物種。其中最有名的化石就是生活在1.5億年前的始祖鳥，一種像鳥一樣的恐龍。始祖鳥的樣子看起來既像是爬行動物，又像是鳥類。第一個化石樣本於1862年被發現，恰好在《物種起源》出版之後，達爾文還可以在以後的版本中對此做出評論。這正是達爾文的理論所預言的那類發現。但對於反對者而言，也能輕易地指出那些化石記錄是極不完善的。在整個化石譜系中還存在著巨大的鴻溝，因此，要想證明自然選擇的原理，化石記錄本身永遠也不能夠提供完全令人滿意的證據。
達爾文還提供了證明其理論的其他一些類型的證據。他認為，現代物種所擁有的很多共同特徵，標誌著它們是從共同的祖先進化而來的。很奇怪，這一主張最有說服力的地方就在於，一些明顯毫無用處的特徵通過某種生物學上的守舊性而從遙遠的祖先那裡保存了下來。鯨魚有指骨，在今天它們已經毫無明顯的適應性功能。但是指骨的存在讓我們設想，現代鯨魚是從陸地動物演變而來的，它們的手和手指曾經有過實際的用途。事實上，現代鯨魚可能是早期也同樣適應水棲生活的哺乳動物河馬的遠親。自然選擇的理論能夠很容易地解釋這種現象，因為它意味著生物是以很緩慢的步伐進化的，還保留著許多過去的特徵，即使這些特徵已經沒有任何實際用處。這一論據是很有說服力的，因為傳統理論難以解釋這類證據。為什麼上帝在設計每個物種的時候卻保留了這些無用的器官？
達爾文還能夠證明，物種的地理分佈比較符合他的理論而不是神創說。為什麼上帝不把某個物種安置在地球上所有它們能夠適應的地區呢？為什麼不是所有沙漠都有駱駝滿地跑呢？為什麼博物學家反而發現，在一個特定區域內，大多數物種之間都有密切的關係呢？舉例來說，澳大利亞的鼠類生物與袋鼠之間的關係就比歐洲的老鼠更為密切。當然，達爾文的答案是有袋類動物生活在澳大利亞，因為那裡就是它們祖先生活的地方，那裡也是它們進化的地方。
批評達爾文的人尤其厭惡其理論的另一層含義：人類可能是猿的近親（這層含義在今天依然活躍如初；參見第6章）。對於某些人來說，此種想法至今仍使人討厭；人類學家伊夫·科龐（Yves Coppens）曾記得他的祖母對他說：「也許你是一隻猴子變的，但我絕對不是。」[10]但是在達爾文的時代，他的理論還面臨許多其他困難。例如，大多數地質學家確信，地球的存在還不足1億年。達爾文知道物種的自然選擇需要相當漫長的時間，才能在地球上產生像現在這樣種類繁多的生物，他承認僅1億年的時間是不夠的。他相信進化的進程極其緩慢。事實上，他深信這一過程如此之緩慢，以至於根本無法直接觀察得到，因此所有進化論的證據都是間接的。此外，19世紀的生物學家並不真正明白遺傳是如何發生作用的。達爾文的理論要發生作用，那麼遺傳的機制必須十分精確（否則不會有穩定的物種存在），但也不能太精確（否則將永遠不會發生變化）。重要的是，父輩的品質要能夠傳遞給後代，但是同樣重要的是，一些細微的差異也許會增強，也許會威脅某個個體的健康。但是，由於誰也沒有充分瞭解遺傳機制是如何運行的，因此誰也不能確定遺傳是否嚴格按照所需的方式來運行。達爾文只能說，父輩的品質是「混合的」，就像兩種顏色混在了一起。但是這似乎必然導致在生物的每一代中，生物範式所發生的變異——哪怕是有益的——都會被抹殺掉，其結果是連自然選擇本身也變得不可能了。對遺傳學缺乏確切的認識削弱了達爾文理論的可信度，這一過程長達半個多世紀。
達爾文所面對的大多數難題在20世紀才得到解決。宗教對進化論的抵制減少了。同時，支持這一理論的新證據也出現了，而且該理論的空白點也得到填補。達爾文理論在一些重要方面得到修正和改進。結果，達爾文的中心論點成了解釋地球生命歷史的現代科學基本原理。
達爾文理論如今之所以被廣泛接受，是因為在20世紀可以直接觀察到進化的作用。研究像果蠅這一類繁殖很快的小物種，是最容易觀察到進化的過程的。新形式細菌出現以回應抗生素的使用，我們也可以從中看到進化的作用（在下文將作進一步的探討）。
化石記錄也比達爾文時代要豐富得多，而且新的發現對於進化的長期性做出了更加完整的解釋。雖然這些解釋不能完全證實達爾文的觀點，卻與之十分相符。現代的年代測定技術把地球的年齡從1億年向前推到了40億年，為達爾文的進化過程提供了一個比原先要長40倍的時間。20世紀的生物學家最終逐步瞭解了遺傳是如何發生作用的，而且他們的解釋完全符合達爾文的理論。與達爾文同時代的格裡格·孟德爾（Gregor Mendel）早就指出了遺傳的基本原理，儘管他的著作在20世紀之前一直沒有受到重視。他指出，儘管有性繁殖的生物從雙親那裡遺傳了特性（或者說是基因），但這種遺傳處在一種分散的狀態——一些特性從父系這裡遺傳，另一些特性則從母系這裡遺傳。他還指出，在很多實例中，這些特性往往只有一個會在後代身上得到體現。如果你父母的眼睛分別是藍色的和褐色的，這並不意味著你的眼睛會是藍褐色的，你只會遺傳一種顏色。所以遺傳並不會導致令達爾文感到害怕的特性的衰微。特殊的基因也許不會遺傳給所有的後代，但如果遺傳了的話，那就是一種完整的傳遞。我們還確切地瞭解了基因是怎樣一代代遺傳下去的。脫氧核糖核酸即DNA，將遺傳信息從生物體極精確地傳遞給它們的後代，因此物種具有極大的穩定性。但這一過程並不是完美無缺的。當脫氧核糖核酸在複製自己的時候，平均在每十億個遺傳信息中可能會出現一個錯誤，其概率相當於一名打字員在輸入50萬頁文字中出現一處錯誤。在進化過程中，如此微小的變異是難以避免的。[11]因此，弗朗西斯·克裡克（Francis Crick）和詹姆斯·沃森（James Watson）於1953年對脫氧核糖核酸結構的解釋，對於鞏固達爾文理論，使之成為現代生物學的中心觀點是至關重要的。
