演化是事實，地球上所有生物彼此都是親戚，也是事實，認真的生物學家從未懷疑。不過，有些生物學家對達爾文的演化論（解釋演化如何發生的理論）卻有懷疑。有時他們的懷疑只不過是文字遊戲罷了。例如疾變演化論就可以說成是反達爾文理論的。我在第九章論證過，疾變演化論其實只是達爾文演化論的小變體，根本算不上「反」達爾文。但是的確有學者提出了不折不扣的反達爾文理論，與達爾文理論的要旨針鋒相對。本章主題就是這些達爾文理論的論敵。它們包括我們叫作「拉馬克理論」的各種版本，以及其他的觀點，例如中性論、突變論、與創造論—三不五時就有人將它們提出來，說是可以替代達爾文的天擇論。
在對立的理論中論是非，檢驗證據就成了，這是明擺著的正道。舉例來說，學界一向否決有拉馬克風味的理論，理由正當，因為它們從來沒有健全的證據支持（倒不是沒有人下過工夫找證據，有時狂熱的拉馬克信徒抓狂到偽造證據的地步）。在這一章裡，我要採取不同的策略，主要是因為已經有許多書檢驗過證據，並得到支持達爾文理論的結論。我不再以證據核對達爾文與論敵的論證，我要採用比較玄想的路數。我的論點是：在已知的演化理論中，達爾文演化論是唯一在原則上可以解釋生命某些面相的理論。要是我是對的，就算達爾文的理論根本沒有證據支持，我們仍然可以青睞它，拋棄它的論敵，而且理直氣壯。（用不著說，其實達爾文演化論是有證據支持的。）
以比較張皇的形式鋪陳這個論點，就是做預言。我預言，要是在宇宙另外一個角落發現了一種生命的形式，無論它在細節上與我們熟悉的多麼不同或怪異，但是在一個關鍵面相上，它們與地球上的生命十分相似：它們會演化，而且演化機制就是達爾文天擇的某種形式。不幸這個預言在我們有生之年絕對沒有機會驗證，但是它仍不失為一種張皇其詞的方式，用來凸顯關於地球生命的一個重要真理。達爾文的理論在原則上可以解釋生命。傳世的其他理論沒有一個在原則上能夠解釋生命。我會證明這一點，以下我要討論天擇論所有的已知論敵，我不會以證據論證它們的得失，而是討論它們是否能恰當地解釋生命。
首先我必須界定「解釋生命」是什麼意思。用不著說，生物有許多性質，其中有些也許論敵也可以解釋。關於蛋白質分子的分佈，有許多事實也許是基因的中性突變造成的，與天擇無關，我們已經討論過。不過，我想揀出一個特別的生物性質，論證只有達爾文天擇論才解釋得通，而論敵全不成。這個性質就是在本書反覆出現的主題：複雜的適應（adaptive complexity）。生物都能適應各自的棲境，達到生存與生殖的目的，它們的適應手段花樣繁複，不可能無中生有忽地就出現了。以概率來說，也不可能。我步武培裡，用過眼睛做例子。眼睛有兩三個「設計」良好的特徵，可以想像成一次意外事件的結果。但是一個適應良好的器官，若由許多零件組成，每個零件不僅稱職，零件之間還能互相契合，就不能再用意外、偶然之類的機制解釋了。達爾文提出的解釋，當然也讓偶然扮演了一個角色，那就是基因突變。但是偶然由天擇逐步過濾、累積，涉及許多世代。本書其他各章已經說明過，這個理論對複雜的適應可以提出令人滿意的解釋。這一章我要論證：已知理論中除了天擇論，其他的都做不到。
我們就拿達爾文最著名的歷史論敵來開刀吧。我說的就是拉馬克（Lamarck，1744～1829）。拉馬克在19世紀初提出生物演變論，當時算不上達爾文演化論的論敵，因為達爾文直到1809年才出生。拉馬克超越了他的時代。18世紀的知識分子中，有些人支持生物演變論，包括達爾文的祖父伊拉斯謨（Erasmus Darwin，1731～1802），拉馬克也是其中之一。就這一點來說，他們是對的，有資格受後人的景仰。拉馬克也說明了生物演變的機制，是當時最好的演化理論。但是我們沒有理由假定：要是達爾文演化論在拉馬克生前就發表了，拉馬克一定會拒絕接受。事實上拉馬克過世時，達爾文還在念劍橋大學呢。而拉馬克的不幸是，至少在英語世界中，他的名字令人想起的是他犯的錯誤（他的演化論，即說明演化的理論），而不是他的正確信念（演化是個事實）。
