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第十章 生命樹

本書主要討論的是,演化是複雜「設計」問題的答案。換言之,使培裡推論出「世上有個上帝鐘錶匠」的那些現象,其實是演化的結果;演化才是真正的解釋。我不斷談眼睛與回聲定位,就是這個緣故。但是另外還有一套現象,演化論也能解釋,就是生命的歧異:不同的動植物種類在世上的分佈模式,各種特徵在生物中的分佈。演化能幫助我們理解自然,雖然我感興趣的主要是眼睛及其他的複雜機制,可是演化的角色另有一個面相我們絕不能忽視。因此這一章要談分類學(taxonomy)。

分類學就是分類的科學。有些人以為它是一門沉悶的學問,一聽說分類學,浮上心頭的就是塵封的博物館與福爾馬林的味道,幾乎將它當作剝制動物標本的技術(taxidermy)了。事實上分類學一點都不沉悶。在生物學中,分類學是最常出現激烈爭論的領域之一,爭論措辭刻薄,難以領教,究竟為了什麼,我還不能完全理解。哲學家與歷史學者都對分類學感興趣。在任何演化學的討論中,分類學都扮演重要的角色。自命為反達爾文分子的現代生物學家,最直言不諱的那一群中有些就是分類學家。

雖然分類學家大多數研究動植物,所有其他的東西都能分類:如岩石、軍艦、圖書館的書、星星、語言等等。有秩序的分類往往被當作方便的工具,實用的必需品,的確有道理。大型圖書館裡的書,必須以某種非隨機的方式組織起來,一旦你需要某個題材的書,才找得到,不然圖書館裡的書簡直毫無用處。圖書分類法就是應用分類學,說它是一門科學或是人文學,都說得通。生物學家發現,要是所有生物都能歸入大家同意的範疇中,每個範疇又有名字,他們的研究工作就容易多了,也是為了同一類理由。但是,那可不是從事生物分類的唯一理由。生物分類的學問可大了。對演化生物學家來說,生物分類這檔事頗不尋常,任何其他事物的分類學都說不上。它是這麼回事。從演化這個觀念,我們知道所有生物只有一個正確的分枝系譜,獨一無二,我們可以用作生物分類學的基礎。生物分類系統除了獨一無二的性格之外,還有一個獨有的特質,我叫作「完美的嵌套關係」(perfect nesting)。這是什麼意思?為何那麼重要?本章的主題之一,就是回答這兩個問題。

我們就用圖書館作為非生物分類學的例子好了。圖書館或書店的書應該如何分類?這個問題沒有什麼獨一無二的正確答案。圖書館管理員也許會將藏書劃分成幾個主要類別,如科學、歷史、文學、其他人文學、外國作品等等。圖書館每個部門裡的書還會再細分下去。科學部門的書也許會分成生物學、地質學、化學、物理學等等。科學部生物學門類的書也許可以分別放在貼了生理學、解剖學、生物化學、昆蟲學等卷標的書架上。最後,每個書架上的書都按字母順序排列。圖書館其他主要部門的書,如歷史、文學、外文等,也以同樣的方式分類。因此圖書館的書是以階序系統組織起來的,方便讀者找到想找的書。階序分類系統很好用,因為借書的人利用它就可以在書堆中很快找到書。英文字典裡的詞按字母順序排列,日文字典按五十音排列,中文字典按部首排列,都是為了同樣的理由。

但是沒有一個階序系統是所有圖書館都必須使用的。另一個圖書館管理員也許寧願以不同的階序系統分類書籍。例如他不想設立一個外文部,所有的書都按主題分類,生物學的書即使以德文寫的,也放在生物學門中,德文歷史書放在歷史學門等等。第三位圖書館管理員也許會採用一個激進的(radical)方法,將所有的書都按出版年份排列,不理會主題,另外以卡片(或計算機數據庫)幫助讀者找特定題材的書。

這三種圖書分類法彼此很不同,但是也許功能上無分軒輊,許多讀者都能接受。不過,請容我打個岔,大概倫敦某俱樂部的一個會員不會接受。他是個脾氣不好的老先生,我是從收音機裡聽到他的意見的。原來俱樂部的委員會僱用了一個圖書管理員,他大為光火。俱樂部圖書館的書沒什麼章法,100年都過去了,他看不出現在有必要弄出個條理。訪問人和善地問他,他覺得書該怎麼安排。「按高矮排,高的放左邊,矮的靠右邊!」他毫不猶疑地大聲喊道。流行書店分類書的方式反映出流行的需求。它們不來科學、歷史、文學、地理那一套,反而是園藝、烹飪、「電視書」、靈異等等,有一次我看見一個書架大剌剌地標明了:「宗教與幽浮(不明飛行物)」。

你看,「怎樣分類書?」這個問題沒有一個「正確的」答案。圖書管理員可以就各種不同的分類方案,彼此交換明智的意見,但是他們的意見無論「輸贏」,都與任何一個系統是否是真相、正確無關。他們的評價重點在「使用者方便」、「檢索迅速」等等。因此圖書館的書籍分類系統可以說是「任意的」。可是設計一個好的分類系統並不因此而不重要,實情正相反。分類系統若可以描述成「任意的」,意思就是,在一個信息完整的世界裡,沒有哪個分類方案所有人都同意是正確的。另一方面,生物分類學卻有書籍分類沒有的突出性質;別的不談,光從演化的觀點來看,它就有這個性質。

我們當然可以設計各種不同的生物分類系統,但是我會在本章證明,那些系統與任何一個圖書館員的分類系統都一樣是任意的,只有一個是例外。如果只求方便,博物館管理員按標本的大小和保存條件來安排館藏,未嘗不可:大型填充標本,插在軟木上、放在盤裡的小型乾燥標本,泡在瓶中的標本,置於載玻片上的微型標本等等。這種便宜行事的做法,動物園裡很常見。在倫敦動物園裡,犀牛圈在「像屋」裡,只因為它們與大象一樣,都得關在結實的柵欄裡面。(譯按:犀牛的近親是貘,如馬來貘,不是象。)應用生物學家也許會將動物分為三類:有害(可細分為病媒、農業害蟲、咬人、螫人等)、有益(也可再細分成好幾類)、中性。營養學者也許會依據動物的實用價值來分類,也可以搞出一套複雜的體系。我祖母經手過一本給兒童讀的動物故事書,其中是以腳來分類動物的。人類學家在世界各地記錄過不同族群使用的動物分類系統,形形色色,五花八門。

但是在所有我們想像得出來的分類系統中,有一個非常獨特,就是它可以用「正確」/「不正確」、「真」/「假」這些詞來評斷,而且在數據充分的情況下,所有的人都會同意。那個獨特的系統就是依據演化關係建立的系統。那種系統最嚴格的一種形式,生物學家叫作分枝分類(學)(cladistic taxonomy),為了避免混淆,我就叫它分枝分類系統。

在分枝分類系統中,將生物歸成一類的最終標準就是「(時間上)最近的共同祖先」。舉個例子吧,鳥類與非鳥類有別,因為鳥類源自同一個共同祖先—它不是任何非鳥類的祖先。哺乳類都源自同一個共同祖先—它不是任何非哺乳類的祖先。鳥類與哺乳類有個比較遙遠的共同祖先,但是它也是其他動物的祖先,例如蛇、蜥蜴、新西蘭三眼蜥蜴(tuatara)。這個共同祖先的後裔叫作羊膜動物。因此,鳥類與哺乳類都是羊膜動物。根據分枝派分類學者,「爬行類」不是一個真正的分類學類目,因為它是以例外來定義的:羊膜動物中,不是鳥類、哺乳類的,就是爬行類。換言之,所有「爬行類」(蛇、龜等等)最近的共同祖先也是某些非爬行類的祖先(就是鳥類與哺乳類)。

在哺乳類之中,大鼠與小鼠有最近的共同祖先,豹子與獅子有最近的共同祖先,黑猩猩與人類也有最近的共同祖先。親緣關係密切的動物,就是共同祖先距它們不遠的動物。比較疏遠的動物,共同祖先生活在距離它們很遙遠的古代。非常疏遠的動物,例如人類與蛞蝓(無殼蝸),就要到更上古的時代裡找共同祖先了。生物絕不會彼此完全無關,因為我們幾乎可以確定,地球上生命只出現過一次。