現代微生物學還證實了達爾文的另一個基於直覺的想法：地球上所有的生物體都是有聯繫的。所有活的生物體，從最簡單的細菌到最大型的現代哺乳動物，都包含使用同樣基本化學過程和途徑的細胞，而且它們都使用相同的遺傳密碼。所以說，所有活的生物體都是有聯繫的。這意味著以下二者當中只有一個成立：要麼生命僅僅進化了一次；要麼生命不止進化一次，但是這些嘗試中，只有一個世系得以存在到今天，而其他世系最終都消亡了。不論哪個成立，從人類到香蕉再到海鞘和變形蟲，當今所有的生物體都來自同一個（細菌）祖先。
達爾文的理論在一些細微之處已經略有修正。例如，達爾文似乎相信所有由進化而引發的變異之所以發生，是因為它們增加了個體生存的機會。但現在證明許多遺傳變異的發生是隨機的。有大量的遺傳物質（或許佔人類基因組的97%）對成年個體的結構是沒有影響的。所以這方面的變異不會直接影響個體的生存機會。其普遍原理似乎是這樣的：對於物種個體的生存機會沒有影響的隨機變化，可以導致整個物種的遺傳結構（或基因型）發生緩慢的、本質的變化。但是，如果有的時候一些不活躍基因被重新激活，則這些「中性的」變異在未來也許會變得特別重要。
達爾文似乎相信，進化的速度是穩定的，但現在證明這顯然是不正確的，在氣候或環境穩定的狀態下，物種可能變化得很慢。但是當環境或氣候迅速變化，物種會進化得很快且趨向於多樣性。現代細菌恰恰就是這樣來應對抗生素的挑戰而不斷進化的。當抗生素被廣泛使用的時候，受抗生素影響最小的細菌個體有很大可能性會突然開始繁殖更多健康的後代。在幾代之內，它們的基因將會支配整個物種。以這種方式出現的細菌新種或多或少都對抗生素有了一定的免疫力。如今這樣的節奏在進化的過程中看來是正常的。在地球的歷史上，既有進化變異非常迅猛的時期，也有生物相對穩定的時期。按照「間斷進化」（punctuated evolution）的理論，進化時快時緩。這一理論由尼爾斯·埃爾德裡奇（Niles Eldridge）和斯蒂芬·傑·古爾德（Stephen Jay Gould）於1972年提出。
地球生命的起源
現代達爾文理論可以解釋地球早期的簡單生命形式是如何進化成現代生物的（見下一章）。但能進一步解釋最初生命形式的起源嗎？對於生命起源於無生命的物質，能否做出純粹的科學解釋呢？至少在古希臘時期，科學家真誠地接受生命可能發乎自然的觀點。[12]理由是相當充分的。畢竟，動物屍體上的蛆蟲似乎就是出自烏有之鄉。在17世紀，通過使用最新發明的顯微鏡，研究證明空氣中充滿微小生物，假設它們的卵在空氣中傳播並在腐肉上寄居，這樣就可以解釋蛆蟲一類生物所謂的自發產生。但這並不能排除微生物自發產生的可能性，也許生物可以通過飄浮在空中的某種形式的「生命力」而產生。
在一次極其簡單的試驗中，法國生物學家路易·巴斯德（Louis Pasteur）似乎終於證明了生命自然產生的觀點不能成立。所有的生物都是以有機分子為基礎的——也就是說，這些分子的主要成分是碳。因為碳元素能以複雜的方式結合在一起，它可以形成比其他任何元素都要複雜且有著較大差異的分子。到19世紀，許多實驗表明，飽含有機物的湯，在煮沸殺死所有生物體後，若放置在密封容器中就不會出現任何生命。但也有人認為這是因為容器隔絕了所有的生命力。1862年，巴斯德做了一項很有獨創性的試驗來證明這個觀點。他煮了一鍋飽含有機物的肉湯，然後把它放在並不封閉的鵝頸瓶裡，與空氣接觸。一方面，如果生命力真的存在，它一定會進入容器並在有機物的基礎上產生新的生物；另一方面，空氣中飄浮的孢子（spore）或微生物將不能到達瓶子的頸部。巴斯德的肉湯中沒有出現生命，這個實驗延續了一個多世紀，今天在巴黎仍然可以看到那瓶肉湯。巴斯德的實驗似乎最終證明了生命並不能自然產生，而且空氣中也沒有飄浮著的生命力。生命只能產生自生命本身。
這破解了一個謎團，不料又出現了另一個謎團。假如生命不能由無生命的物體產生，那麼早期地球上的生物又是如何出現的？古生物學家知道，生命大約在寒武紀（Cambrian Era）經歷了一次大爆發，我們現在知道這發生在距今不到6億年。生命突然迸發，這又如何解釋呢？難道生物學家要回到神創論嗎？許多19世紀的生物學家確實回到了神創論，因為任何關於生命起源的純科學解釋都假設生命產生於無生命的物質，而巴斯德似乎已經證明這是不可能的。另一種可能的解釋認為，有機分子與無機分子之間存在極大的差異。也許它們的區別就在於它們是否能產生生命的能力上。是碳元素有什麼特殊之處嗎？19世紀中期，化學家證實，在實驗室中無機分子可以合成為有機分子，顯然這一理論也是不成立的。
