上一章我們提到了赤道非洲地區棲居樹上的類人猿（great apes）。到了大約 800 萬年前，除了亞洲猩猩（orangutan）之外，早期類人猿在非洲之外的世界其他地區都滅絕了。
人類是從類人猿的一支進化而來的。長期以來，我們都不清楚這支類人猿是大猩猩（gorilla）還是黑猩猩（chimpanzee），直到遺傳研究表明，人類更接近黑猩猩，人類與黑猩猩的基因相似度達 98.5%，從而確定了它們是人類最近的親屬。現代黑猩猩和現代人類是從一個共同祖先進化而來，大約 800 萬年前到 500 萬年前，我們人類才分離出來。通過估算兩個物種基因出現差異所需時間（基於遺傳變化的大致速度），就可以得出這個結論。
與黑猩猩從共同祖先分離出來的那支猿人的各個種（其中也包括人類），我們稱之為人亞科原人（hominine）。人亞科原人這個詞可能有點讓人困惑，因為直到最近被使用的詞彙是原人（hominid）。不過，與以前所想的一樣，遺傳研究已經表明，黑猩猩和倭黑猩猩（bonobo，黑猩猩的另一個種）更接近人類，而不是更接近大猩猩。因此，分類體系需要做出調整，不過，科學家還沒有在如何調整上取得一致。這樣，原人的含義就取決於所使用的是哪一種分類體系。所有生物分類學都使用了相同的總體層次，比如界、綱、科（參見詞彙表），然而，在亞群的內容上，生物學家出現了分歧。我們使用的體系如表 4.1，其中所有類人猿都被納入一個總科；同屬一科的類人動物（hominoids）——包括大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩以及人類——稱為人科（hominids）；亞科中人類的所有後代被稱為人亞科（homininae）或人亞科原人。人們就這些分類應當如何排列爭論不休。
以下關於我們物種的分類，展現了我們人類慢慢出現的各種特徵。
人類屬於
·真核生物總界（由真核細胞構成）；
·動物界（非植物或真菌）
·脊索動物門（具有脊骨的動物）
·哺乳綱（哺乳幼仔的脊索類動物）
·靈長目（大型的、棲息樹上的哺乳動物）
·人猿總科（人類和所有類人猿，包括黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、長臂猿和猩猩）
·人科（包括大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩和人類）
·人亞科（兩足猿〔雙腳直立姿態〕，與黑猩猩分離以後人類的所有種）
·人屬（雙足猿，大腦大於 800 立方厘米）
·智人種（解剖學上的現代人，人亞科唯一倖存的種群）
人類進化的證據類型
最近 60 年，我們在理解人類進化方面取得了巨大進展，因為測年技術得到極大改進，同時也存在其他類型的證據。我們簡要描述來自以下四個領域的證據：史前考古學（研究骨骼化石和石器工具）、靈長類學（研究現代靈長類動物）、遺傳學（研究基因）以及氣候學（研究氣候變化）。
化石骨骼與石器工具
19 世紀中期，歐洲科學家開始研究人亞科原人的化石骨骼和石器工具。1850 年，西西里和法國北部發現的石器工具的繪圖得以公佈。1857 年，尼安德特人（Neandertals）的最早化石在德國尼安德山谷被發現，不過，第一批古代人類骨骼（從解剖學而言，也是現代人類骨骼）是在 1868 年發現於法國萊塞濟附近克羅馬農山洞，因此，它們被稱為克羅馬農人（CroMagnon）。
