一個強大的國家會在內部通過貿易、自由流動或者有時強制遷移維持基因的流動。另一方面，它又傾向於限制外部基因流入，尤其當它以軍事力量鞏固邊界。一旦這樣一個國家分崩離析，就會有大規模的人口流動，部分是由於沒有人再去戍衛邊界，但更多的是因為在帝國長期的和平統治之後，人們喪失了他們的軍事習慣。在古典時代，沒有圍牆的城市就是國內相對安穩局勢的顯著標誌。
羅馬帝國的覆滅遵循這種模式。隨著國家衰弱，許多外來民族侵入。早先這些外來者經常作為僱傭兵服務於帝國，但最後有一些倒戈變為強盜。這些入侵者帶來新的等位基因。我們會討論這裡面最引人注目的汪達爾人。我們認為他們可能在傳播一種廣泛的特定等位基因上起到了重要作用，這種等位基因負責的是藍色或綠色眼睛。
藍眼在歐洲人及其後裔中相當普遍，在鄰近人群中也有發現，但在世界其餘地方完全不存在。看起來一萬年前還沒有藍眼的人。存在其他顏色的虹膜，一些別的基因也決定虹膜顏色，但藍眼最終取決於一個基因（OCA2，即白化症2型，第四章亦有討論）上的一種新等位基因。確切而言，造成藍眼的是控制OCA2表達的一段DNA的一個變化，這段DNA位於OCA2旁邊的HERC2。[16]該等位基因決定了歐洲75％的虹膜顏色變異。它是在歐洲人身上第三長的單倍型，因此不可能非常古老。對OCA2相關的未重組區域的分析認為它起源於約6000至10000年前。藍眼在北歐最為常見，集中在波羅的海一帶。最簡單的解釋就是這個等位基因源於該地區中心，現在那裡的藍眼頻率仍然很高，因此最佳估計就是它在約6000年前發生於立陶宛的一個村莊。
一名圖阿雷格人，即撒哈拉沙漠遊牧柏柏爾人
很明顯，這個等位基因的傳播並不是娶個鄰家女孩那麼簡單。在摩洛哥阿特拉斯山脈的柏柏爾人，甚至撒哈拉沙漠裡的圖阿雷格人身上，都能發現淺色眼睛。淺色眼睛在伊拉克與伊朗交界的扎格羅斯山脈居住的庫爾德人中間頗為普遍，但一直到距維爾紐斯3000英里的阿富汗都有出現。為了解釋這一現象，我們需要好好做一番歷史考證。在這裡，基因才是我們的注意焦點，而不是戰爭或國王。
讓我們從柏柏爾人開始。因為地中海的阻斷，OCA2的等位基因明顯不能通過農民鄰居間的通婚擴散。有可能摩洛哥人的藍眼由某種本地突變引起，跟歐洲流行的並不相同。但是我們在地中海沿岸發現的都是同一種單倍型，因此很可能摩洛哥人擁有的也是同一種突變；這樣一來，將該基因帶進北非的首要嫌疑就是蠻族和海盜。
淺色眼睛的阿富汗少女
蠻族先登場。趁著羅馬帝國的最後一絲餘暉，日耳曼人和其他人群整族整族地開始穿過羅馬邊界遷移。汪達爾人是其中最麻煩的。通常認為他們起源於瑞典南部，公元前120年左右搬到了西裡西亞（現在波蘭東部地區）。到公元3世紀，他們又移到了羅馬尼亞西部和匈牙利一帶，從那裡滲透進入羅馬帝國的疆域。公元400年左右，他們開始西遷（跟他們的盟友阿蘭人和蘇維匯人一道），於公元406年的最後一天跨過冰封的萊茵河。他們先是洗劫了法國，然後一路燒殺搶掠穿過阿基坦，於公元409年下半年翻過比利牛斯山。從南俄草原來的操一種伊朗語的阿蘭人在葡萄牙建立了一個王國，而蘇維匯人在加裡西亞定居下來。
汪達爾人很快面臨來自西哥特人的壓力。西哥特人是另一支中世紀日耳曼部落，這時已經摧毀了阿蘭人的王國。汪達爾人和剩餘的阿蘭人總共約8萬人於公元429年從西班牙渡海進入非洲。新的汪達爾王國依靠偷來的艦隊掌控著地中海西海岸，每年都從海港勒索貢金，並派遣船隻外出劫掠。汪達爾人在435年洗劫了羅馬，在歷史上聲名狼藉。最後東羅馬帝國的查士丁尼大帝發起大軍進攻汪達爾人。當時——和全部歷史上——最善戰的將軍貝裡薩留斯帶領帝國軍隊登陸迦太基，一舉殲滅了汪達爾人。有些被擊潰的汪達爾人可能最終隱匿鄉間融入當地人口。正如愛德華·吉本寫道：「當所有手段，無論武力或詭計，都已窮盡，斯托札帶著一些絕望的汪達爾人退隱到毛裡塔利亞的荒野，迎娶了一位蠻族親王的女兒，假報自己的死訊以躲避敵人的搜捕。」[17]
為了把幾千份新OCA2等位基因引進摩洛哥的裡夫山脈，汪達爾人也是蠻拼的。
然後海盜來了。從1500年到1800年間，穆斯林海盜俘獲和奴役了大量歐洲人，粗略估計超過了100萬之眾。他們一般從意大利和西班牙沿岸抓走奴隸，但有時也會到更遠的康沃爾、愛爾蘭甚至冰島。多數男性奴隸都做苦工至死，並沒有多少機會對基因庫做出貢獻，但女奴有可能，事實上是經常被關進後宮。在阿拉伯人從撒哈拉以南非洲擄去的奴隸身上也有相似的現象：根據線粒體DNA提供的信息，中東地區阿拉伯人的母系血統有大概5％的非洲成分，而他們幾乎沒有任何的非洲Y染色體。我們的意思並非說柏柏爾人有許多歐洲祖先：Y染色體和線粒體DNA數據都不支持這一說法。關鍵在於即使是輕微的混合也足以引進許多有益等位基因的拷貝，經過一段時間之後該等位基因就會變得普遍。引進時間越早，引進的拷貝越多，這一過程就越有效。如果必須猜測，我們會猜柏柏爾人中間OCA2的藍眼變異是由汪達爾人帶來的，但也可能發生在更久之前，牽涉我們並不知道的人口流動。
[1]Stephen L.Zegura et al.,「High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single,Recent Entry of Native AmericanY Chromosomes into the Americas,」Molecular Biology and Evolution 21,no.1(2004):164—175.
[2]Martin Richards,「The Neolithic Invasion of Europe,」Annual Review of Anthropology 32,no.1(2003):135—162;Isabelle Dupanloup et al.,「Estimating the Impact of Prehistoric Admixture on the Genome of Europeans,」Molecular Biology and Evolution 21,no.7(2004):1361—1372.