直到20世紀，一個更為合理的關於生命起源的科學理論出現了。這一理論由亞歷山大·奧巴林（Alexander Oparin）和約翰·伯登·霍爾丹（John Burdon Haldane）於20世紀20年代首先提出，即用進化論的基本觀點來解釋生命的進化以及地球生命的起源。其主要觀點是，就某種程度而言，甚至在複雜然而無生命的化學物質中，進化就已經在發生作用了。因此，甚至某些化學物質也可以進化，比如水晶，它們自身保持著穩態且會生長出新的水晶體。當水晶生長之際，那些繁殖出最穩定的「後代」（也就是說這些後代最能適應周圍的環境）的化學物質，要比後代不能很好存活的化學物質生長得更為迅速。這個過程與達爾文的進化論極為相似。當這些化學物質變得更加適應周圍環境的時候，它們也會變得更加複雜，直到我們最終把它們看作是活的生物體。生物學家將這一過程稱為化學進化。
化學進化是如何產生最早的活的生物體的？答案依舊是不明確的。要想理解這些困難，我們必須把問題分成幾個層面。首先，我們需要解釋生命的基本原材料如何生成：這是化學的層面；其次，我們需要進一步解釋這些簡單的有機物怎樣聚合成更為複雜的結構；最後，我們還需要解釋在所有生物中都存在的脫氧核糖核酸（DNA）精確繁殖機制編碼的起源。目前，對於第一個問題我們已經有了較為滿意的答案；對於第二個問題我們的答案還似是而非；而我們對於第三個問題仍然百思不得其解。
第一項任務現在看來真是出奇的簡單，生物大多由碳和氫構成，由於碳元素極具活性，所以是最關鍵的。再加上氫、氮、氧、磷以及硫，這些成分總共佔了生物淨重的99%。[13]事實證明，只要條件適宜，這些化學物質充足，就很容易製造出簡單的有機分子，其中包括氨基酸（合成蛋白質的材料，所有生物的基本結構材料）與核甘（合成遺傳密碼的材料）。[14]巴斯德的實驗似乎表明了這樣的有機分子不可能自然形成。現在我們知道了其中的原因：今天的大氣中含有大量的自由氧，對於有機分子而言這是一個極為惡劣的環境。氧是很活潑的元素，當它起反應的時候會產生熱量（我們通常都會意識到它在火災中的破壞力）。對於像木頭、紙張這一類物質的有機分子，氧具有很大的破壞性。一有可能，在緩慢燃燒的形態下氧氣會把它們分解成水和二氧化碳。
但是，奧巴林和霍爾丹指出，在早期地球的大氣中幾乎不存在自由氧。也許生命是在寒武紀之前，在一個沒有氧氣的大氣中出現的，如此就確保了簡單的有機分子長期生存，使得化學進化所必需的複雜而緩慢運動的化學過程得以發生。1952年，這種可能性被兩位美國科學家哈羅德·尤里（Harold Urey）和他的研究生斯坦利·米勒（Stanley Miller）所做的一項十分著名卻又特別簡單的實驗所證明。他們在一個巨大的密封曲頸瓶中注入甲烷、水和氨，製造了這樣一個早期大氣的模型。然後，加熱混合劑，用通電的方式輸入一些自由能量，來模擬早期地球上空必然存在的閃電。7天之後，他們在曲頸瓶中發現了暗紅色的軟泥。其中包含20種最重要的氨基酸中的若干種。氨基酸是簡單的有機分子（大約由20—40種原子構成），它們以不同的模式鏈接在一起，形成在有機物及所有生物結構中占主導地位的蛋白質。實驗在略有不同的條件和略有不同的仿真大氣中重複了多次，科學家發現所有20種基本氨基酸都能用這種方式製造出來。這樣，我們就擁有了製造蛋白質這一生命基本構造材料的基礎。但是「米勒——尤里實驗」也創造了少量的其他一些重要的有機分子，其中包括糖和構建遺傳密碼分子的核甘的主要成分。
有人宣稱米勒和尤里已經接近創造活的生物體了。但現在證明事實並非如此。在創造簡單的有機分子與創造生命之間，還有許多艱難的步驟。無論如何，早期地球大氣中存在的氨和甲烷可能要比兩位化學家所設想的要少，而二氧化碳和氮比他們所設想的要多。在這樣的大氣中，簡單的有機分子並不會很多。但不管怎樣，「米勒——尤里實驗」還是相當重要的，表明早期地球上組成生命的許多基本化學構造的產生並不是那麼艱難。
自這個實驗以後，氨基酸、簡單的核甘，甚至構成細胞膜的磷脂（phospholipid），在許多令人驚異的地球和太空的環境中都有所發現。在星際空間的塵雲中已確定有氨基酸存在。還發現了大量的水和酒精，這些對於磷脂的產生也是至關重要的。我們知道，在隕石與彗星中都有水蒸氣和許多簡單的有機分子。太空中存在水以及各種簡單有機分子，這意味著在整個太陽系的歷史上，或是經由猛烈的碰撞，或是通過行星表面不斷飄移的宇宙塵埃，太陽系一直受到生命原材料的轟擊。事實上，現在看來在太陽系中的若干星體，包括火星、金星、木星的衛星——木衛二和木衛四，以及土星的衛星——土衛六上曾經有過（有些至今仍有）液態水，因此它們本來應該進化出簡單的有機分子，即使現在它們都是一片不毛之地（金星和火星看來都是如此）。還有可能的是，至少在這些行星誕生之初，由於隕石的撞擊而切割下來的巖屑在它們中間飄浮，曾經彼此交換過有機物。例如在1996年，有人聲稱在南極洲發現一塊隕石，它大約在1.3萬年前墜落於地球，其中包含著的氣體與火星稀薄的大氣中的混合氣體相同。假如這一說法是準確的（許多科學家對此持懷疑態度），這就意味著這塊隕石很可能來自火星。如果在火星上發現了生物，那麼它們與我們之間應該是有關係的，對於這種可能性我們不得不加以重視。[15]總而言之，現在看來形成生命的基本化學物質在早期太陽系中似乎是很豐富的。