20 世紀早期，絕大多數歐洲科學家認為，直到大約 6 萬年前，智人才在歐洲進化出來。二戰之後，史前考古學家開始在非洲尋找骨骼；其中著名的有路易·利基（Louis Leakey，1903－1972）與他的妻子瑪麗·利基（Mary Leakey，1913－1996）以及兒子理查德·利基（Richard Leakey，1944－），他們在東非大裂谷地區坦桑尼亞奧杜韋峽谷（the Olduvai Gorge）從事考察工作（參見地圖 4.1 和第 2 章）。理查德·利基擴大了他的考察活動，1967 年，身在埃塞俄比亞的他發現，路易·利基所說的骨骼，正是非洲最早的智人骨骼。到 20 世紀 90 年代早期，許多考古學家承認，智人肯定是在非洲進化出來的。達爾文在他的著作《人類的由來》（1863）中就做出了類似推論，他的依據在於，非洲存在我們的近親，即大猩猩和黑猩猩。
地圖 4.1 東非大裂谷的研究地點。
東非大裂谷是由非洲大陸板塊的一條裂縫形成；裂谷東部正在分離，有朝一日會漂浮在印度洋上。阿法爾三角帶處於三個相互分離的板塊——阿拉伯板塊和非洲板塊的兩塊碎片（努比亞和索馬裡）——的結合部。大裂谷導致了歷史上很活躍的火山（三角地區），它們灑落的火山灰掩蓋了屍體，也保存了骨骼
非洲還出現了比智人更早的人亞科證據。1960－1963 年間，利基一家找到了一些遺跡，他們稱之為能人（homo habilis, 意指「巧手人」，因為它們似乎製造了石器工具）。能人生活在大約 250 萬年前到 175 萬年前。1974 年，唐納德·約翰松（Donald Johanson，1943－）在埃塞俄比亞的阿法爾三角地帶（the Afar Triangle）找到了更古老的骨骼，他把其中一幅不太完整的著名骨架稱為露西（Lucy），露西大約生活在 320 萬年前。兩年之後，瑪麗·利基在坦桑尼亞利特裡（Laetoli）的火山灰中發現了人亞科原人的足印，年代大約為 350 萬年前。1994－2004 年間，8 種新的早期人亞科原人種被發現，這 10 年也成為人類古生物學成果豐碩的時期之一。
化石遺跡能夠告訴我們大量關於我們祖先的信息。這類化石不但可以告訴我們它們的形體以及它們如何行走和移動，也可以告訴我們它們大腦的容量、居住的環境，甚至它們是素食者還是肉食者，如果我們仔細研究它們的牙齒的話。
現代靈長類動物
對現代靈長類動物的研究，能夠為我們提供間接證據來瞭解我們祖先可能是如何生活的，儘管在這類證據能夠告訴我們多少關於祖先的信息方面，人們還存在爭議。直到 20 世紀 60 年代之前，我們對野生靈長類動物知之甚少；大多數專家只是在動物園進行研究活動。此後 20 年，靈長類動物學興盛起來，儘管受到重重阻礙。熱帶雨林正在消失，隨之消亡的，還有雨林中大量的猴子和類人猿。研究者常常發現，他們不但很難研究自己的研究對象，同樣也很難保護它們。
簡·古多爾（Jane Goodall，1934－）最初與利基一起工作，1960 年，她前往坦桑尼亞坦噶尼喀湖（Lake Tanganyika）地區的貢貝河野生動物保護區（Gombe Stream Game Reserve，目前已經成為國家公園），並且與黑猩猩住在一起，由此開始了對野生黑猩猩的開拓性研究。她的報告震驚了世人，因為她發現黑猩猩使用工具：用棍子捕集白蟻窩中的白蟻、用石頭砸開果實、用樹葉擦掉糞便。讓古多爾感到驚訝的是，醫學研究者早就認識到了黑猩猩和人類在生理學上的相似性——比如，我們能夠相互輸血——但是，他們卻忽視了兩者之間在情感和社會方面的密切相似。通過揭示人類行為多麼符合動物世界的行為，古多爾引起人們態度的變化。1965 年，西田利貞（Toshisada Nishida）開始研究坦桑尼亞馬哈爾山的黑猩猩，他也做出了重要貢獻。
基因比較