[3]Veronica L.Martinez-Marignac et al.,「Admixture in Mexico City:Implications for Admixture Mapping of Type 2Diabetes Genetic Risk Factors,」Human Genetics 120,no.6(2007):807—819.
[4]Valter Gualandri et al.,「AIMilano Apoprotein Identification of the Complete Kindred and Evidence of a Dominant Genetic Transmission,」American Journal of Human Genetics 37,no.6(1985):1083.
[5]Cesare R.Sirtori et al.,「Cardiovascular Status of Carriers of the Apolipoprotein A-IMilano Mutant,」Circulation 103,no.15(2001):1949—1954.
[6]John K.Bielicki et al.,「High Density Lipoprotein Particle Size Restriction in Apolipoprotein A-I(Milano)Transgenic Mice,」Journal of Lipid Research 38,no.11(1997):2314—2321.
[7]Alan G.Fix,Migration and Colonization in Human Microevolution(New York:Cambridge University Press,1999).
[8]Georgi Hudjashov et al.,「Revealing the Prehistoric Settlement of Australia by Y-Chromosome and mtDNA Analysis,」Proceedings of theNational Academy of Sciences 104,no.21(2007):8726.
[9]Jared Diamond,The Third Chimpanzee:The Evolution and Future of the Human Animal(New York:HarperCollins,1992),207.
[10]Robert Sallares et al.,「The Spread of Malaria to Southern Europe in Antiquity:New Approaches to Old Problems,」Medical History 48,no.3(2004):311—328.
[11]Alessandro Achilli et al.,「Mitochondrial DNA Variation of Modern Tuscans Supports the Near Eastern Origin of Etruscans,」American Journal of Human Genetics 80,no 4(2007):759–768.
[12]Marco Pellecchia et al.,「The Mystery of Etruscan Origins:Novel Clues from Bos Taurus Mitochondrial DNA,」Proceedings of the Royal Society B:Biological Science 274,no.1614(2007):1175—1179.
[13]Sadaf Firasat et al.,「Y-chromosomal Evidence for a Limited Greek Contribution to the Pathan Population of Pakistan,」European Journal of Human Genetics 15,no.1(2007):121–126.
[14]Tatiana Zerjal et al.,「The Genetic Legacy of the Mongols,」American Journal of Human Genetics 72,no.3(2003):717—721.
[15]Dio Cassius,Roman History,vol.9,Books 71–80,translated by Earnest Cary and Herbert B.Foster,Loeb Classical Library,no.177(Cambridge:Harvard University Press,1927).
[16]Hans Eiberg et al.,「Blue Eye Color in Humans May Be Causedby a Perfectly Associated Founder Mutation in a Regulatory Element Located within the HERC2Gene Inhibiting OCA2Expression,」Human Genetics 123,no.2(2008):177—187.
[17]Edward Gibbon,A History of the Decline and Fall of the Roman Empire,vol.3(Philadelphia:B.F.French,1830),95.