第二項任務要困難一些。它將解釋這些最多只包含著幾十個分子的簡單化學物質，是如何組成生命存在所必需的巨大而複雜的結構的，甚至連病毒都包含大約100億個以特別形式組成的原子，而每一個植物和動物的合成細胞都包含1萬億——100萬億（即1012——1014）個原子。這種在規模和複雜性方面的巨大飛躍是在什麼地方、以什麼樣的方式達到的呢？目前還無法確定。而正是這種變化把有機化學物轉變成了真實的生命。生命最早起源於何處？這個問題的答案目前有三種可能。最初或可能產生於太空，或在行星表面，或在行星內部（這是最近提出的一種可能性）。
許多年以來，弗雷德·霍伊爾（Fred Hoyle）和錢德拉·維克拉馬辛格（Chandra Wickramasinghe）一直在論證，是外來生命在地球上灑下了種子。這種理論被稱為胚種論（Panspermia）。如果生物體最早是在宇宙中其他地方的行星上產生的，那我們僅僅是把這個問題轉換到了另外的行星上，我們仍然要解釋在那裡生命是如何被構造出來的。此外，也有人認為極其簡單的生物是在太空合成的。我們知道，在太空確實會有化學過程發生，而且一些簡單有機物強壯到足以能夠經過漫長的太空旅行而存活下來。但是現在看來，似乎生命本身不大可能起源於太空，那裡的能量和原料供應不足，因此使化學過程一般發生得非常緩慢。除此之外，對生命至關重要的許多化學反應都離不開液態水，而在太空中並未發現液態水的存在。
行星——那裡的環境更為複雜，自由能更為充裕，液態水可以採集，所產生的化學物質密度更大，品種也更為豐富——為生源論（Biogenesis）提供了一個更有希望的發展空間。直到最近，大多數生物學家還在假設，如果生命誕生於地球，那它一定出現在地球的表面。早在1871年，達爾文就曾說過，生命可能肇始於「某些溫暖的小池塘，裡面含有各種氨和磷鹽，再加上光、熱、電等因素」。[16]在早期地球的海洋中，或海邊的某個地方，自然的化學和物理過程是如何把化學物質合成為簡單生物的？從達爾文時代起，生物學家就在嘗試解答這個疑問。
在所有這些理論中，水扮演了至關重要的角色。氨基酸和核甘一旦形成，只要它們在水裡，在某種程度上就能得到保護。氨基酸和核甘的分子可以自然地排列成長鏈，儘管這個過程需要更乾燥一些的環境。這樣的鏈條也許就是在海岸邊的淺水塘中形成的，在這些池塘裡，分解的分子週期性地乾涸，然後再分解。在適宜的條件下，氨基酸鏈形成蛋白質，而核甘的鏈形成核酸。於是在數百萬年之後，早期地球的海洋中就充滿了簡單的有機物，它們能夠組合成更複雜的模式。A. G.凱恩斯——史密斯（A. G. Cairns-Smith）曾指出，在淺水中，黏土的微小晶體也許為更複雜分子的形成提供了一個模板。[17]在這裡，靜電力可能吸附由黏土分子結構控制的復合原子，直到它們開始以新的方式聯結在一起，甚至早期細胞中的黏土晶體還可能通過提供可反覆使用的模板，以產生用於其主細胞新陳代謝所需的化學物質，這無疑扮演了現代脫氧核糖核酸的部分角色。
不管早期的有機分子是如何形成的，它們能夠形成一種由簡單的蛋白質、核酸以及其他有機分子組成的有機的薄「湯」。這些分子有一種傾向，形成由磷脂構成的簡單薄膜或「皮膚」，並凝結成微小的液滴，「就好比辣椒醬裡面的油滴」。[18]一些分子可以通過它們的皮膚吸收化學物質，其過程與進食有些相似，這為它們提供了自身擴張以及進一步吸收化學物質的能量。而且，當這些分子長得過於龐大笨拙後，就分裂成好幾個部分，而每一部分都會以自己的方式獨立發展，就像油脂表面上的一顆大水滴會分裂成小水滴一樣。因此，40億年前的海岸以及溫暖海水裡面，也許早就存在著具備很多生命活動特徵的有機分子。它們組成有著表層皮膚的細胞狀液滴，它們「吞食」其他化學物質，它們分成不同的液滴，就像繁殖一樣。
所有這些理論好像都有幾分道理，但都不能解釋生命從無到有的整個過程。關於「溫暖的小池塘」說還存在著一些問題，早期大氣可能不像米勒和尤里所假設的那樣適宜於有機物的進化——尤其是如果正如某些證據所表明的那樣，最早的生物出現於38億年前，而那時地球表面正頻繁地遭受著來自宇宙空間物體的撞擊，那麼情況就更加如此了。最近的研究為解決這一問題提供了新的途徑，它揭示了先前不為人所知的細菌形態——原始細菌（archaebacteria）的存在，它們是在地表之下生長進化的。[19]就像所有的原核生物（prokaryote，最簡單的單細胞生物）一樣，原始細菌沒有細胞核。但原始細菌不像大多數原核生物那樣從陽光或其他細胞中汲取能量，而是以地球上的化學能「為生」。