20 世紀 60 年代以來，一種新證據出現，即科學家學會比較不同物種的基因。我們由第 3 章得知，當兩個物種彼此分離時，中性突變（neutral mutations）就會在每一支中累積起來。中性突變是指基因中非編碼 DNA 的改變，這部分 DNA 不會提供製造蛋白質的指令，也不會被自然選擇清除。目前為止，我們還不能理解基因組中非編碼的、中性的或沉默的基因的功能。在每一個物種中，中性突變的積累速度非常穩定，因此，中性突變的數量可以揭示物種有多古老。研究者通過計算兩個現代物種 DNA 序列之間的差異，就可以估算出它們何時從共同祖先那裡發生分離，或者他們通過計算一個基因中中性突變的數量，就可以估計出那個基因盛行於何時。
1967 年，基因測年首次被用來估算人類與非洲類人猿的共同祖先，得出的結論是，這一祖先生活在大約 700 萬年前，大多數古人類學家表示強烈反對，他們認為，更有可能的年代是 2000 萬年前到 1500 萬年前。然而，進一步的研究不斷表明，人類與類人猿的分離時間發生在 800 萬年前到 500 萬年前，大多數古人類學家現在已經接受了這些年代。
氣候變化
20 世紀早期，科學家們認為，全球氣候在幾千年時間裡只會發生緩慢變化。20 世紀 50 年代，少數科學家利用碳－14 測年獲得的證據表明，過去一些氣候變化只發生在幾千年時段。20 世紀 80 年代和 90 年代，有證據顯示，全球氣候可能在一個世紀甚至短短十年之內就發生改變。這種證據主要來自對大塊冰原的冰核鑽探研究——深入 3.2 千米。鑽探取樣的一塊典型冰柱，直徑大約 10 厘米，長度為 30.5 厘米，這樣，用強大的顯微鏡就能夠分析冰塊的年層。每一層都含有形成時期的微型空氣泡，通過分析空氣泡，就能夠確定當時大氣的構成以及地球表面的平均溫度。
氣候變化的證據不但來自冰核樣品，也來自海底沉積物的樣品。海底樣品講述了一個更久遠的故事，遠至 100 萬年前，而冰核樣品則提供了一幅更詳細的、每一年的圖景。通過使用來自格陵蘭島冰核的高分辨率證據，氣候學家差不多能夠以十年為單位標繪出過去 80 萬年的氣候變化，能夠以月為單位標繪出過去 3000 年的氣候變化。對大量存在的耐寒花粉進行研究，也有助於我們理解氣候變化。因為不同植物物種的花粉不同，由此可以重建整個植物生態系統。
在過去 70 萬年，地球的氣候隨著每 10 萬年一次的冰期和其間夾雜的長約 1 萬年的短暫的溫暖期（或「間冰期」）而波動。冰核證據表明，在最後一次冰期的最後 1000 年，暖冷頻繁更替，劇烈的變化會在數年或數十年發生（參見圖 4.1）。如果這個模式適用於今天的話，那麼，最近 1 萬年的溫暖期正在結束，我們會再次進入一個冰期。這些模式表明，人類是在氣候很不穩定的一段時期進化的，這種不穩定性或許有利於適應能力很強的物種的進化。
圖 4.1 公元前 2 萬年至今的全球氣溫。
這幅圖表的依據，基於取自格陵蘭島的一塊冰核之化學成分的變化。被檢測的是氧的兩個同位素氧 16 和氧 18 的相對存量。請留意，最近 1 萬年與此前 1 萬年相比，氣候更暖和也更穩定
在過去一代人的時間裡，科學家已經學會了把氣候的改變與地球公轉軌道的變化聯繫在一起。軌道的變化影響了每年不同時刻太陽輻射抵達地球的總量。這種變化有週期性，被稱為米蘭科維奇循環（Milankovitch cycles），因為正是塞爾維亞天文學家米盧廷·米蘭科維奇（Milutin Milankovitch，1879－1958）發現了這個循環。地球軌道有三種不同變化。第一種是地軸所指方向的改變，即地軸的擺動，變化週期大約為 21000 年。第二種是地軸傾斜度的變化，傾斜角度介於 22.1 度到 24.5 度之間，變化週期為 41000 年。第三種是地球公轉軌道不是一個完美的圓，這是地球附近其他行星引力作用的結果，變化週期為 10 萬年和 40 萬年。自大約 3500 萬年前以來，這些米蘭科維奇循環就構成了我們的行星時鐘；它們的影響現在還可以在岩層中發現。