真正的分枝分類系統一定有階序構造,我的意思不妨用一棵樹來說明,這棵樹上每根枝都會分杈,新枝也不斷分杈,一旦分出絕不回頭。在我看來,分枝分類系統有嚴謹的階序組織,不是因為階序組織是方便的分類工具(如圖書館分類系統),也不是因為世上所有的東西都會自然地組成階序模式,只因為演化淵源本來就會表現出階序模式。(有些分類學派不同意這個看法,我會在下面討論。)生命樹上的新枝一旦長到某個最小長度(基本上,就是足以成為新物種的程度),就不再縮回(也許有極少數例外,例如第七章提到過的真核細胞的起源)。鳥類與哺乳類源自同一共同祖先,但是它們現在是演化樹上兩根不同的枝幹,不會再並成一枝:絕不可能出現鳥類與哺乳類的雜種。一群生物要是源自同一共同祖先,而且那個共同祖先不是其他生物的祖先,就叫作演化枝(clade)。

我們也可以用「完美的嵌套關係」(perfect nesting)來說明「嚴謹的階序組織(構造)」。我們先在一張很大的紙上寫下任何一組動物的名字,然後將相關動物的名字圈起來。例如大鼠與小鼠可以用一個小圈圈住,表示它們是表親,有個最近的共祖。南美的豚鼠與蹼鼠(capybara)可以用另一個小圈圈住。然後,大鼠/小鼠圈與豚鼠/蹼鼠圈又能以一個較大的圈圈住(其中還包括水狸、松鼠、豪豬等許多其他動物),那個大圈有自己的名字,「囓齒目」。於是我們可以說小圈子套在大圈子裡。紙上另一個地方,獅子與老虎可以用小圈圈起,這個圈又能與其他的小圈一起放在一個註明「貓科」的大圈裡。貓、犬、鼬、熊等可以用一系列的圈圈,最後全圈在一個標明「食肉目」的圈裡。「囓齒目」與「食肉目」加上其他圈圈,最後全圈在一個標明「哺乳綱」的圈裡。

這個圈中套圈的系統,最重要的特徵就是:它們「完美地嵌套」在一起。我們畫的圈子彼此從不交錯。兩個圈子若有交集,一定是一個完全位於另一個之內,絕無彼此只有部分重疊的事情。其他事物的分類系統根本不會表現出這種完美的嵌套關係,如書籍、語言、土壤類型、哲學流派等。要是圖書館員將生物學與神學的書分別圈起,他會發現兩個圈會有重疊之處。在那個重疊之處,你可以找到《生物學與基督信仰》這種書。

表面上看來,我們也許會期盼語言的分類系統會表現出「完美的嵌套關係」。我們在第八章討論過,語言演化與動物演化頗有相似之處。最近才從共同祖先分化出來的瑞典語、挪威語、丹麥語彼此相似,比較早分化出來的冰島語和它們的差別就比較大了。但是語言不只會分化,也會合併。現代英語是日耳曼語和羅馬語的雜種,那兩個語系早就分化了,因此英語不能塞入任何語言分類的階序嵌套圖中。圈住英語的圈子一定會與其他圈子相交、部分重疊。生物分類圈絕不會這樣,因為在物種階層以上的生物演化永遠是分家出走(分枝)、另創新局、絕不回頭。

再回到圖書館的例子吧。沒有一個圖書館員能完全避免中間類型或重疊的問題。將生物學與神學的書放在相鄰的兩個房間,然後將《生物學與基督信仰》之類的書放在兩個房間之間的走道上,不能解決問題。因為還有些書介於生物學與化學之間,物理學與神學之間,歷史與神學之間,歷史與生物學之間,它們怎麼辦?我認為「中間類型問題」內建在所有分類系統中,難以避免,只有源自演化生物學的那一套是例外。以我的經驗來說,自我出道以來,只要我想把手邊的東西做個起碼的整理,就會覺得難受極了,幾乎身體都要抗議:把書上架,將同事寄給我的論文抽印本歸檔,歸置公家的表格和信件等等。無論你用什麼檔案分類系統,都會出現難以歸類的麻煩玩意兒,而無法做決定令人極不舒服。我只好將難以歸類的文件留在桌上,說來不好意思,有時一放好幾年,直到甩掉也無妨。偶爾我們會建個「雜項」對付著用,但是這個類目一旦建立了,就會蠢動,不免發育滋長,丟到裡面的東西越來越多。有時我會很好奇,想知道圖書館管理員、博物館管理員(生物學博物館除外)是不是特別容易得胃潰瘍。

生物的分類學就沒有這些歸類問題。根本沒有「雜項」動物。只要待分類的對象至少以『物種』為單位,只要它們都是現代生物(或任何特定時代,見下文),就不會遇見麻煩的中間類型。要是一個動物看來像是一個不好分類的中間類型,就說它像是鳥類與哺乳類的雜種好了,演化生物學家都能信心滿滿地指出它不是鳥類就是哺乳類,著毋庸議。中間類型的印象必然是幻象。圖書館管理員就沒那麼幸運了,他可沒有那種信心。一本書同時屬於歷史門與生物門是絕對可能的。具有分枝學派心態的生物學家,絕不會沉溺於圖書館員才有的問題:為了「方便」起見,該將鯨魚歸入哺乳類?魚類?還是介於哺乳類/魚類之間?我們唯一的論證就是憑事實說話。就這個例子來說,事實引導所有現代生物學家抵達同一結論。鯨魚是哺乳類,不是魚類,更不是什麼中間類,一點兒跡象都沒有。它們不比人、鴨嘴獸或任何其他哺乳動物更親近魚類。

一點兒不錯。我們必須瞭解,所有哺乳動物—人類、鴨嘴獸和其他哺乳動物—都與魚類一樣親近(或疏遠),因為所有哺乳動物都通過同一個祖先與魚類攀親戚。過去有人認為哺乳動物可以排成一個階梯,低階的比較接近魚類,其實那只是個迷思,出自勢利眼,與演化無關。那個想法由來已久,演化思想成形之前即已流行,有時叫做「存有物大鏈」(the great chain of being),取其連鎖之象。演化論應該早就將它摧毀了,可奇怪得很,它卻成為許多人想像演化的媒介。

這兒我不得不指出,創造論者特別喜歡向演化學者提出的挑戰,其實滑稽得很。他們煞有介事地問道:「請你拿出中間型生物來。要是演化是事實,就應該會有介於貓、狗之間的動物,或青蛙與大象之間的。但是誰見過象蛙?」我收到過創造論者的小冊子,其中有詭異的拼接動物造型,用來譏諷演化論的,例如狗的前半身接上馬的後半身。似乎在作者的想像裡,演化學家應當期盼世上有這種中間型生物。他們不但沒搞懂演化論,還打擊了演化論的論敵,豈不滑稽?根據演化論,我們最應預期的事,就是這類中間生物不應存在。我拿圖書館裡的書與動物比較,就是想說明這一點。

生物是演化的產物,它們的分類系統有個獨特的性質,能在一個信息完整的世界裡提供完美的共識。我說過,分枝分類學的結論我們能下「真」、「假」的判斷,圖書館的書籍分類系統卻不可以,就是這個意思。但是我們必須提出兩個限制條件。第一,在真實世界裡我們沒有完整的信息。生物學家對於生物的演化史可能有爭論,各方論證也許因為信息不完整而難有定論,例如化石不夠。第二,但是化石太多的話,又會冒出另一類問題來。如果我們想將所有生存過的動物都收羅到分類系統中,而不只是仍生存在世上的那些,那麼系統中一個蘿蔔一個坑(「各有所歸」)的性格就可能消失。因為兩種現代動物不管彼此有多疏遠,就說一種鳥與一種哺乳類好了,它們畢竟有過共同祖先。要是我們想把那個祖先納入現代的分類系統中,就可能出問題。

