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融合

在工具、武器、狩獵方法和藝術方面的重大進步,以及這些進步所暗示的社會和文化變革,不可能無中生有地冒出來。舊石器時代晚期的進步表明,存在某種隱藏的機制,催生了劇烈的遺傳改變,最終帶來新的能力。我們相信這種隱藏的機制就是基因滲入——簡單地說,從另一物種(這裡是尼安德特人)移來等位基因。沒有比這更快捷的獲得新的、有用的基因的途徑了。

在我們繼續深入之前,必須承認這一理論還沒有怎麼被古生物學家和人類學家考慮過,主要因為他們對群體遺傳學並不熟悉,而群體遺傳學指出這種基因滲入是極其可能的。而且當大眾首次聽說這種理論時,他們很可能對其反感,因為尼安德特人常被刻畫成落後、猿猴般的生物。

許多人反對現代人類和尼安德特人曾交配並繁衍後代的想法。他們直覺上認為現代人類和尼安德特人的身體結構必然極為不同,兩者交配的話不會生出可生育的後代。他們說現代人類絕不會做這麼討厭的事情。他們還說就算這真的發生了,也是很稀有的事情,所以在生物學意義上是微不足道的。以上所說的都是錯的,我們會逐一辯駁。

現代人類和尼安德特人有沒有交配過這個事情,是一場耗時數十年的激烈學術爭論的核心:我們的人種是多地區演化而成的,還是單一的非洲起源的?持多地區演化這一論點的學者認為尼安德特人是現代人類的直系祖先,[6]而強烈認同單一非洲起源的學者則認為是作為不同人種的現代人類取代了尼安德特人。[7]很快,在重要的現代人類「走出非洲」並擴散的遺傳證據面前,答案變得很明顯,但事實上新老兩個人種之間的基因交換程度仍然沒有得到足夠的研究。許多爭論都是關於尼安德特人和現代歐洲人的身體結構是否有解剖學上的連續性,對此一個潛在的假設是可能會有某種程度的混合。我們對這個問題的理解,如下所述,是完全不同的。

種間繁殖能力

批評者的第一個觀點是現代人類和尼安德特人是無法種間繁殖的。然而我們相信他們肯定能,因為這兩個人種在非常晚近的時候才分離,大致在50萬年前。沒有任何靈長類在這麼短的時間內能建立起生殖隔離。[8]比方說倭黑猩猩,大概是80萬年前從共同的黑猩猩祖先中分離出來,但這兩個物種仍能繁衍可生育的後代。[9]大多數哺乳動物的近親物種能保持種間繁衍能力比這長得多的時間。[10]有時候動物園管理員會非常吃驚地發現一隻海豚和一頭偽虎鯨生出了可存活的後代。[11]也有一些傳聞說甚至是五六百萬年前就分離的不同靈長類譜系的物種間,都發現了成功交配的例子,但這些傳聞都未經證實。無論如何,沒有任何理由認為,在舊石器時代晚期尼安德特人和身體結構上屬於現代人類的人種無法交配,以及無法繁衍可生殖的後代。

人獸交配?

至於說人不會希望跟如此不同的人種交配的想法,我們只能說目前可知的是人類甚至可以跟真空吸塵器、充氣娃娃、馬和印度河河豚享受性愛聚會。可以說是飢不擇食。傑瑞德·戴蒙德(Jared Diamond)想起一個醫生朋友,在治療一個英語很有限的肺炎病人的時候,讓他妻子問他有沒有任何會導致肺炎感染的性經歷。當這人清醒過來之後(他剛開始回答就被他太太揍暈了),他承認跟家裡農場上的綿羊反覆地性交。

關鍵的一點是,即便非常罕見的種間交配也是不可忽視,我們在後面會更詳細地解說。如果有人想要證明尼安德特人和現代人類之間的種間交配在生物學意義上是微不足道的,那麼他得證明這從來沒有發生(而考慮到人類遷徙路線的記錄這幾乎是不可能的)。而只要這曾經發生過,那麼基因滲入對人類發展可能已經產生了巨大的影響。

下維斯特尼采的維納斯,已知最古老的陶器,約公元前27000年燒製

維倫多夫的維納斯,約公元前23000年燒製

布隆伯斯洞窯的刻紋赭石,已知最古老的象徵物品之一,約公元前70000年刻制

霍倫斯坦因史前獅子雕像,已知最古老的動物雕塑,約公元前30000年刻制

2S

許多研究者認為尼安德特人和現代人類之間的交配極其稀少,因此在生物學意義上並不重要,[12]但這種想法肯定是錯的,因為它誤解了自然選擇的遺傳學原理。有的人類學家研究過尼安德特人和現代人類的解剖細節後聲稱,在歐洲最早的一些現代人類身上發現了尼安德特人的特徵,[13]但也有人對此持反對意見。

想像一下,人類偶爾跟尼安德特人交配,並且至少一些種間交配的後代進入人類群體生活。這樣一個過程將新的基因變體、新的等位基因引進人類群體。這些等位基因的許多或者大部分會跟走出非洲的現代人類身上的等位基因發揮幾乎同樣的作用,它們並不比現代人類原本的等位基因更好或更差,也就是說,它們在自然選擇中是中性的。來自尼安德特人的那些選擇中性的等位基因會很稀少,並且很可能會消失,就像其他罕見的中性等位基因一樣。