人亞科原人發展的不同時期
一想到人類與黑猩猩有共同祖先並由此進化而來，是不是覺得很彆扭呢？許多人確實如此感覺，可能他們沒有把推算出來的進化所需的 700 萬年，即大致 28 萬代人的時間考慮在內。
表 4.2 概括了現代黑猩猩與現代人類之間的主要差異。我們後面會探討幾百萬年時間內發生的這些變化，我們分三個時期——雨林、稀樹熱帶草原、灌叢熱帶草原進行討論，每個時期都出現了標誌性的環境變化。
黑猩猩
人類
指關節拄地行走
兩足動物
腦容量小（大約 1/3）
腦容量大
牙齒、顎、嘴較大
牙齒、顎、嘴較小
毛髮黑，膚色淺
毛髮少，膚色深（現在多變）
合群
更合群
喉位高
喉位低
無須協助的獨自生育
協助下的社會分娩
男性體型比女性大 25%～30%
男性體型比女性大 15%～20%
男女等級制
配對結合
獨自進食
群體進食
不使用火（生吃）
用火（熟食）
簡單工具
複雜工具
發聲與姿勢
完全的句法表達
24 對染色體
23 對染色體
雨林
現代黑猩猩生活在赤道熱帶雨林，即此前所說的叢林（jungle，印地語森林的意思）。雨林炎熱、潮濕，佈滿了快速生長的植物。這些黑猩猩的食物有果實、堅果、種子、樹葉、螞蟻、毛蟲、蜂蜜和蛋，一旦有機會，它們也食用猴子、叢林野豬以及叢林小鹿的肉。
我們人類是這些現代黑猩猩的後代嗎？顯然不是，因為並不存在我們可能由之進化的時間。那種想法只是誤解而已。事實上，現代人類和現代黑猩猩都是從大約 700 萬年前的共同祖先進化而來，那個祖先或許更像黑猩猩而不是人類，因為自那時以後，黑猩猩似乎沒有什麼變化，而人類以及我們的祖先卻發生了巨變。
在 700 萬年時間裡，自黑猩猩與人類從共同祖先那裡分離之後，黑猩猩支系進化出兩個物種：普通黑猩猩和倭黑猩猩。人類支系至少出現了 18 種不同物種，其中一些可能一直生活到 5 萬年前，儘管只有一個種（智人）存活到了現在（參見圖 4.2）。
圖 4.2 我們的系譜。
你能找出人類與黑猩猩的共同祖先嗎？
後面會提到，這兩種黑猩猩彼此可能存在很大差異。靈長類動物學家在激烈地爭論，到底哪一種更像共同祖先，不過，他們一致認為，與人類相比，這兩種動物可能更類似於共同祖先。這個立場的證據在於，人類支系的早期化石很難與現代黑猩猩的化石區分開，而黑猩猩和倭黑猩猩在過去 150 萬年變化甚少。一個可能的原因是，這兩種黑猩猩生活在雨林，而人類支系則適應了新的環境，即涼爽、乾燥氣候所創造的開闊的熱帶稀樹大草原。通過研究我們的近親黑猩猩，我們就能夠想像黑猩猩和人類最後的共同祖先是什麼模樣，只要我們記著他們也發生了某些變化即可。
普通黑猩猩過集群生活，每群 15 到 80 只不等，以具有血緣關係的雄性為中心，每隻雄性有眾多配偶。雄性確立自己領地的邊界，建立邊界巡邏兵，並且以武力捍衛自己的領地。雌性通常在青春期之後不久就離開出生的群，加入附近的群；這樣就避免了近親繁殖。人類學家將這種情況稱為從夫居（patrilocality），與從母居（matrilocality）相對，後者指雄性移居另一個群。從夫居為雄性提供了血緣優勢，而雌性就沒有這種親屬支持網絡。
雌雄兩性都有自己的等級制度，不過，所有雌性都低於雄性。黑猩猩的性關係比較混亂，在配偶和孩子撫養上不存在永久的忠誠，養育幼仔的工作主要由雌性獨自承擔。多配偶制似乎有利於雌性，因為這樣一來，父親身份就模糊不清了；這正是雌性所想要的，因為一旦雄性黑猩猩知道雄性幼仔不是自己所生，有時會殺死它們。