只要我們開始將滅絕的動物納入考慮,「沒有中間型」的說法就不能成立了。正相反,現在我們得應付一系列中間類型了,它們在本質上是連續的。現代鳥類與現代的非鳥類,如哺乳類,差異之所以那麼明顯,只因為能讓我們從現代類型逆溯至共同祖先的中間類型全都滅絕了。為了將這個論點發揮得淋漓盡致,讓我們再度召喚那個「慈悲的」大自然;她給了我們一套完整的化石,凡是生存過的動物,每一種都有一個化石標本可供研究。我是在上一章首度召喚她的,當時我提到過,從某個觀點來看,那樣的自然其實並不仁慈。我指的是研究與描述那些化石必須下的苦功,但是現在我們面臨的是「仁慈」的另一個不仁慈面相。一套完整的化石會使分類工作(把它們劃分成各自獨立的明確範疇,再分別取個學名)難以進行。果真我們擁有完整的化石記錄了,就必須放棄各有所歸、分別命名的分類學傳統,而以專門描述連續變化的某種數學或圖形取代。人類的心靈太偏愛涇渭分明的名字了,(譯按:那表示世上的東西各有特色,不會混淆)因此從某個意義來說,完整的化石記錄與形同斷爛朝報的化石記錄,一樣的用處不大。

要是我們分類的對象是所有曾經在地球上生存過的動物,而不只是現代動物,「人」、「鳥」之類的詞就會像「高」、「胖」一樣,邊緣模糊而不明確。動物學家可以為一個化石是不是「鳥」而辯論經年,卻無共識。這可不是瞎說,他們的確三不五時就拿著名的始祖鳥化石來辯論。要是你發現「鳥/非鳥」的分別比「高/矮」的分別清楚多了,只因為「鳥/非鳥」之間的中間類型全都滅絕了。要是現在爆發了一種奇怪的瘟疫,中等身材的人都在劫難逃,那麼高與矮就會像鳥類與哺乳類一樣的涇渭分明了。

好在現在大多數中間類型已經滅絕了,動物分類學家不致面對棘手的曖昧標本。人類的倫理與法律也受惠。我們的法律與道德系統有深刻的物種界限。動物園園長擁有法律賦予的權利,可以將「多餘的」黑猩猩「解決掉」。但是他能將「多餘的」員工(如園丁、售票員)「解決掉」嗎?黑猩猩是動物園的財產。在今日世界中,絕不能把人當作財產,然而這種對黑猩猩的歧視究竟有什麼道理,很少有人說清楚過。我懷疑有人說得出名堂來。我們受基督寶訓感召的子民,因為墮掉一個人類受精卵而產生的良心不安或義憤,無論活宰幾頭聰明的成年黑猩猩都比不上,這真是驚人的物種歧視。(其實大多數受精卵的下場是自然流產。)我聽說過受人尊敬又開通的科學家,就算無意實識活剖黑猩猩,都會為那樣做的「權利」熱烈辯護。對於侵犯「人」權的事例,即使微不足道,他們往往都是第一個怒髮衝冠的人。我們對這樣的雙重標準不以為意,只因為人與黑猩猩之間的中間類型都死絕了。

人類與黑猩猩的最後一個共同祖先,也許距今500萬年前還活著,黑猩猩與紅毛猩猩的共同祖先距離現代已經很遠(至少1000萬年),至於黑猩猩與猴子的共同祖先,就得到3500萬年前的世界裡去找了。黑猩猩與我們相同的基因超過99%。世上那麼多與世相忘的島嶼,萬一哪一天人/猿共同祖先與我們之間的中間類型全有孑遺,我們的法律與道德規範會就受到深遠的影響,諒無疑問,特別是在那個演化序列中,搞不好有些中間類型彼此可以混血。我們可以讓整個中間類型序列都享受「人」權,不然就得搞出一個複雜的「種族隔離」系統,配上相關的法律,法庭據以判定某個特定個體在法律上算人,還是黑猩猩;要是我們的女兒想嫁給「他們」的一分子,我們就會焦慮不安。我相信這個世界已經徹底探勘過,因此這種折磨人的幻想不會成真。但是,任何認為享有「人權」的是明明可知、理所當然的人,千萬記住那純然是運氣—令人尷尬的中間類型恰巧滅絕了。另一方面,要是科學家現在才發現黑猩猩的話,我們會不會把它當作中間類型,因而尷尬萬分呢?

讀過上一章的讀者也許會說,我前面的論證假定了演化以等速進行,而不是走走停停的。我們對演化的觀點,越接近「平滑、連續變化」的極端就越悲觀,對於所有生存過的動物,鳥/非鳥、人/非人這類詞的用處是有限的。而極端的躍進論者可以相信,「第一個人」由於基因突變的緣故,大腦是猿形父兄的兩倍。

我說過,主張疾變平衡論的人大多都不是真正的躍進論者。儘管如此,他們仍然認為「物種界限變得模糊」的問題絕不嚴重。其實,即使疾變論者都得面對這個分類命名問題,因為以細節而論,疾變論者也是漸變論者。但是,由於他們假定「疾變期」(物種在「短暫」時間裡發生快速變化)不可能有化石記錄供考察,而「平衡期」的化石記錄特別容易找到,因此「命名問題」在疾變論者的眼中,不會像非疾變論者所說的那麼嚴重。

因此,疾變論者(特別是埃爾德雷奇)特別揀出「物種」大做文章,認為應將「物種」當作真正的「實體」(entity)。非疾變論者認為我們可以定義「物種」,只因為令人感到棘手的中間類型全都滅絕了。極端的反疾變論者對演化史採取大歷史觀,根本看不見一個又一個的「實體」(物種)。他只看見在時間中連續變化的生物世系。物種沒有明確的起點可言,有時卻有明確的終點(滅絕);然而物種往往不是明確地終結的,而是逐漸變化成新的物種。可是疾變論者看見的卻是一個個在特定時間出現的物種(嚴格說來,它們出現前要經過長達萬年的過渡期,但是在地質年表上,那與一瞬間無異)。此外,在他們眼中,每個物種都有明確的終點,而不是逐漸演變成另一個新物種,或者至少可說新物種演化的過程非常迅速。因為以疾變論者的觀點來看,物種在世的時候大部分時間都處於不變的靜滯狀態,又因為每個物種都有明確的起點與終點,所以疾變論者認為我們可以說每個物種都有一個明確的、可以測量的「壽命」。非疾變論者不會將物種看成與生物個體一樣是有壽命的「實體」。極端的疾變論者將物種視為明確的實體,因此每個物種都有個名字是天經地義的事。極端的反疾變論者認為物種相當於從源遠流長的河流任意截取的一段,起訖點不代表什麼特定意義。

疾變論者要是寫書討論某一群動物的自然史,例如馬最近3000萬年的演化史,整齣戲的主角也許都是物種,而不是個體,因為作者認為物種是真正的「事物」,是獨立的存有物。戲裡每個物種倏地上場、倏忽下場,由繼起的物種取代。整部歷史就是物種代起的過程,一個物種滅,另一個物種興,更迭不已。但是這個故事要是由一位反疾變論者來寫,那些物種的名字只能是意義模糊的方便用語。他綜觀大歷史,根本看不見明確的物種。在他的故事裡,真正的角色都是個體,它們生活在變動不居的族群中。在他的書裡,編織自然史的線索是世代相傳的生殖個體,而不是承先啟後的物種。難怪疾變論者往往相信還有一種在物種層次上運作的天擇了—他們認為那種天擇與達爾文倡議的天擇(在個體層次上運作)可以模擬。而非疾變論者卻可能認為天擇只在個體層次上運作。他們不覺得「物種選擇」的主張有什麼吸引力,因為他們不認為在地質時代中物種是個實體,有明確的存有界限。

現在討論「物種選擇」假說是時候了,從某個意義來說,我們在上一章就該討論它了。有人拿「物種選擇」大做文章,我不相信它在演化上有那麼重要,由於我已經在《延伸的表現型》(1982)說明過,這裡就不必多費篇幅了。地球上生存過的物種,絕大多數都滅絕了,這是事實。新物種出現的速率至少能抵消物種滅絕的速率,也是事實。所以世上可說有一種「物種庫」,只是組成分子不斷地變動。不錯,要是物種庫裡新出現的成員不是隨機拉入的,老成員的消失也不是隨機造成的,理論上就可算是一種高層次的天擇現象。物種的某些特質會影響自身的演化命運,例如滅絕或演化成新物種,也是可能的。世上的物種,無論興滅,都有其道理。任何人因此覺得那就算一種天擇的話,是他的自由。我倒覺得那與單步驟選擇比較接近,不像累積選擇。有些人大力炒作「物種選擇」,認為它是解釋演化的重要觀念,我可不信。