它們可以從鐵、硫、氫以及許多其他埋藏在岩石中或溶於海水裡的各種化學物質中汲取能量。原始細菌可以舒適地生活在地表以下很深的地方，甚至可以承受極大的高溫與高壓，因此它們的存在表明生命可能起源於行星地下而不是表面。20世紀90年代，人們發現原始細菌生活在地表以下1000米的岩石中；人們還發現它們不但生活在溫度超過沸點的海床火山岩口，而且還生活在海床以下的滲水巖中。2001年，在被研究者形容為海床上「消失的城市」的一大片區域裡，也發現有原始細菌。在那裡，熱量並不是由火山活動產生的，而是來自一種名為橄欖石（olivine）的綠色岩石與海水之間發生的化學反應。這樣的區域在地球早期歷史上是很普遍的。[20]但是原始細菌在地球表面也大量存在。研究發現在懷俄明州黃石國家公園的溫泉裡就有原始細菌。最後，它們在極端的地方生活，說明在鄰近的行星和月亮上也可能存在或曾存在過生命，因為在太陽系的其他地方也有類似的棲息環境。
原始細菌比大多數現代生物更適合作為地球生命的最初形式，這一理論模型能夠得到多個理由的支持。原始細菌生活在自冥古宙以來鮮有變化的環境中。在地球早期歷史上，週期性的隕石撞擊極為普遍，足以毀滅臨近地表的一切生命，而原始細菌能夠在地表以下生活，意味著它們基本沒有受到隕石撞擊的影響。在臭氧層形成之前，地表還保護了原始細菌免受地球大氣變化和轟擊原始地球的強烈紫外線輻射的威脅。儘管喜熱的原始細菌的棲息地在我們看來也許是可怕的，但是它可能為早期生物的形成提供了一處最佳場所。這些環境包含有大量的化學養料，可以製造出「米勒——尤里實驗」中形成的各種有機物。尤其是在熾熱的火山口周圍，這些環境包含有可以引發若干化學反應的大量能量。對原始細菌的遺傳基因材料的研究也表明，它們的進化比起大多數其他倖存的有機物要慢得多。也許最令人驚奇的是，所有最古老的生物，不論是原始細菌還是普通細菌都是耐熱的。這表明無論我們怎樣為地球上最早的有機物分類，它們也許只是在深海火山口周圍極其肥沃的環境下得到進化的喜熱的有機物而已。如果這些論證是正確的，那麼在地表或靠近地表的寒冷環境中能夠生存的新物種誕生之前，生命很可能就最早已經出現在地表之下和大海洋之中了。[21]
第三項任務是要解釋遺傳密碼的起源，這比前兩項任務更難處理。從某種意義而言，這是所有問題中最基本的，因為所有現代生命形式的關鍵似乎就是核甘的分工問題，核甘儲存並閱讀製造有機物（基因組）的指令，而蛋白質則運用這些指令構成一個生物體。大體而言，核甘操縱複製的過程，而蛋白質掌控新陳代謝。它們之間的差別就好比電腦的硬件與軟件。因此，到底哪一個進化得早一些呢？是新陳代謝（化學活動）還是複製（遺傳密碼）——或者是它們同時進化？[22]
奧巴林的理論暗示新陳代謝出現得較早，而複製機制進化得較晚。這種觀點一眼看上去也是似是而非的，就好比沒有軟件硬件可以存在而不是相反。在奧巴林的理論中，最早的生物是一些能以粗略的方法繁殖甚至「進化」的化學物質，而且它們進化的方式很複雜。許多人很難理解這種隨機的過程是如何產生複雜性的。進化過程，即便是粗略的進化過程，事實上也不完全是隨機的。在早期地球上的隨機化學作用中，有些會形成更為穩定的副產品。因此早期分子的聚合過程並不是每次都從頭開始的。相反，相對穩定的分子每次產生，都有可能倖存下來，從而依次成為下一步試驗的基礎。正如切薩雷·埃米利亞尼所指出的那樣，對於一隻猴子而言，即便它用了數百萬年的時間隨意敲擊打字機鍵盤，要打出一部《聖經》的概率幾乎為零。但如果加上這麼一條規則，即每敲擊出一個正確的字母，就將它固定在那個位置上，那麼概率就完全不同了，我們可以期待在10年之內完成一部《聖經》。[23]或者用另外一種方式表達，我們可以說，早期地球的有機化學物就已經服從於進化的法則了。大多數化學物質消失了，而適應了環境的那些化學物質很可能被「固定下來」。極少數存活得足夠久遠的，就得以生息繁衍，此後的世代就都是它們的族裔。環境就以這種殘酷方式「選擇」了那些最有能力生存繁衍的化學物質。
這種化學進化也許是一種極其強大的變化機制，許多理由支持這一假設。例如，一些科學家推測，存在一種深層機制，它促進我們意料之中的具有純粹的隨機性特點的組織的形成。[24]在某些類型的化學反應裡，一個特定的化學物質也許會催化或激勵它自身的形成，這一過程被稱為自身催化（autocatalysis）。當這種類型的足夠量的化學物質聚合在一起，最終可能會發生失控反應（runaway reaction），就好比把臨界質量的鈾填裝在一枚炸彈裡面一樣。一旦達到臨界質量，化學鏈的反作用會很快形成極為複雜的結構。如果這一邏輯（從本質而言是數學邏輯）成立，則意味著作為最早生命形式的大型的、複雜的化學物質的構成也許是有機化學的自然趨向。如果是這樣，那麼凡是在宇宙的任何地方，只要條件允許大量有機化學物形成並且相互作用，生命的出現就幾乎是可以確定的事情了。