1960 年之前，人類被認為是唯一使用工具的動物。然而，正是在 1960 年，簡·古多爾發現了一個現象：一隻黑猩猩把樹枝的葉子去掉，然後將它捅進白蟻窩，當樹枝被抽出來時，上面沾滿了白蟻。此後，研究者觀察到，黑猩猩製造和（或）使用了超過半打的工具用於不同目的。每個集群有自己的一套工具，幼年黑猩猩通過觀察成年黑猩猩的動作來學習使用這些工具。在整個非洲，黑猩猩集群在使用工具方面各不相同。（現在，我們知道其他一些物種也使用工具，包括一些鳥類和海豚。）
經過 10 年研究，古多爾相信，儘管黑猩猩在行為上非常類似人類，不過，它們大體上更加友好。然而，1971 年，貢貝（Gombe）的研究者觀察到了前所未有的行為——對來自相鄰集群一隻離群雌性的凶殘攻擊。他們還發現，一位位高權重的雌性與她的女兒（當時沒有後代）殺死了自己集群中的許多幼仔。20 世紀 70 年代中期，一群黑猩猩為了擁有自己的領地而從原來的集群中分離出去；此後四年時間，原來的集群對分離群體發動攻擊，殺死所有成員（除了三位年輕的雌性），奪回了領地。古多爾只得接受這種結論，即黑猩猩在特定情境中具有強烈的攻擊傾向，這些環境包括爭奪食物、配偶和領地，或者處於強烈的嫉妒、恐懼和復仇的情緒下。
不過，黑猩猩群體也不斷體現出分享、互助、同情以及利他主義。母子和兄弟姐妹之間常常發展出深厚的、一生一世的情誼。兄弟們在成年後成為親密朋友，在社會衝突中經常同仇敵愾。年長親屬會在年幼黑猩猩喪母后收養它們。非親屬甚至也會收養那些沒有年長親屬保護的孤兒。黑猩猩不能游泳；當它們被圈養在四周都是水的動物園時，溺亡事件時有發生。通常情況下，當一隻黑猩猩掉進水中，其他的黑猩猩都會衝過去嘗試救援。
每一隻黑猩猩都可以發出獨特的聲音，它們擁有豐富的聲音、姿勢和面部表情，這有利於信息交流。它們的姿勢包括伸手討要食物以及舉起雙臂要求搭載，9～15 個月大的人類嬰兒也經常使用這兩個動作。黑猩猩的問候姿勢包括擁抱、握手、親吻和拍打背部。古多爾列舉了 34 種不同的發聲，它們是咕噥、咆哮、尖叫和叫囂的不同變化。
黑猩猩的喉——一種由肌肉和軟骨組成的結構－－位置偏上，有助於防止進食的食道與輸送空氣的氣管交叉。由於這些管道沒有交叉，黑猩猩就不會被食物嗆到。人類的喉位偏下，這樣，我們就獲得了一個共振發聲的氣腔；人類以被嗆到的小小風險換來了語言使用的可能。黑猩猩沒有共鳴腔和人類那種靈巧的舌頭。不過，在人工馴養師的幫助下，黑猩猩能夠學會一些基本的符號語言，一些 7 歲大的黑猩猩能夠以手勢表達 150 個詞，沃肖（Washoe，第一隻會手語的黑猩猩）能夠表達 200～300 個詞。黑猩猩可以使用 2～3 個詞正確地造句，不過，更長的句子往往有語法錯誤。（相反，6 歲大孩童掌握的詞彙量大約為 1 萬個，他們能夠說出長句。）在夜間，野生黑猩猩會從樹上棲息地不斷發出叫聲，似乎在確定大家是否安全。即便得到訓練，眾多黑猩猩也不能同時發聲或保持一種節拍。
黑猩猩的另一個種類即倭黑猩猩是在 700 萬年前分離出去的，當時，剛果河（1971－1997 年被稱為扎伊爾河）阻隔了一群黑猩猩。由於只在群內繁殖，這群黑猩猩發展出了一些明顯的特徵，這也使得它們變成一個單獨的種。今天，它們生活在剛果民主共和國境內，活動範圍與英格蘭差不多大小。