我這樣說也許反映了我的偏見。本章一開始我就說過,我認為任何解釋演化的理論都必須說明複雜而設計精良的生物機制如何出現,例如心、手、眼、回聲定位法。沒有人認為物種選擇符合這個期望,包括熱烈鼓吹物種選擇假說的學者。有些人的確認為物種選擇能解釋化石記錄中的某些長期趨勢,例如我們經常觀察到動物群在地質時代中體形越來越大的演化趨勢。例如現代馬比3000萬年前的祖先大多了。我們可以用個體選擇解釋這個趨勢:因為每個物種中一直是體形大的個體占生存/生殖優勢,體形小的比不上。但是物種選擇論者並不信服。他們認為實情如下。

起先,有許多物種,就說是一個物種庫吧。這些物種有一些平均體形較大,有一些較小(也許因為在一些物種中體形大的個體占生存/生殖優勢,其他的物種中,個兒小的佔優勢)。體形較大的物種不大可能滅絕(或者說比較可能演化出體形像自己的新物種),體形小的物種則否。根據物種選擇論者的觀點,化石記錄中朝向較大體形演化的趨勢,是平均體形較大的物種不斷興起的結果,至於物種中發生了什麼事,並不相干。即使在大多數物種中受天擇青睞的都是體形小的個體,化石記錄仍然可能透露大型物種代起的趨勢。換言之,受青睞的物種是物種庫裡的少數派,其中體形大的個體佔優勢。這個論點新達爾文理論大師威廉斯(George C. Williams,1926~2010)1966年就提出過了,不過那時他只是故意唱反調,現在鼓吹物種選擇論的人還沒出道呢。

我們可以說,以這個例子而言(在化石記錄中新物種的體形越來越大),我們觀察到的不是演化趨勢,而是事物發生的順序,例如原來是荒原的一塊土地,起先只有野草進駐,然後來了較大的草本植物,然後是低矮灌木,最後才出現成熟的林木。好了,不管叫它事物發生的順序還是演化趨勢,物種選擇論者相信古生物學家往往在連續地層的化石相中發現這類趨勢,他們很可能是對的。但是,我說過,一談到複雜生物適應的演化,根本就沒有人會認為物種選擇扮演重要的角色。理由如下。

在大多數例子裡,複雜的適應不是物種的性質,而是生物個體的。物種沒有眼睛、心臟,組成物種的生物個體才有。要是有人說「一個物種因為視力不佳而滅絕了」,他的意思很可能是:那個物種中大多數個體都因為視力不佳而死了。那麼,哪種特質我們可以說是物種擁有的?答案必然是:那些會影響物種生存與生殖的特質,而且它們對物種的影響不能化約成對個體的影響。前面談過馬的演化史,我假定新物種的體形越來越大,是因為大個兒在那些物種中佔便宜,可是那些物種在演化物種庫裡是少數派,大部分物種裡都是小個兒受天擇青睞,而正巧這類物種容易滅絕。但是這個假定實在說服不了人。我們很難想像物種的存續居然不是個體存續的總和。

談到物種層次的特質,比較好的例子是下面這個—仍然只是個假設,請留意。假定在某些物種裡,所有成員都以同樣的方式營生。例如澳大利亞的無尾熊生活在尤加利樹上,只吃尤加利樹葉。這種物種我們可以叫做單調物種。另外還有一些物種,也許包括許多不同的成員,幹不同的營生。論個體,它們每一個都與一頭無尾熊無異,有獨特的偏好,但是從整個物種來說,就有許多不同的飲食習慣了。有些成員只吃尤加利樹葉,其他的吃麥子,還有吃芋頭的,以及吃萊姆皮的,等等。這類物種不妨叫做綜藝物種。這麼一來,我們就容易想像單調物種比綜藝物種更可能滅絕的情境了。無尾熊完全依賴尤加利樹維生,要是尤加利樹遭到致命病蟲害的侵襲,無尾熊也難以倖免。綜藝物種則不然,總有成員能倖免特定的災禍,因此物種不致滅絕。我們也容易相信綜藝物種比較可能分化出新的物種。這才是物種層次的選擇。「單調」與「綜藝」與視力、腿長不同,是物種層次的特質。麻煩的是這類特質極少。

美國演化學者雷依(Egbert Giles Leigh,Jr.)早在「物種選擇」這個詞出現之前就提出過一個有趣的理論,可以解釋成物種選擇的可能例子。當年雷依感興趣的,是一個演化生物學的長期問題—個體的「利他行為」是怎麼演化出來的?他非常明白,要是個體利益(小我)與物種利益(大我)起衝突,個體利益—短期利益—必然佔上風。自私的基因似乎無往不利。但是雷依提出一個有趣的想法:自然界一定有些族群或物種,小我與大我的利益正巧重疊而非衝突。自然界還有一些物種,小我與大我的利益正巧對立得極為尖銳。要是其他條件都一樣,第二類物種滅絕的概率大多了。這可以算物種選擇,不過脫穎而出的物種並不要求個體犧牲小我。我們會觀察到看來無私的行為演化出來,只因為看來無私的行為最能滿足個體的小我利益。

談到真正屬於物種層次的特徵,也許最不尋常的例子就是生殖模式了。生殖模式有兩種,有性生殖與無性生殖。有性生殖對達爾文的門徒來說,是個理論難題,不過我在這裡沒有篇幅討論其中的緣故。費希爾當年是個著名的個體選擇論者,對任何高於個體層次的選擇理論都有敵意,但是他卻願意對性象網開一面。他論證過,指出實行有性生殖的物種演化得比較快,無性生殖物種瞠乎其後。(由於他的論證細節不是憑直覺就能瞭解的,這裡我就不談了。)演化是物種的事,而不是個體,你不能說個體在演化。所以對於現代動物流行有性生殖的事實,費希爾的論證無異承認:部分原因是實行有性生殖的物種佔優勢。但是,果真如此,我們討論的就是單步驟選擇,而不是累積選擇了。

根據這個論證,生物生存的環境變動不居,無性生殖的物種因為無法與時變化,所以容易滅絕。有性生殖的物種不容易滅絕,因為它們演化的速率較快,跟得上環境變遷的腳步。所以我們舉目四顧,多是實行有性生殖的物種。不過,儘管我們說兩個生殖模式的「演化」率不同,但是演化仍是演化,是(在個體層次上運作的)累積選擇創造出來的結果—達爾文演化論的主旨。這裡所說的物種選擇,是單純的單步驟選擇,選項只有兩個:無性生殖或有性生殖;慢速演化或快速演化。性象的機制、性器官、性行為、生殖細胞分裂的細胞機制等等,都是由標準的(低層)累積選擇打造的,而不是物種選擇。無論如何,現在學界的共識正巧反對過去以物種選擇或某種群體選擇解釋有性生殖的理論。

對物種選擇的討論到此可以結束了,我們的結論是:物種選擇可以解釋世界上任何時間點上的物種模式。因此,它也能解釋地質時代中物種模式的變遷—化石記錄中的變遷模式。但是說到複雜的生物機制的演化,物種選擇就不是什麼重要的力量了。它所能做的最多只是在幾個複雜的機制之間做出選擇,而那些複雜的機制都已經在真正的達爾文過程(累積選擇)中組裝完畢了。我說過,物種選擇也許會發生,但是它似乎做不了什麼。現在我要回到分類學了,我們要討論分類學的方法。

我說過,分枝分類學比起圖書館員使用的圖書分類法,佔了一個便宜,就是自然中的確有個真正的階序嵌套模式,只是尚待發現。我們必須做的只是發展適當的方法,找出那個模式。不幸的是,說比做容易多了。分類學家遭遇的困難中,最有趣的就是趨同演化的現象。這是個非常重要的現象,我已經用過半章的篇幅討論它。在第四章裡,我舉出過好幾個例子,指出有些物種與其他大洲上的物種極為相似,只因為它們的生活方式相同,卻沒有直接的血緣關係。新世界的陸軍蟻像舊世界的行軍蟻,非洲與南美洲的電魚相似得離奇,卻沒有什麼血緣關係;真正的狼與塔斯馬尼亞狼(有袋類)也一樣。在那裡,我舉出這些例子,只聲明它們的相似處都是趨同演化的結果,換言之,它們是沒有親近血緣關係的物種,各自獨立演化出相同的適應。但是我們怎麼知道它們是沒有親緣關係的物種?或者,我們可以把這個問題扭曲成一個更讓人擔憂的形式:分類學家告訴我們某兩個物種「關係密切」的時候(如家兔與野兔),我們怎麼知道它們沒有被大幅的趨同演化騙了?