但是所有形式的進化都需要其複製機制達到足夠的精確度，否則，即便是最成功的特性也會隨著時間的流逝而消失。因此，即便是把新陳代謝置於首位的理論也必須解釋最初存在著怎樣的複製機制，這可並不容易。當今（除一些病毒以外）一切生物遺傳密碼的關鍵就是脫氧核糖核酸，它是一種極其複雜的分子，包含數十億個原子。如果解開人類的一個脫氧核糖核酸分子，其長度將近2米。脫氧核糖核酸的原子以很精確的模式排列在一起，就像一份軟件那樣，包含創造一個生物所需的全部信息。我們身體裡的每一個細胞都有這樣一套完整的指令，儘管它只使用了脫氧核糖核酸指令手冊中極小的一部分。指令手冊根據特定的環境選擇並激發相應的指令。因而，腦細胞和骨細胞可以分別使用指令的不同部分。
每個脫氧核糖核酸分子都有兩股核甘的長鏈，中間有橫檔相連，就像梯子一樣。這架梯子又扭曲成一條長螺旋，好似螺旋樓梯。每格梯子都有四種名為鹼基的簡單原子中的一種附著其上。每種鹼基只能與其他四種鹼基中的一種聯結，因此梯子的每根橫檔都是由兩種鹼基以嚴格的序列聯結。腺嘌呤（簡稱A）只能與胸腺嘧啶（簡稱T）聯結，而胞核嘧啶（cytosine）（簡稱C）只能與鳥嘌呤（guanine）（簡稱G）聯結。這些出現在梯子雙股上的鹼基序列中包含製造構成生物體之蛋白質的密碼。每三個一組的鹼基為一個氨基酸編碼。特殊分子定期解開脫氧核糖核酸螺旋的一段，讀出由三個核酸組成的序列。這些氨基酸在細胞的其他地方組成鏈條，以便製造出大量促發化學反應並形成細胞結構的蛋白質。脫氧核糖核酸也可以自我複製。首先，當構成梯子的每一根橫檔的兩個鹼基彼此分離，整個雙螺旋線就像拉鏈一樣從中間一分為二。然後，每個鹼基從周圍環境中吸引一個與自身類似的配對物，A與T、C與G相結合，直至最初那個螺旋的每一半都構成一條全新的互為補充的鏈條。每個脫氧核糖核酸的分子以這種方式可以形成兩個新的分子，它們或多或少都與原先的分子相一致。
這一複雜、精細而雅致的機制是怎樣產生的呢？解釋這個問題是現代生物學理論所面臨的最具挑戰性的任務之一。一個難題是脫氧核糖核酸自身似乎是無能為力的。就像所有的軟件一樣，沒有硬件，脫氧核糖核酸無所作為。因此很難想像它是如何獨立進化的。而新陳代謝（即「硬件」）最先進化的觀點也有問題——尤其讓人難以理解的是，簡單進化過程如何能產生高級的複雜事物。如果細胞複製並不那麼精確的話，埃米利亞尼所描述的機制將不能正常運作。即使是複雜生物體的進化，其計劃藍圖也可能在以後的世代漸漸變得模糊。正因為如此，許多致力於解決這些問題的人堅持認為，如果沒有更為精確的複製能力，生命就不能獲得新的重大的複雜性。這又導致我們回到了這樣一個觀點上來，儘管這個觀點同樣困難重重，卻認為遺傳密碼先於複雜的新陳代謝。
20世紀60年代，脫氧核糖核酸的近親核糖核酸（RNA）的發現推動了這些理論的發展，與脫氧核糖核酸相比，核糖核酸不那麼無所作為。與脫氧核糖核酸一樣，核糖核酸是軟件，可以為信息編碼。但核糖核酸只存在於一條鏈中，這意味著它也可以像蛋白質那樣折疊起來，並參與新陳代謝活動。因此，在生命中核糖核酸扮演雙重角色；它能自行繁殖，並提供一整套繁殖的指令。它既是硬件也是軟件。最早實現足夠精確的複製而具有一些「遺傳」特點的分子也許就是核糖核酸製造的。事實上，甚至今天的一些病毒仍以核糖核酸而不是脫氧核糖核酸作為它們基因組的基礎。
核糖核酸既可以做硬件又可以做軟件那樣活動，這一發現形成了一些主張核糖核酸乃是生命最早形式的理論。這些理論與曼弗雷德·艾根（Manfred Eigen）和萊斯莉·奧格爾（Leslie Orgel）的研究工作相結合，認為遺傳密碼最早進化，先於複雜的新陳代謝，甚至先於細胞。[25]不幸的是，核糖核酸不能像脫氧核糖核酸那樣精確地複製自身，這就造成了真正的問題。一個好的但不至於非常好的複製系統也許是一切可能世界中最糟糕的，因為它可能壞到累積錯誤但又好到將錯誤忠實地遺傳給後代。與生命起源的「新陳代謝優先」模式所需的比較草率的複製形式相比，這樣一個系統也許會更快導致崩潰。（著名的核糖核酸擁護者曼弗雷德·艾根懊惱地把這描述為「錯誤的災難」。）[26]
弗裡曼·戴森提出，這兩種理論或許可以綜合在一起。[27]也許新陳代謝確實是最早出現的，而沒有精確複製機制的細胞則支配著地球上的生命達數百萬年之久，雖然有其局限性，仍設法推動那些至今在現代細胞中還在發生的各種新陳代謝過程的不斷進化。其中一個至今仍然存在於所有生物之中的新陳代謝過程，便是在一個被稱為ATP（三磷酸腺甙）的分子內儲存能量。而這個過程的發生，與作為核糖核酸重要組成部分的另外一個分子有著密切關係。因此，核糖核酸也許就是在這樣的細胞中進化的，它提供了一個比它們進化的外部世界更為適宜的環境。最後，就像某種寄生生物一樣，核糖核酸劫持了細胞的繁殖機制，直至在一種早期的共生形式中，細胞與寄生於細胞之中的核糖核酸達成妥協，細胞致力於新陳代謝，而核糖核酸則致力於繁殖。由於有了比較精確的複製機制（如果「錯誤的災難」多少能夠避免），這些細胞中的核糖核酸最終就會進化成為核糖核酸的近親脫氧核糖核酸。