本書不是歷史書，我不會對拉馬克本人的作品做學究式的文本分析。拉馬克的文字中有一絲神秘主義的氣息，舉例來說，他對進步有強烈的信念，認為生命會向上攀升，令許多人想像冥冥中似乎有個生命階梯，即使現在還有人這樣想（譯按：因此有人將evolution譯成「進化」）；拉馬克談到動物為生存而奮鬥的用語，可以解釋成動物好像有意識地想要演變。我要從拉馬克的論述中演繹出那些不具神秘氣息的成分，它們至少乍看之下似乎能夠解釋演化事實，足以與達爾文的理論分庭抗禮。這些成分基本上有兩個：「後天形質可以遺傳」與用進廢退原則。現代的新拉馬克主義者從拉馬克著作中揀出的正是這兩個。
用進廢退原則是說：生物的身體，經常使用的部位會發育得更大，沒有使用的部位往往會退化。要是你鍛煉某些肌肉，肌肉就會發達，從未運用的肌肉會萎縮，這是早已觀察到的事實。檢查一個人的身體，我們可以分辨哪些肌肉經常使用，哪些肌肉極少使用。我們甚至還能像福爾摩斯一樣，根據他的肌肉狀況猜出他的職業或娛樂方式。健身迷就是利用用盡廢退原則來「塑」身的，好像身體是件雕塑作品似的；他們的身體形態並不自然，隨著流行時尚而變。身體對這種操練方式有反應的部位，並不只限於肌肉。要是你赤腳走路，腳底就會形成厚繭。銀行職員與農民，光看他們的手就能分辨了。農民由於粗活幹得久，手上都長了繭。就算銀行職員手上也有繭，最多只是中指拿筆的地方結個小繭罷了。
用進廢退原則使動物更能適應它們生活的世界，只要它們繼續在那個世界中生活，就能適應得越來越好。人類直接暴露在陽光下或缺少陽光照射，皮膚的顏色都會變化，以適應特定的當地條件。照射太多陽光很危險。迷上日光浴，膚色又很淡的人容易得皮膚癌。照射的陽光太少又會使身體缺乏維生素D，導致軟骨症，有時居住在北歐（斯堪的那維亞半島）的黑人就會犯這毛病。在陽光照射下，表皮會合成黑色素（melanin）擋住陽光，保護表皮下的組織不受陽光傷害。要是一個皮膚曬黑的人搬到太陽不常露臉的氣候區去，黑色素就會消失，使身體能夠利用稀少的陽光合成維生素D。這可以當作用進廢退原則的例子：皮膚使用了之後就變成古銅色，不用了就變回淡色。不過，有些生活在熱帶的族群，黑皮膚是遺傳的，而不是陽光照射的結果。
現在要談另一個主要的拉馬克原則，就是後天形質可以遺傳給未來世代的想法。所有證據都顯示這個想法根本就錯了，但是過去大家都相信它是事實。它也不是拉馬克發明的，拉馬克只不過將當時的民間智慧融入他的思想系統中罷了。現在在某些圈子裡，它仍然被奉為真理。我媽有隻狗，偶爾會裝蒜，提著一條後腿，以三條腿一瘸一拐地走。有個鄰居有一隻老一點兒的狗，不幸車禍中喪失了一條後腿。她相信我媽的狗一定是她的狗下的種，證據就是我媽的狗很明顯地是從老爸那裡遺傳了瘸腿的。民間智慧與童話充滿了同樣的傳奇。許多人都相信後天形質可以遺傳，或者情願相信。20世紀之前，它在生物學界一直是主流理論。達爾文也相信，不過他的演化論沒用上，因此我們沒想到達爾文與這個想法有關。