這個問題的確令人擔憂,因為分類學史上儘是「前輩犯錯」的例子。後來的分類學者經常指出前輩學者被趨同演化愚弄的事實。我在第四章就舉過一個例子,有位阿根廷分類學家宣佈滑踵獸是現代馬的祖先,而現代學者認為他舉出的相似之處全是趨同演化的結果。有很長一段時間學者都認為非洲豪豬與美洲豪豬關係密切,但是現在學者認為它們是分別演化出帶刺毛皮的。也許在兩個大洲上,它們身體表面的刺可以發揮同樣的妙用。誰敢說後世的分類學家不會再度改變心意呢?要是趨同演化可以創造出那麼讓人迷惑的相似適應,我們對分類學能有多大信心呢?我對這個問題的態度是樂觀的,主要的理由就是我們現在已掌握了有力的新技術,它們全以分子生物學為基礎。

我在前幾章說過,所有的動物、植物、細菌,不論看來彼此多麼不同,要是我們深入它們的分子層次觀察,就會發現它們相似得令人驚訝。要是觀察基因代碼的話,印象一定特別深刻。DNA上的遺傳信息是以三個「字母」(核甘酸)拼成的字寫成的;每個字三個字母,總共有64個字;所有生物都以這部字典記錄遺傳信息。這些字每個都可以翻譯成蛋白質語言,不是代表一個氨基酸,就是代表一個標點符號。這個語言看來與人類的語言一樣,可說是任意的,我的意思是人類的語言中符號與指涉之間沒有必然的關係,例如「房子」的意義與「房子」二字的發音、結構沒有內在的關係,事先不知道「房子」意義的人,聽見「房子」的語音(或看見「房子」兩個字)不會自然地想到「房子」的意義。由此看來,每個生物都在基因層次上使用同一個語言,就是個極為重要的事實了。所有生物不論長相都使用同一套基因代碼!我認為這可算是所有生物同出一源的終極證據。由於字與意義之間的關係是任意的,所以不同的生物分別演化出完全相同的字典,簡直不可能。我們在第六章討論過,當初有些生物也許使用不同的基因語言,但是它們全都滅絕了。所有現生生物都是同一個祖先的後裔,它們從祖先那裡遺傳了一部相同的基因字典,字典中64個字的意義完全一樣。

這個事實對分類學的衝擊可想而知。在分子生物學興起之前,只有共享大量解剖特徵的動物,動物學家才有把握它們源自同一個祖父。現在分子生物學突然間開啟了一個新的寶藏,其中的生物相似特徵,比解剖學與胚胎學所能提供的,數量上不知多了多少。基因字典中64個完全一樣的代碼字只是起點。分類學因而轉型了。過去,對生物的親緣關係所做的模糊猜測,現在成為統計上接近確定的結論。

所有生物共享一本基因字典,其實對分類學家反而不美。這個事實只能告訴我們所有生物同出一源。至於哪些生物的親緣關係較近,哪一些較疏遠,這本字典就說不出什麼名堂了。但是其他的分子信息可以,因為不同物種的同一種分子彼此的相似程度不同,而不是完全相同。記得嗎?基因翻譯機器的產物是蛋白質分子。每個蛋白質分子都是一個句子,由字典中代表氨基酸的字構成。我們讀這個句子,可以從蛋白質分子下手,也可以從它們原始的DNA形式(基因)下手。雖然所有生物共享一本字典,卻不會以這本字典造同樣的句子。因此我們有機會釐清生物間的親疏關係。蛋白質句子雖然細節不同,整體的模式往往是相同的。任選兩種生物,我們都能發現它們的蛋白質句子十分相似,一望可知抄自同一個祖先句子,只是有些走樣罷了。我們在第五章已經用乳牛與豌豆的組蛋白討論過這一點了。

現在分類學家可以比較分子句子,就像比較頭骨與腿骨一樣。蛋白質或DNA句子要是十分相似,我們就能假定它們是近親;遠親的句子差異較大。

這些句子全以同一本64字的字典寫成。現代分子生物學最精彩的地方,是讓我們能夠精確地測量兩個動物的差異—表現在特定蛋白質句子的用字差異上。要是以第三章所說的基因空間來表示,至少就特定蛋白質分子而言,我們可以精確地測量動物間相距多少「步」。

以分子組成序列從事分類學研究另外還有一個好處,就是分子層次上的演化變化大多數都是「中性的」。〔主張這個論點的遺傳學家,已形成一個很有影響力的學派—中立主義者(neutralists),我們在下一章還會討論他們的主張。〕也就是說,那些變化不是天擇的結果,而是隨機的,因此分類學家不會再受煩人的趨同演化誤導,除非運氣不好。另一個相關的事實是,任何一種分子在極不相同的動物群中似乎都以大致相同的速率演化。換言之,兩種動物在同一個蛋白質上的差異,例如人類與疣豬的血紅蛋白,可以換算成時間,讓我們知道它們已經分化了多久(或多久之前它們的共同祖先還活著)。於是我們就有了個相當準確的「分子鍾」。這個分子鍾不只讓我們估計哪兩個物種的共同祖先距離現代最近,我們還能算出那些共同祖先大約生活在什麼時代。

讀者讀到這裡也許會覺得困惑,因為我的討論表面上看來似乎前後矛盾。本書一直強調天擇在生物演化中的角色無與倫比,任何其他因素都難望其項背。可是現在我卻強調在分子層次上演化是隨機的,搞什麼嘛。我會在下一章仔細討論這個問題,現在不妨透露一些。本書主題是生物適應的演化,我在前一段所說的,與本書主題並無扞格。即使是最熱烈的中性演化論者,也不會認為像眼睛與手這麼複雜的器官是在隨機漂變的過程中演化的。每個明智的生物學家都同意這些構造的演化只能是天擇打造的。不過,中性演化論者認為這樣的生物適應只是冰山一角,也許在分子層次上觀察大多數演化變化都無關功能。以我之見,他們是對的。

只要分子鍾是事實,我們就可以用它來決定演化樹上分枝點的年代。(我認為就目前的證據來說,每一種分子似乎都有獨特的變化率,時間以百萬年計。)果真在分子層次上大多數演化變化都是中性的,那麼分類學家就有福了。換言之,趨同演化的問題也許就可以用統計學武器滌蕩一空。每一種動物在細胞裡都有許多大部頭基因文本,根據中性演化論者的理論,那些文本大部分都與動物的獨特生活模式毫無關係;也就是說,那些文本大部分天擇都沒理會過,大部分都不會有趨同演化的事情發生—除非是純粹的偶然。兩份沒受過天擇審查的長篇文本彼此看來相似,若是偶然造成的,我們可以計算這事發生的概率—實在非常低。更好的是,分子演化的恆定速率讓我們可以定出演化史上分枝點的年代。

新的分子定序技術對分類學家的幫助非常大,即使張皇其詞也不為過。用不著說,所有動物的所有蛋白質句子還沒有全部定序,但是你要是到圖書館,已經有許多資料可查,例如α血紅蛋白,狗、袋鼠、針鼴(單孔類)、雞、蛇、鯉魚、人這些動物的都已定序完畢,別說每個字了,我們連每個字母都一清二礎。並不是所有動物都有血紅蛋白,但是有些蛋白質每種植物與動物都有,例如組蛋白,這類蛋白質的分子結構數據我們也可以在圖書館查到。這類數據與意義模糊的傳統測量數據不同,絕不會隨標本的年齡與健康狀況而變化,例如腿長或頭寬—它們的數值甚至會受測量者的視力連累。分子數據以同一種語言寫成,只不過同一個句子有幾個不同版本,我們將它們排在一起,可以精確地測量它們彼此間的差異,就像校勘專家比對同一本古代典籍的歷代刻本一樣。每種生物的DNA序列都是同一部經典的傳本,我們已經掌握瞭解讀之道。