也許正如我們所知道的這樣，生命就是從這兩種截然不同類型的生物體的共生狀態中出現的，這兩種生物體，一種擅長新陳代謝，一種擅長編譯密碼。這種分工至今仍然存在於細菌以及許多病毒中（參見第5章）。細菌常常利用類似病毒的自由飄浮的軟件碎片為己所用，而病毒一類的實體則利用細菌和其他生物的新陳代謝能力來繁殖。我們可以想像，在早期世界，新陳代謝用類似病毒的器官來穩定其自身的複製機制，而病毒類的生物體則利用細菌完成它們的新陳代謝，直到二者最終結合為單一的生物體。
即使這些理論無一能夠讓人完全信服，我們也不必大驚小怪。生命起源的完整理論還不存在。對於解釋遺傳密碼起源，亦即真正複雜生物體出現的關鍵問題，我們仍然處於相當困難的境地。但是，近幾十年來的進步是迅速的，而正在進行的研究也將在下一個10年或20年間給大家一個更令人滿意的解釋。
本章小結
達爾文的進化論經過20世紀的修正，為現代生命科學提供了重要的基本理念。達爾文認為，物種哪怕一點點隨機的變異都能解釋，為什麼一些個體要比其他個體更具有繁殖後代的可能性。那些能較好適應環境的個體更有可能存活至成年期並產下健康的後代，因而可以把基因遺傳給下一代。這樣，物種通過我們所稱「自然選擇」的方式而慢慢變化，長此以往，就形成了全新的物種。
在地球歷史的早期，這樣的過程也可能塑造飄浮在太空中、地球表面以及地表以下的有機化學物。這些有機物中的「成功者」幸運地存活下來，歷經幾十億代之後，通過化學形式的自然選擇，形成了更為穩定和複雜的有機化學物。在地球誕生後不到10億年，最早的生物體就以這種方式被創造出來了。這些生命體是一切現代生命形式的祖先。
延伸閱讀
達爾文是現代思想的為數不多的奠基人之一，其著作值得一讀。《物種起源》（1859年；1968年再版）至今仍有較強的可讀性，而斯蒂夫·瓊斯（Steve Jones）在《新物種起源論》（2000年）中對達爾文的理論進行了一些更新和修正。阿曼德·德爾塞默的《我們宇宙的起源》（1998年）對生物和進化做了一個簡明扼要的導論，還有許多其他現代教科書也是如此。近幾年來，生物學界出現了一些針對非專業讀者的優秀著作。斯蒂芬·傑·古爾德在進化方面的著作很值得一讀，即使當他還沒有取得主流地位的時候。丹尼爾·丹尼特（Daniel Dennett）的《達爾文的危險思想》（1995年）是一部現代經典作品，而厄斯特·邁爾（Ernst Mayr）的《冗長的論證》（1991年）和約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）的《進化理論》（1975年第3版）觀點略為陳舊。在介紹現代試圖解釋生命起源的優秀著作中，保羅·戴維斯的《第五奇跡》（1999年）是最新的和最通俗易懂的。埃爾溫·薛定諤的《生命是什麼？》（1944年，1992年再版）仍值得一讀，他的觀點被弗裡曼·戴森的《生命的起源》（1999年第2版）一書所修正。A. G.凱恩斯——史密斯的《生命起源的七大線索》（1985年）和羅伯特·夏皮羅（Robert Shapiro）的《起源》（1986年）的討論精彩而容易理解。關於強調細菌作用的生命觀，林恩·馬古利斯和多里昂·薩根則為我們提供了一個極具可讀性的導論〔「微觀世界」；特別參見《微觀世界》（1987年）。埃裡克·蔡森〔著有《宇宙的演化》（2001年）、《生命紀》（1987年）和《宇宙》（1988年）〕，斯圖亞特·考夫曼（Stuart Kauffman）〔著有《在宇宙的家庭中》（1995年）〕和羅傑·盧因（Roger Lewin）〔著有《複雜性》（1993年）〕、《人類進化》（1999年第4版）〕論述了關於複雜性的一些觀點以及在現代關於生命的討論中它們的作用。
[1] 埃爾溫·薛定諤：《生命是什麼？》，載《生命是什麼？生命細胞的物理學特點》，以及《精神與物質》和《自傳述略》（劍橋：劍橋大學出版社，1992年，1944年初版），第77頁。
[2] 埃裡克·蔡森稱Φm為「自由能率密度」，而且他用「單位時間單位密度的能量單元」衡量自由能律密度；他補充說：對於這一概念，「就好像天文學家對於亮度——質量比，物理學家對於力密度，地質學家對於特定輻射通量，生物學家對於特定的新陳代謝比，工程師對於力——質量比（power-to-mass）那樣熟悉」。《宇宙的演化：自然界複雜性的增長》（坎布裡奇，馬薩諸塞：哈佛大學出版社，2001年），第134頁。
[3] 薛定諤：《生命是什麼？》，第73頁。
[4] 馬丁·裡斯：《探索我們的宇宙及其他》，載《美國科學》，1999年12月。
[5] 另一位博物學家阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士（Alfred Russel Wallace），差不多同時形成了類似的觀點，而且他與達爾文一起於1858年首次在林奈學會（Linnaean Society）出版的定期刊物上發表了兩篇論文，對這一理論進行了介紹。