與黑猩猩較大的胸腔、肩膀和頭相比，倭黑猩猩體重比普通黑猩猩稍輕，上身纖細，肩膀較窄，頭部較小。倭黑猩猩的腿更長，當站立時，也站得更直；它們更喜歡棲居樹上和運動，因為它們生活在濃密而潮濕的沼澤森林地帶。潮濕的森林有利於大樹生長，這些樹木一年四季產出大量果實。由於食物豐富，倭黑猩猩群的數量也更龐大，雌性形成了一種牢固的、安全的紐帶關係，儘管它們在成年後會離開最初的集群。一些研究者指出，這也解釋了為何倭黑猩猩似乎沒有那麼剛猛的暴力和攻擊性——人們沒有觀察到強迫性交配、殺嬰、邊界巡邏隊或者對鄰居的攻擊（參見圖 4.3）。
圖 4.3 雌性倭黑猩猩（P. panicus）。
據估計，野生倭黑猩猩不足 1 萬隻
倭黑猩猩有時也會狩獵；雌性通過團結一致實施統治，鼓勵集群所有成員之間頻繁的、多樣化的性活動（異性的和同性的），以此防止大多數攻擊行為的爆發。剛果民主共和國爆發內戰之後，對野外倭黑猩猩的研究變得困難重重；趁著倭黑猩猩還在野外存在，研究者希望對它們有更多瞭解。
倭黑猩猩和黑猩猩都以權力和性作為主要關注點。這兩個群體對社會地位和其他成員的情感反應表現得很敏感，不斷推測誰與誰是同夥。它們的行為在許多方面是人類行為的寫照，由此可見，我們的祖先在這些方面肯定與這三個物種都非常相似。
稀樹熱帶草原
在 1500 萬年前到 500 萬年前，東非的氣候發生了劇烈變化。地殼的板塊過去和現在繼續沿著從莫桑比克到埃塞俄比亞的一條漫長裂縫分離（參見地圖 4.1）。非洲東部這塊地方最終會與非洲大陸分離，漂浮到印度洋上。同時，這種地殼結構運動導致高地出現，阻斷了雨林模式，東非由此拼出不同的棲息地。斷裂帶兩側的高山和深谷可能隔離了人亞科黑猩猩與它們雨林地區的親戚。
1000 萬年前到 500 萬年前，全球氣候處於冷卻期，650 萬年前到 500 萬年前，氣候尤其嚴酷。水大量結成冰塊，地中海一再乾涸。當氣候變得更寒冷更乾燥時，赤道雨林收縮，外圍分裂成許多塊林地。歷經幾百萬年的這種氣候變化強化了人亞科原人的第一個特徵：直立行走。
1994 年，埃塞俄比亞阿法爾三角地帶的考古活動取得一項突破性發現：人亞科原人最早種群的骨骼被發現，距今 440 萬年。這些不是最後的共同祖先（即露西）的骨骼，不過是迄今為止已知的最接近它的，它們比露西的骨骼早 100 萬年，露西的骨骼於 1974 年在離這些骨骼 74 千米以外的地方被發現。這個新發現的種被稱為地猿始祖種 （Ardipithecus ramidus），這個名稱源自阿法爾語，意思為「地面」和「根」。骨骼被發現的個體被通俗地稱作「阿蒂」（Ardi）。
阿蒂是雌性，重 50 公斤，高 122 厘米。她生活在林地，能夠直立行走，也能用四肢攀援樹枝。其他 36 具骨骼也在附近被發現，雌性和雄性都有較小的犬齒。通過對阿蒂的研究，科學家們斷定，最後的共同祖先並不像他們原來所想的那樣類似於黑猩猩，直立行走的出現不是由於樹木稀缺而是別的原因造成的，小犬齒表明，雄性爭奪雌性的衝突減少了，成對結合更常見，這比人們以往所認為的要早。
著名的露西屬於南方古猿阿法種，這個種的大多數化石年代介於 350 萬年前到 180 萬年前。除了一個例外情況，南方古猿化石都來自南部非洲或東部非洲，骨頭在那些地方的火山區更容易石化，通過掩埋骨骼的火山灰，也更容易測定它們的年代。不過，史前考古學家認為，南方古猿可能生活在整個非洲地區。它們的特徵在於：大腦比黑猩猩的稍大（大約 400～500 立方厘米）、兩性異形（雌雄形體大小不一樣，雄性比雌性大 50%）以及直立行走。