分類學家的基本假定是,就某個特定的分子句子來說,關係近的表親攜帶的傳本比較相似,關係遠的不那麼相似。這就是簡約原則(parsimony principle)。以前一段所舉的8種動物來說好了,要是它們的某個蛋白質句子我們都知道了,若想以分枝樹表示它們的差異,在各種可能中哪一個最簡約?最簡約的樹就是所需假設最少的樹,也就是說,它假定在整個演化過程中只發生過最低限度的變化,無論是字的變化還是趨同演化。我們假定最低限度的趨同演化,理由不過是概率而已。兩個沒有親緣關係的物種演化出相同的分子序列(無論字還是字母都一一對應),極不可能,何況大多數分子演化都是中性的。

想將所有可能的分枝樹都列出檢視一番,有計算的困難。要是只涉及三種動物的話,可能的分枝樹只有三種:甲與乙是一家,丙是外人;甲與丙是一家,乙是外人;乙與丙是一家,甲是外人。物種的數量增加後,計算的方式仍然一樣,但是可能的分枝樹數量會急遽上升。要是只有4個物種,全部可能的分枝樹不過15種,還不算費事。計算機花不了多少時間,就能找出最簡約的那一個。但是,物種數量增加到20個之後,可能的分枝樹數量就會是8200794532637891559375(見圖9)。有人計算過,即使以今日最快的計算機來計算,也要花100億年(大約相當於宇宙的年齡)才能找到最簡約的分枝圖。別忘了,那只是20個物種而已。而分類學家想建構的生命樹,往往不只20個物種。

圖9

雖然分子分類學家最先正視這個數字爆炸的問題,這個問題其實早已潛伏在傳統的分類學中。只不過非分子分類學家以直覺性的猜測規避了它。在所有可能的生物系譜中,有很大的數量不必動什麼腦筋就可以立即排除,舉例來說,那些把人與蚯蚓視為親屬,卻把黑猩猩當「外群」的系譜就毫無價值—那就不下幾百萬份了。分類學家對這麼離譜的生命樹根本想都懶得想,就直接考慮少數幾個不太違反先入之見的系譜。(這樣做也許說得過去,但是不見得沒有風險—搞不好最簡約的系譜也給順手丟了。)我們也可以讓計算機採取快捷方式,將令人頭皮發麻的大分枝樹問題修剪成計算機對付得了的形式,真是謝天謝地。

分子信息實在太豐富了,我們可以用不同的蛋白質分別做分類學研究。於是我們以某個分子做出的結論可以用另一個分子來檢驗。要是我們真的擔心某個蛋白質分子所透露的系譜關係被趨同演化「污染」了,馬上就可以看看另一個蛋白質分子的結論。趨同演化其實只是巧合的一種特例。巧合的關鍵在「巧」,意思就是:就算「合」過一次,想再「合」一次更難,至於第三次,難上加難。幾個不同的蛋白質幾乎就可以將所有巧合剔除了。

舉個例子好了。一群新西蘭學者對11種動物做的分類學研究,就使用了5種不同的蛋白質分子。那些動物是綿羊、恆河猴、馬、袋鼠、大鼠、兔子、狗、豬、人、乳牛、黑猩猩。起先他們只用了一種蛋白質。然後他們想知道用另一種蛋白質來做的話,是不是會得到同樣的分枝樹。然後再用第三種、第四種、第五種蛋白質問同樣的問題。理論上,要是「演化」不是生物親緣關係的唯一解釋,那麼以5種蛋白質建構出來的「系譜」可能就完全不同。

那5種蛋白質的序列在圖書館就可以查到,11種動物的全有。而11種動物的「關係」,共有654729075種可能,因此必須舉要治繁,動用一般的快捷方式方法。最後,計算機以這5種蛋白質的數據分別建構了最簡約的關係樹,等於對那11種動物的親緣關係做了5次最佳的推測。最簡潔的結果是,5個系譜完全一樣,那是我們衷心期盼的。那樣的結果要說純粹是巧勁兒造成的,概率是小數點後面跟著31個0。萬一我們無法得到這麼完美的結果,也不該驚訝,因為我們本來就該將趨同演化以及巧合考慮進來的。但是,不同的分枝樹如果連「大體相似」都說不上的話,我們就得擔心了。事實上,計算機打印出來的5個分枝樹談不上完全相同,但是彼此相似倒無疑問。根據這5個蛋白質,人類、黑猩猩、猴子是11種動物中彼此最親近的一組(靈長目)。但是其他的動物中哪一個與它們最親近呢?結果莫衷一是。血紅蛋白A說是狗(食肉目),血纖維蛋白肽B說是大鼠(囓齒目),血纖維蛋白肽A說是大鼠與兔子(兔形目)這一組,血紅蛋白B說是大鼠、兔子、狗這一支。

我們與狗有個共同祖先,毫無疑問;與大鼠也有。在過去,這兩個共同祖先確實存在過。其中一個的生存年代比另一個更接近現代,因此血紅蛋白A與血纖維蛋白肽B必然有一個是錯的。我說過,這樣的「歧見」不足為慮。某個程度的趨同演化與巧合,我們本來就預期會發生的。要是人類與狗比較親近,那麼我們與大鼠的血纖維蛋白肽B就發生過趨同演化。要是人類與大鼠比較親近,那麼我們與狗的血紅蛋白B就發生過趨同演化。這兩種推論哪一個可能是實情?其他的蛋白質可以幫助我們判斷。但是我不會繼續討論下去,因為我想說的我已經說明白了。

我說過,分類學是生物學中的火藥庫,激烈的學術辯論往往變成私人的仇恨。哈佛大學的古爾德將分類學的德行一語道破:不過就是名字與惡言(names & nastiness)。分類學家的門戶之見非常強烈,這似乎是政治學或經濟學的常態,一般說來科學界並不常見。目前的情勢很清楚,某個學派的分類學家認為自己像是遭到圍剿的弟兄,與早期的基督徒一樣。我第一次察覺這種心情,是因為有位熟識的分類學家,面色慘然而惶恐地告訴我一則「新聞」,說是某某人(這兒名字不重要,故隱)「投奔分枝學派了」。

我下面對分類學幾個學派的簡短描述,也許會觸怒一些學派中人,但是他們互相激怒,已是家常便飯,我就算失禮,想來也無妨。話說分類學諸學派,以哲學基礎而論可以大致分為兩個陣營。一方認為分類學的目標是找出生物間的演化關係,他們對這一點心口如一、知行合一。對他們(還有我)來說,有用的分枝樹與表現演化關係的系譜是同一件事。分類學研究就是運用一切方法對生物間的親緣關係做最佳的推測。我很難為這個陣營取個適當的名字,按理說「演化分類學」最明白易懂,但是這個招牌已經有個門派搶先拿去掛了。這個陣營的人有時被叫作演化系統學者(phyleticists)。本章到目前為止,都是以演化系統學者的觀點下筆的。

但是有的分類學者以不同的方式從事研究,他們的理由也說得過去。雖然他們可能同意分類學研究的最終目標是找出生物間的演化關係,他們堅持分類學的研究活動應與理論區分開來—就是說明物種間的相似模式如何產生的理論(我想是演化理論吧)。這些分類學家的研究對象是相似模式,不折不扣。至於相似模式是否由演化史造成,或者物種間精細的相似程度是否因為它們系出同源,他們沒有成見。他們寧願光憑相似模式建構生物的分類系統。

這樣做有個好處,就是你對演化有疑惑的時候,可以用相似模式來測驗演化假說。要是演化是實情,動物間的相似處應展現可預測的模式—特別是階序嵌套模式。要是演化不是實情,天知道我們應預期什麼模式,更沒有不言自明的理由預期階序嵌套模式了。這一陣營的人堅持,要是你在進行分類學研究時一直假定你觀察到的現象是演化的結果,就不能用研究的結論來支持演化:那麼一來你的論證就是循環的了。對演化論極度不信任的人,會覺得這個論證很有道理。同樣的,我很難為這個陣營取個適當的名稱。以下我會稱他們為「純粹相似測量者」。