[6] 查爾斯·達爾文：《通過自然選擇的物種起源：在生存競爭中優勢種類的保存》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1968年），第82頁，伯羅（J. W. Burrow）編輯並序。
[7] 達爾文：《物種起源》，第90頁。譯文引自周建人、葉篤莊、方宗熙譯：《物種起源》，商務印書館1995年版，第42頁。——譯者注
[8] 盲目的運算過程可以創造出獨特的複雜性事物，丹尼爾·丹尼特在其新作中，將此描述為「達爾文的危險思想」。參見《達爾文的危險思想：進化與生命的意義》（倫敦：亞倫·萊恩出版社，1995年）。
[9] 達爾文：《物種起源》，第441—442、115頁；引自蒂姆·梅加裡（Tim Megarry）：《史前社會：人類文明的起源》（巴辛斯托克：麥克米倫出版社，1995年）。譯文引自周建人、葉篤莊、方宗熙譯：《物種起源》，商務印書館1995年版，第534、535、76頁。——譯者注
[10] 休伯特·裡夫斯（Hubert Reeves）、約爾·德·羅斯奈（Jol de Rosnay）、伊夫·科龐和多米尼克·西莫內（Dominique Simonnet）：《起源：宇宙、地球和人類》（紐約：阿卡德出版社，1998年），第138頁（科龐撰寫的部分）。
[11] 阿曼德·德爾塞默：《我們宇宙的起源：從大爆炸到生命和智慧的出現》（劍橋：劍橋大學出版社，1998年），第135頁。斯圖亞特·考夫曼指出，有序與混亂之間那種微妙的平衡也許其本身就是進化過程的產物，這種可能性很吸引人。參見《在宇宙的家庭中：關於複雜性規律的研究》（倫敦：維京出版社，1995年），第90頁。
[12] 這一部分材料基於戴維·布裡斯科（David Briscoe）1989年以來在麥考瑞大學的演講。參見林恩·馬古利斯和多里昂·薩根：《生命是什麼？》（伯克利：加利福尼亞大學出版社，1995年），第64—69頁。
[13] 林恩·馬古利斯、多里昂·薩根：《微觀世界：微生物進化40億年》（倫敦：亞倫和烏溫出版社，1987年），第48頁。
[14] 氨基酸是包含氨基群（NH2）與羧酸群（COOH）的簡單的有機分子，也是依附於一個碳原子而數目不定的一群其他原子的組合；核甘也同樣十分簡單，由一個糖分子、一組磷酸鹽（phosphate）群和四個鹼基中的一個〔包含氮（nitrogen）的化合物〕所組成。長鏈將之鏈接在一起，核甘形成了兩種主要類型的核酸（nucleic acids）脫氧核糖核酸和核糖核酸，由於它們最早是從細胞核（cell nuclei）中分離出來的，因此叫作核酸。脫氧核糖核酸和核糖核酸是一切生物遺傳的關鍵。
[15] 早期生命領域的研究先驅馬爾科姆·沃爾特（Malcolm Walter），曾在《探索火星生命》（悉尼：亞倫和烏溫出版社，1999年）一書中對這些議題做過較好的論述。
[16] 達爾文語，轉引自保羅·戴維斯：《第五奇跡》（哈蒙斯沃思：企鵝出版社，1999年），第54頁。
[17] A. G. 凱恩斯——史密斯：《生命起源的七大線索》（劍橋：劍橋大學出版社，1985年）。
[18] 裡夫斯、德·羅斯奈、科龐、西莫內：《宇宙、地球和人類的起源》，第92頁（羅斯奈撰寫的部分）。
[19] 關於原始細菌的這些發現，其詳細討論及意義，可參見戴維斯：《第五奇跡》，第7章。
[20] 卡倫·L.馮·達姆（Karen L. Von Damm）：《失落城市的發現》，載《自然》，2001年7月12日，第127—128頁。
[21] 比格爾·拉斯穆森（Birger Rasmussen）：《32.35億年前火山硫化物堆積中的纖維狀微化石》，載《自然》2000年6月8日，第676—679頁。在論文中，拉斯穆森宣佈「嗜極生物」（extremophile）是至今為止所知最古老的化石，距今年代為32億年，發現於澳大利亞的皮爾巴拉（Pilbara）。也許這些細菌靠「吃」化學物質為生，生活在海洋深處富含硫的火山口附近。在這以前，原始細菌最古老的遺跡只有5億年。
[22] 關於進化孰先孰後，在弗裡曼·戴森的《生命的起源》（劍橋：劍橋大學出版社，1999年）第2版中，對這個問題有比較清楚的論述。
[23] 切薩雷·埃米利亞尼：《科學指南：通過事實、數字和公式探索宇宙物理世界》第2版（紐約：約翰·威利出版社，1995年），第151頁。弗雷德·霍伊爾曾有過一個著名的比喻，自行形成最簡單細菌的概率，就像一堆廢料在龍捲風的襲擊下自行組成了一架波音747飛機。
[24] 關於這些深奧機制的具體描述，可參見考夫曼：《在宇宙的家庭中》，以及保羅·戴維斯：《宇宙藍圖》（倫敦：亞倫和烏溫出版社，1989年）。
[25] 在約翰·梅納德·史密斯和厄爾什·紹特馬裡（Eors Szathmary）所著的《生命的起源：從生命誕生到語言起源》（牛津：牛津大學出版社，1999年）第3章和第4章中，對「核糖核酸世界」有相關的描述。
[26] 戴森：《生命的起源》，第40頁。
[27] 戴森：《生命的起源》，第3章。