原因很簡單:運氣。當攜帶一個罕見的中性等位基因的人生出一個後代,該後代有50%的機會也攜帶那個基因。當他生出兩個後代(一個穩定群體所需的平均數目)時,有25%的機會是兩個後代都沒有攜帶那個基因,在這種情況下,那個引進的基因就立刻消失了。一般地說,複製一個中性等位基因的後代數目在各個時段隨機漲落,只要有一次這個數目為零,這個基因的命運就此終結。如果最初該基因的副本數量本來就低,那它就更有可能消失。即使有一兩個中性的尼安德特人中性等位基因撞了大彩,最終在現代人類中變得普遍,也不會引起什麼重大的變化,因為所謂中性,本來就是無足輕重的。對人類造成負面作用的尼安德特人等位基因自然會更迅速地消亡。但總有一些基因變體能帶來生物學上的優勢,並且能很好地適應,它們的命運就完全不同了。

一個優勢等位基因的關鍵特質是它的出現頻率往往隨著時間推移而上升,通常因為它以某種方式幫助攜帶者在生存中勝出。在一個穩定的群體中,這意味著下一代攜帶的基因副本數量(平均而言)超過上一代攜帶的數量。如果下一代攜帶的平均數量是上一代的1.25倍,那我們就說該等位基因有25%的選擇優勢。就有利等位基因來說,25%是一個很大的優勢,儘管這種情況不是史無前例的。

一個優勢等位基因的單一副本還是有消失的風險,並且很可能會這樣。如果適應優勢是10%,那麼一個攜帶者在其他參數下穩定的群體中會有平均2.2個後代,而不是2個,那麼仍有23.75%的機會在第一個下一代該等位基因會消失無蹤。不過,這個等位基因的副本有一個辦法生存下來:如果它的運氣持續夠久,副本會變得越來越普遍,最終普遍得不用再依賴運氣生存;從那一刻開始,副本的數量就會穩定增長。

偉大的英國遺傳學家霍爾丹(J.B.S.Haldane,1892—1964)發現了加總所有這些概率的系統方法,結果出人意料地簡單:如果一個等位基因帶來s比例的優勢,那麼它能夠流傳下來的概率就是2s。在一個穩定群體裡,一個具有10%適應優勢的等位基因的單一副本有20%的機會最終變得普遍。

一個有利等位基因的單一副本的命運,就像一個拿一份籌碼賭輪盤的賭徒。如果這個輪盤的確公平,他就是在跟概率搏鬥。如果他能夠有55%的機會押中紅色或黑色,並且每次只下一注,那麼他基本上會輸個精光,但仍然有18%的機會贏得讓蒙地卡羅的銀行破產。這是從一份籌碼開始的情況。如果他一開始就有二十份籌碼,那麼我們這位人見人愛的朋友就會有98%的贏面。

這就意味著,優勢等位基因的一份副本比起中性等位基因的副本將會有更大的變成高頻基因的可能性,以至於即使最初只有幾十個半尼安德特人的寶寶,幾千年後現代人類也能普遍地從尼安德特人的優勢基因中獲益。

我們來舉個例子。一個中性等位基因要通過漂移達到群體中100%的表達,這一事件(稱作「固化」)的概率是群體中該基因副本數量的倒數,也就是1除以群體中有生育能力的個體數量的兩倍,因為每一個個體都攜帶兩份基因副本。換句話說,每一份中性副本跟其他同一基因的中性副本達到高頻率的機會是完全一樣的。對於任何大小的群體而言,這種概率都是很小的,比如一個合理大小的人類群體大概有一萬人,那麼固化的概率就是兩萬分之一。而且這種漂移非常緩慢,需要數以萬計的世代才能完成。

現在來考慮優勢等位基因的情況。假設有一種新的基因變體的一份副本,如果這種新變體能影響免疫系統,使得攜帶者對某些通常會在兒童時期殺死群體10%人口的常見危險疾病免疫,那麼這種新等位基因就有了10%的選擇優勢。它仍然有消失的風險,事實上,萬一攜帶者不幸被猛犸象踩死,或者他或她的後代沒有一個繼承了這個基因,它就會消失。然而如果排除這些意外事件,該基因的副本數量將會增長。一旦副本的數目達到50或100份,該基因就很難被純粹的概率抹除。從那一刻開始,它就會相當穩定地增長。該基因的一份副本有20%的機會變得壯大,從一個個體身上傳播到人類整體的一大部分,只需要幾千年,如果它的優勢一直持續的話。換句話說,它達到「固化」的狀態的概率是單一中性等位基因的4000倍,而且過程會快上許多。

如果一個優勢等位基因是通過跟另一物種交配得來,而不是一個新的突變,很可能在相對短暫的時間裡它會被重複引入,因為可以想見會有多次這樣的種間交配。如果引進了十份副本,至少一份副本獲得巨大成功的概率也就相當高了。

這一論證好像和常識不符。大家都以為譜系就像調色,如果你混合同樣多的藍和黃,就會得到綠色,而且保持綠色不變。如果一個群體有90%的挪威人和10%的尼日利亞人,直覺告訴我們,9:1的比例會一直保持下去。但這種直覺並不可靠:如果你把這個群體放在非洲,尼日利亞人中流行的某些等位基因——抵抗瘧疾或增加皮膚黑色素以防皮膚癌的等位基因——就會隨著世代推移越來越普遍。最終群體中幾乎所有人都會攜帶那些基因的尼日利亞變體。

同樣道理,數萬年前一丁點兒尼安德特人的血統加入現代人類,可以導致今天許多人,甚至可能是所有人都攜帶某些基因的尼安德特人優勢變體。