前面說過,演化系統學者都不諱言他們從事分類學研究是為了找尋演化關係,但是他們可以細分為兩派:分枝學派(cladists)與「傳統」演化分類學派。分枝學派的學者都遵循德國學者享尼希(Willi Hennig,1913~1976)在《演化系統分類學》(Phylogenetic Systematics,1966)一書中樹立的原則。他們專心致志,著眼於演化「分枝」。對他們而言,分類學的目的在於找出演化樹上各支系分化出去的順序。至於有的支系分化後變了很多,有的支系分化後變化不多,他們不感興趣。「傳統」演化分類學派(這裡「傳統」一詞並無貶義)與分枝學派的不同就在這裡,他們不只關心演化的分枝模式。「傳統」演化分類學派的學者除了分枝模式,還要考慮分枝後累積的變化。

分枝學者從一開始就以分枝樹來判斷研究對象的關係。在理想狀況下,他們應將所有可能的分枝樹都畫出來(每一次分枝都是「一分為二」的分枝樹,因為任何人的耐心都是有限的)。不過,要是待分類的對象有很多就不好辦了,因為可能的分枝樹數量會龐大得讓人難以應付,我們在討論分子分類學的時候已經見識過了。好在我們有實用的逼近法在手,可以抄快捷方式,因此這種分類學實踐起來並無問題。

為了方便討論,讓我們以三種動物來做分類學練習好了,就是烏賊、鯡魚、人類。以下就是三種可能的分枝樹:

1.烏賊與鯡魚親緣關係很近,人類是外群(outgroup)。

2.人類與鯡魚親緣關係很近,烏賊是外群。

3.烏賊與人類親緣關係很近,鯡魚是外群。

分枝學者會分別研究這三個分枝樹,然後選擇最佳的一個。如何判斷呢?基本上,就是將相似點最多的動物結合在一起的分枝樹。所謂「外群」,就是與其他兩種相似點最少的動物。前面的分枝樹中,他會挑選第二個,因為人類與鯡魚的相似點最多,烏賊與鯡魚、烏賊與人類都沒那麼多。烏賊是外群,因為它與人類、鯡魚的共同點都很少。

實際上,這個作業並不只是數一數相似點就能完成的,因為有些種類的特徵是被故意忽視了的。分枝學者特別重視最近才演化出來的特徵。古代的特徵用處有限,例如所有哺乳類從哺乳類始祖遺傳來的特徵,對於釐清哺乳動物間的分類關係毫無用處。可是如何判斷哪些特徵是古代的呢?分枝學者有一些方法,它們很有趣,但是超出本書範圍。這裡讀者應記住的是:對於可能可以將研究對像結合在一起的所有分枝樹,分枝學者至少在原則上都會一一考慮,並將正確的那一個找出來。正宗的分枝學者絕不諱言他認為分枝樹(或「支系圖」)就是系譜,表現的是演化親緣關係的親疏遠近。

這種只專注「分枝」的做法,要是推到極端會產生奇怪的結果。一個動物與極為疏遠的表親在每個細節上都完全一樣,可是與近親卻極為不同,理論上是可能的。舉個例子吧,假定3億年前有兩種非常相似的魚,我們叫它們以掃與雅各布好了。(譯按:亞伯拉罕的兒子艾薩克所生的雙胞胎,見《創世紀》25章19到26節)它們都創業垂統,瓜瓞綿綿,子孫仍在世上優遊歲月。以掃的子孫沒有進一步演化,它們繼續生活在深海中,形態一直沒變。結果以掃的現代子孫與以掃幾乎一模一樣,因此與雅各布也非常像。雅各布的子孫不僅繼續演化,還枝繁葉茂。它們有一支最後演化成哺乳類。但是雅各布的後裔中也有一支停滯在深海中,一直繁衍到今天,這些雅各布的現代子孫仍然是魚,與以掃的現代子孫沒什麼差別。

好了,它們該如何分類呢?傳統演化分類學家承認深海中的以掃後裔與雅各布後裔極為相似,因此將它們歸為一族。可是分枝學者不會這麼做。深海中的雅各布後裔,不管與深海中的以掃後裔有多相似,卻是哺乳類的表親。它們與哺乳類的共同祖先生活在距現代較近的時代裡(而以掃與雅各布的共同祖先距今稍遠些)。因此它們必須與哺乳類歸為一類(因為同宗的關係)。這似乎有點兒奇怪,但是我不會大驚小怪。至少這樣做既合理又明白。分枝學派與傳統演化分類學派各有各的優點,我不管別人怎麼分類動物,只要他們說清楚講明白就好。

現在我們要討論分類學的另一個主要陣營,就是「純粹相似測量者」。他們也可以分為兩派,不過他們都同意在實際的分類學研究中完全不談演化。(譯按:他們只談相似,不計其他,因此才贏得「純粹相似測量者」的名號。)所以這兩派的歧見出在實踐法門上。其中一派有時被叫作「表型派」(pheneticists),有時被叫作「數值分類學派」(numerical taxonomists)。我叫他們「平均距離測量者」。另一派自稱「轉化的分枝學者」(transformed cladists)。這實在是個糟糕的頭銜,因為偏偏這些人都不是分枝學者。「演化枝」(clade)這個詞是朱利安·赫胥黎發明的(譯按:Julian Huxley,1887~1975,20世紀演化論「新綜合」理論的重要健將,「達爾文鬥犬」的孫子)。當年朱利安是以演化分枝與演化淵源為它下的定義,絕無疑義。「源自某一始祖的所有後裔」,集合起來就叫「演化枝」。而「轉化的分枝學者」最主要的主張就是絕口不談演化、祖系等概念,偏偏他們要自稱什麼分枝學者,實在有點兒莫名其妙。他們這麼做,全是歷史的包袱:一開始他們是不折不扣的分枝學者,後來他們保留了一些分枝學的方法,卻拋棄了分枝學的基本哲學與理據。我想我還是叫他們「轉化的分枝學者」吧,雖然我實在不情願。

「平均距離測量者」不只在做分類學研究時拒絕使用演化概念(雖然他們都相信演化是事實)。他們也不假定相似模式必然只是分枝的階序結構。要是他們認為研究對像中有階序模式,就會使用尋找階序模式的方法,不然就不會費心去找。他們會讓大自然透露她是否真的有個階序組織。這可不容易,而且想達成這樣的目標門兒都沒有,我想我這麼說大概是公平的。儘管如此,這個目標實質上與「避免先入之見」無異,值得讚許。他們使用的方法往往很複雜,並涉及高深的數學,即使用來分類非生物(如岩石或考古遺物)也很適當。

他們的分類學研究,要是動物的話,通常一開始就什麼都測量。(至於詮釋測量到的數值,就得放聰明些,不過這裡我不擬深入討論。)最後將所有測量數值結合起來,算出每個動物與其他動物的相似指數(或者相異指數)。其實你還可以在一個多維空間中,實際看見代表動物的「雲」,每朵雲都是許多點(每個點代表一種動物)的集合。你會發現大鼠、小鼠、倉鼠等齧齒動物聚在一起。在遠方有另一朵雲,包括獅、虎、豹、獵豹等貓科動物。這個空間中每一點都是大量測量數據結合後的結果,兩點間的距離代表兩種動物間的相似程度。獅與虎的距離很小。大鼠與小鼠的距離也很小。但是大鼠與老虎、小鼠與獅子的距離很大。將所有測量項的數值結合起來的工作,通常是以計算機來運算的。這些動物坐落的空間,表面上看來與生物形國度(見第三章)有點兒像,但是在其中「距離」反映的是形態上的而不是基因的相似程度。

平均相似指數(或距離)計算出來之後,下一步就是以計算機程序指揮計算機掃瞄整組指數,然後設法將它們安排成一個階序群組模式。不幸的是,關於找出群組的計算方法,一直都有爭議。沒有一個方法讓人一看就覺得是正確的,而使用不同的方法會得到不同的答案。更糟的是,這些計算機使用的方法可能「過於熱心」,什麼東西都能看出階序嵌套模式來。距離測量學派(數值分類學)已經有點兒過時了。我的看法是,這只是暫時的現象,流行事物往往會這樣,這種數值分類學可不容易報廢。我預測它會再度流行。