人類進化為何首先進化出直立行走這個特徵呢？當前的解釋各種各樣。直立行走曾經被認為是為了適應大草原環境，因為那裡樹木稀少，必須行走才行。然而，1994 年以來，許多早期直立行走的人亞科原人化石在森林地區被發現，這就反駁了早先提出的假說，即直立行走僅僅是為了適應草原環境的需要。當下大量理論認為，黑猩猩發展出直立姿態是為了更有效地從一個林地走到另一個林地，這種姿勢使得雄性可以把食物帶回給雌性，或者讓雄性展示陰莖來吸引配偶。不管這種姿勢最初承擔的功能是什麼，在非洲東部和南部不同居住環境中進化出來的人亞科原人幾個種群，因直立行走而獲得了繁殖優勢。
伴隨直立行走而來的，或許是體毛的逐漸消失，儘管沒有直接證據證明這一點。毛髮減少被認為是在熱帶大草原保持涼爽的一種適應過程；人亞科原人保留了頭頂的毛髮，因為頭部會受到太陽的直接照射，身體上的長毛逐漸減少，它們還發展出其他納涼方法，這些都有助於它們在白天採集食物。另一個可能的解釋是：雌性會選擇毛髮較少的雄性，因為它們確信這種雄性身上的寄生蟲更少。當然，現代人類也並不是完全沒有毛髮；我們保留了體毛的痕跡和雞皮疙瘩。雞皮疙瘩促使我們毛髮豎立，以增加絕緣或作為一種威脅的姿態。
對於早期人亞科原人來說，開闊地帶的生活極具挑戰性，即便那裡還存在少數樹木可以用來逃避地面肉食動物的威脅。直立行走是這些早期人亞科原人最早的適應行為，當時還不存在腦容量的快速增長。
灌叢熱帶大草原
另一段急劇變冷的時期大約開始於 250 萬年前，即人屬（genus homo）的早期形式出現之際。（這些名稱是人類學家起的；Homo 是路易·利基提出來的稱呼，他仍然認為製造工具是對人的定義。）這些化石來自腦容量更大、手臂更短、內臟和牙齒更小的生物，這些特徵表明，它們吃更多的肉、更少的素食。在這些早期形式中，有魯道夫人、能人和匠人。這些早期人類——在許多方面類似於類人猿——的頭骨與最早的石器工具一起被發現，比如將石塊邊緣敲掉而形成的簡單砍砸器。而那些銳利的石片可能被當作刀片使用。這些石器工具發現於奧杜韋山谷，它們被稱為奧杜韋文化（Olduwan）；這些工具至少被毫無變化地使用了 100 萬年。被稱為人（homo）的物種的特徵在於：使用工具、離開了樹林、腦容量快速發展——在隨後 100 萬年時間，腦容量從蘋果大小擴大到葡萄柚大小。
到 200 萬年前，南方古猿和其他各種人屬動物以更大的集群生活在開闊地帶，同時，它們也食用一些肉（以腐肉為主）。少數人屬物種的發聲和姿勢可能與類人猿的相似，它們使用完整的信息而不是單個詞彙影響其他成員的行為。
大約 180 萬年前到 170 萬年前，一個新物種從多樣的人屬物種中進化出來，那就是直立人，它們看起來更像人類而不是類人猿。除美洲外，75 具直立人的骨骼已經在世界各地被發現。這個種屬到底源自非洲還是亞洲，至今沒有定論。一些專家喜歡將早期直立人的骨骼稱為匠人。
直立人的骨架幾乎與現代人一樣高，腦容量是我們的 70% 左右。它們展現出充分的直立行走，雙臂較短，不再用來攀援樹木。它們的內耳有三個半規管，為跳躍、奔跑和跳舞提供了平衡。與黑猩猩相比，它們（不管雄性還是雌性）的骨盆變得更窄、更扁平，這為充分站立和奔跑奠定了基礎，也縮短了盆骨內產道的直徑。
對前面所說的兩類黑猩猩而言，生育很輕鬆，雌性能夠獨自完成這項工作。但對直立人來說，產道變小了，幼兒的頭卻增大了，這使得生育變得更困難。這樣，幼兒就得更早出生（事實上沒有發育成熟），即在頭部增長得太大之前就出來。一個現代嬰兒的大腦在出生時只是成年人的 23%，黑猩猩的是 45%。直立人的盆骨表明，雌性無法生育出大腦為成人大腦 45% 的幼兒；因此，出現了出生後大腦快速發展的模式。
更多無助的新生兒需要更長期和更精細的照料；雌性需要雄性的幫助，以便餵養幼仔以及保護母親和幼兒免遭其他雌性和肉食動物的傷害。人亞科原人以某種方式改變了黑猩猩那種非長久的雌雄結合模式，在兒女的父母之間發展出了一種至少暫時性的配偶關係。為了在照看孩子上獲得保護和幫助，或許雌性和雄性都放棄了性自由，以便增加它們後代的存活機會。不管怎樣，直立人發展出了持久的合作和互助模式。