另一個專注於純粹相似模式的學派,由自命為「轉化的分枝學者」組成。我已經說過,他們給自己取的頭銜是有歷史淵源的。分類學的「惡言」,主要是從這個學派散發出來的。為了搞清楚這個學派的來龍去脈,我不想遵循通行的做法,從分枝學派的內部談起。就根本信念而言,所謂的「轉化的分枝學者」與專注於純粹相似模式的學派共通之處較多,就是「表型派」或「數值分類學」,我在前一節稱他們為「平均距離測量者」。他們都不想將演化扯入實際的生物分類研究中,不過這樣的信念並不一定蘊含對演化概念的敵意。

轉化的分枝學者與真正的分枝學者共享的是方法。他們的分類學研究一開始就是以二杈分枝樹作為基本模式。他們都特別重視某些種類的特徵(例如最近才演化出的特徵),認為它們有利於分類學研究,而忽視其他種類的特徵(例如古老的特徵)。不過他們對這種差別待遇的理據不同。轉化的分枝學者與平均距離測量者一樣,研究的目的不在發現動物間的系譜關係。他們尋找的是純粹的相似模式。他們同意平均距離測量者的看法:相似模式是否反映了演化史是另一問題,他們心中並無成見。但是,平均距離測量者會考慮讓大自然自己透露她實際上是否有個階序組織,轉化的分枝學者逕自假定她的組織就是個階序結構。對他們來說,事物就是要以階序的分枝(階序嵌套)結構來分類的,這像個公理,不容置疑。由於分枝樹與演化無關,因此應用範圍不局限於生物。根據轉化的分枝學者,他們分類動物、植物的方法,用來分類石頭、行星、圖書館的書、銅器時代的壺也成。換言之,本章一開頭我以(圖書館)書籍分類做例子所發揮的論點—對一個獨特的階序分類系統而言,演化是唯一的合理基礎—他們並不同意。

我們說過,平均距離測量者測量每個動物與其他動物的相似程度。他們計算出某個平均相似指數後,才開始以分枝樹解釋那些指數。可是轉化的分枝學者本來是真正的分枝學者,他們與真正的分枝學者一樣,一開始就以分枝樹思考分類對象的關係。至少在原則上,他們一開始會將所有可能的分枝樹都打印出來,分別考慮,選出最佳的一個。

但是,他們在一一考慮那些分枝樹的時候,實際上在說什麼?所謂「最佳」又是什麼意思?每個可能的分枝樹對真實世界做了什麼樣的假定?對真正的分枝學者(享尼希的門徒),答案很清楚。將4種動物聯繫在一起的15個分枝樹,每個都代表一個可能的系譜。這15種可能的系譜中,必然有一個是正確的,不多也不少。每個動物都有祖先,它們各有歷史,都是世上發生過的真實事件。要是我們假定每次分枝/分化都是「一分為二」的事件,那麼可能的歷史有15個。其中14個必然是錯的。只有一個才是對的,可以再現真實歷史的發生模式。要是8種動物的話,就有135135個可能的系譜,其中135134個必然是錯的。只有一個再現了歷史真相。將它找出來也許不容易,但是真正的分枝學者至少可以確定一件事:正確的只有一個。

但是那15個(或135135個)可能的分枝樹,以及正確的那一個,在非演化世界中算什麼呢?答案是:不算什麼。〔請參考《演化與分類》(1986),作者裡德利(Mark Ridley)過去是我的學生,現在是我的同行。〕轉化的分枝學者拒絕承認「祖先/系」概念。他們認為「祖先」是個髒字眼。但是,他們卻堅持分類系統必然是個分枝的階序系統。那麼,要是那15個(或135135個)可能的分枝樹不是系譜,它們究竟是什麼?他們說不出名堂,只好到古代哲學裡摸索,例如揀出某個模糊的觀念論概念,說什麼這個世界本來就是以階序結構組織的;或世上每件事都有「沖克」,如陽之有陰。他們從來就沒有說得更清楚些。「將6種動物聯繫在一起的分枝樹,共有945種,其中正確的只有一種;其他的必然是錯的。」這樣有力而明確的論斷,轉化的分枝學者在非演化世界中是不可能下的。

為什麼轉化的分枝學者會覺得「祖先」是個髒字眼?(我希望)不是因為世上本就沒有所謂「祖先」的事物。而是他們決意不讓「祖先」在分類研究中扮演任何角色。如果只談分類學的實際研究工作,這個立場無可非議。分枝學者不會在系譜上將現生物種擺在「祖先」的位置上,傳統的演化分類學者有時倒會這麼做。無論什麼門派的分枝學者,都把現生動物間的關係當作「表親」(最多源自同一個「祖父」),誰也不是誰的祖先。這是極為明智的。不過,要是上綱上線,把這個實踐法門擴張成針對「祖先」概念的禁忌,就不明智了。須知採用階序分枝樹作為生物分類的基礎架構,根本理據就是「祖系話語」。

最後,我想談談轉化的分枝學派最古怪的面相。話說轉化的分枝學者與表型派的「距離測量者」共享一個極為明智的信念,認為在實際的分類學研究中絕不動用演化與祖系假設是個說得通的做法。但是有些轉化的分枝學者並不滿足,他們極端到硬是斷定:演化論必然有問題!這實在太奇怪了,叫人難以置信,但是有些轉化分枝學派的領袖人物的確公開表示過對演化概念(特別是達爾文的演化論)的敵意。其中兩人是紐約「美國自然史博物館」的納爾遜(G. Nelson)與普拉尼克(N. Platnick),他們甚至這麼寫道:「達爾文演化論,簡言之,已經測驗過,證實是假的。」我很希望知道那是什麼「測驗」,更想知道達爾文演化論所解釋的現象納爾遜與普拉尼克想以什麼理論解釋,特別是複雜的生物適應。

其實轉化的分枝學者可不是死抱著《創世紀》的創造論者。對他們的宣言,我的解釋是他們對分類學在生物學中的地位,有誇大不實的幻想。他們相信忘掉演化會提升分類學研究的水平,最重要的法門就是絕不使用祖先概念。這也許是對的。同樣,其他的生物學家,例如神經科學家,也許會認為思考演化不能幫助研究。神經科學家同意神經系統是演化的產物,但是他們的研究不需要動用這個事實。他們必須懂很多化學與物理知識,但是他們相信在研究神經衝動的場合,達爾文演化論根本不相干。這個立場站得住腳。但是,要是你說因為你在實際的研究過程中不需要動用某個理論,因此那個理論是假的,那就離譜了。誤以為自己的研究領域極其重要的人,才會這麼說。

即使自己的研究領域極其重要,這樣說也不合理。物理學家當然用不著達爾文演化論。他也許會認為生物學比起物理學實在無甚可觀。因此,在他看來,達爾文演化論對科學微不足道。但是他不能打蛇隨棍上,說什麼達爾文演化論因此是假的。可是轉化的分枝學派有些領袖人物正是這麼做的。讀者請留意,「假的」正是納爾遜與普拉尼克使用的字眼。用不著說,他們的話已經讓我在上一章提到過的靈敏麥克風捕捉到了,讓他們在媒體上出了不小的風頭。最近有一位領袖級的轉化分枝學者應邀到我服務的大學(牛津)演講,結果出席聽講的人數是全年之冠,其他的客座學者都沒那麼大魅力。原因可想而知。

納爾遜與普拉尼克是有學術地位的生物學家,又服務於廣受尊敬的博物館,他們的話(「達爾文演化論,簡言之,已經測驗過,證實是假的」)使創造論者開心,也鼓舞了積極弄虛作假的人,不在話下。我花篇幅討論轉化的分枝學派,全是為了這個。納爾遜與普拉尼克發表上述評論的論文,收在一本論文集中。裡德利為這本論文集寫的書評溫和地指出,他們倆那樣說其實只是想敘述一個事實,就是祖先物種很難擺進分枝分類系統中,可是誰想得到他們只是這個意思?想明確判定某(幾)個物種的祖先物種究竟是誰,的確很難;把這個問題擱置一旁,碰都不碰,有充足的理由。但是因此而說出聳動視聽的話,誘導其他人相信根本沒有祖先這回事,就是褻瀆語言,違背真理了。

現在我要去整整我的花園,或找點兒其他事做。