成對結合的間接證據在於，這一時期雄性骨骼比雌性的只大 25%，而南方古猿的這一數據是 50%。兩性異形的縮減表明雄性爭奪雌性的競爭變得更少。（現代男性體型平均只比女性大 15%～20%。）
除了成對結合之外，直立人可能也學會了使用火，它們用火烹調和保存食物——或許包含了高比例的肉以及一些塊莖或根。熟食減少了撕咬和咀嚼的時間，腸道也可以縮短，這很可能是大腦擴大的前提條件，理查德·蘭厄姆（Richard Wrangham）在他的著作《生火：烹飪如何造就人類》（2009）中就是這麼認為的。
火的使用是人亞科原人邁出的最重要步伐之一；它也是把我們與其他動物區分開的一個特徵，並且為隨後的各種發展奠定了基礎。圍繞火展開的社會活動領域可能促進了語言的發展，也推動了更高層次的工具製造技術，即阿舍利文化（the Acheulian），其典型工具是大型的、刃緣規整的雙刃手斧，這種工具至少持續使用了 100 萬年（一直用到 25 萬年前）。火的使用增加了能量在人亞科原人社群中的流動。
直立人是第一個走出非洲的人亞科種群，這也使得它與眾不同，儘管最近的研究指出，做到這一點的，很可能是更早的親屬——匠人。直立人的一些集群至少在 180 萬年前來到歐洲邊緣高加索地區的格魯吉亞。在冰河期環境下，它們在那裡進化為尼安德特人，即智人的近親，一直生活到大約 3 萬年前到 2 萬年前。存在多少交流呢？沒有人知道答案。主流觀點認為，直立人說一種原始語言，使用簡單名詞和動詞，這種語言在語速、詞彙和複雜性方面逐漸得到增強。
在直立人生活時期，另一個可能出現的變化是膚色變深。黑猩猩的黑色毛髮掩蓋著淺色皮膚。當早期人亞科原人失去它們的毛髮時，蒼白的皮膚致使它們很容易遭到紫外線輻射的傷害，導致皮膚癌和一種叫葉酸的重要營養物質被摧毀，從而降低生育能力。遺傳學家認為，到 120 萬年前，有利於深色皮膚的基因突變可能席捲整個非洲。在非洲之外地區，早期人類的皮膚顏色再次變淺，以便幫助它們合成足夠多的維生素 D，而深色皮膚一定程度上會妨礙這種物質的合成。在當前世界每一個民族中，女性皮膚比男性淺 3%～4%，沒有人知道為何如此。這種現象的原因到底是性別選擇，還是出於對維生素 D 的更多需要，抑或其他因素呢？
最近發現了直立人的兩條支脈。其中之一是魯道夫人的骨骼，於 2003 年在爪哇東部一個海島發現。所發現的 9 具不完整骨骼屬於人亞科一個種群，身高 1 米多一點，通常被稱為「霍比特人」。它們或許是直立人，或許不是。2010 年，在俄國、蒙古、中國和哈薩克斯坦交界處阿爾泰山地區的丹尼索瓦洞（Denisova Cave）發現了一些手指和腳趾骨骼。這些丹尼索瓦人距今 41000 年，與尼安德特人和現代人不同。
我們對人亞科原人的進化做了簡要考察，描述了黑猩猩和人類共同祖先的各種特徵如何演化為現代人的特徵。在大約 700 萬年時間裡，脊骨變得更直、骨盆更窄、腦容量更大、手臂更短、成對結合、交流和合作增強、火得到利用、手斧得以鑄造——所有這些都發生在氣候急劇變化的環境中。
直立人的後代散佈到整個歐亞大陸，並且以幾種不同的方式演化。在亞洲，它們變化很少，還是同一種群；在歐洲，它們適應了冰期環境，轉變為尼安德特人；在非洲，它們進化為現代人（智人）。尼安德特人是否是不同於智人的單獨種群，它們在何種程度上是智人的祖先，這些問題一直備受爭議。當尼安德特人生活在歐洲和中東時，智人正在非洲進化，因此，接下來我們會考察智人。