要是將「後天形質可以遺傳」與用進廢退原則結合起來，我們就有了一個看來可以解釋演化改進（進化）的理論了。它就是我們通常叫作拉馬克演化論的玩意兒。要是連續幾個世代的人都在崎嶇的地上赤腳走路，使腳底長繭，那麼每個世代腳底的繭都會比前一世代稍微厚些。每個世代都沾了前個世代的光。最後，嬰兒一生下腳底就很厚實（其實這是事實，不過理由不同，我們下面會討論）。如果連續世代都生活在熱帶的陽光下，他們的皮膚會變得越來越黑，因為根據拉馬克理論，每個世代都繼承了前一世代曬黑的皮膚。最後，他們一生下皮膚就是黑的（這也是事實，但不是因為拉馬克所說的理由）。
最有名的例子是鐵匠的手臂與長頸鹿的頸子。在世代以打鐵為業的村子裡，每個人的手藝都是從自己的高曾祖繼承來的，因此他也從祖先繼承了鍛煉有素的肌肉。他們不只坐享前人的成就，還連本加利地遺傳給子女—加入了自己的改進成果。長頸鹿的祖先頸子並不長，但是它們無論如何都得吃到樹上的葉子才能活命。它們拚命地伸長脖子，因此拉長了頸部的肌肉與骨骼。每個世代最後脖子都比前一個世代長一些，並將這份成就遺傳給下一代。根據純粹的拉馬克理論，所有的演化改進（進化）都源自這個模式。動物基於需求努力奮進。它在奮進中使用到的身體部分就會增大，或者朝適當的方向變化。變化結果遺傳給下一代，然後這個過程繼續進行。這個理論的優點是，這是個累積的過程—我們已經討論過，任何一個演化理論若想在我們的世界觀裡扮演一個角色，這個特徵不可或缺。
對某些類型的知識分子以及一般大眾，拉馬克理論似乎非常動人。有一次有位同事向我請教，他是著名的馬克思學派歷史家，很有教養，知識淵博。他說他瞭解就事實而論，拉馬克理論似乎站不住腳，但是難道真的不可能它也許是對的？我告訴他以我之見毫無希望，他以誠摯的遺憾接受了我的看法，他說為了意識形態的理由，他希望過拉馬克理論是真的。因為拉馬克理論似乎能讓人產生積極的希望，認為人性會不斷向上提升。蕭伯納（1856～1950，1925年諾貝爾文學獎得主）於1922年為劇本集《回到瑪土撒拉》（Back to Methuselah）寫了一篇長序，熱烈鼓吹後天形質可以遺傳的想法。（譯案：根據《聖經》，瑪土撒拉是諾亞的祖父，享壽969歲。）他可不是根據生物學證據說話；他承認他一點兒生物學都不懂，而是對達爾文演化論的含義非常反感：
達爾文演化論似乎很簡單，因為起先你並不瞭解它的全部內涵。等到你恍然大悟，你會陷入極度的絕望中。那個理論講的是醜陋的宿命論，無論是美與智慧、力量與目的、尊榮與抱負都遭到駭人聽聞的貶抑，真是糟透了。
庫斯勒（Arthur Koestler，1905～1983）也是著名的文人，對於他所謂的達爾文演化論的含義也無法容忍。古爾德嘲笑過他，說他生前所寫的最後六本書，其實攻擊的對象只不過是他自己對達爾文演化論的誤解。古爾德說得對。庫斯勒提供的替代品，我從來沒搞懂過，但是可以算是拉馬克理論的一種晦澀版本。
庫斯勒與蕭伯納都是特立獨行的思想家。他們對演化的觀點與眾不同，也許沒什麼影響力。不過我還記得我才十幾歲的時候，蕭伯納在《回到瑪土撒拉》的序中的迷人說辭，使我對演化論的傾倒至少中斷了一年。在感情上，拉馬克理論極富吸引力，隨之而來的，是對達爾文演化論的敵意，這種情緒通過有力的意識形態，有時會造成更為邪惡的衝擊（有力的意識形態會替代思想）。李森科（T. D. Lysenko，1898～1976）是個二流的農作物育種家，並不高明，但是政治手腕卻很高明。他狂熱地反對孟德爾遺傳學，狂熱地相信後天形質可以遺傳，不容置疑。在大多數文明國家中，像他一樣的人，別理他就是了，不會造成什麼害處的。不幸李森科剛好生在意識形態壓倒科學真理的國家。1940年，斯大林任命他擔任蘇聯遺傳學研究所所長，因此他極有權勢。他對遺傳學的無知見解成為欽定教材，整個一代人在學校中只能學到他那一套。蘇聯農業受到無法估算的損害。許多著名的遺傳學家被放逐、流亡，或下獄。例如世界知名的瓦維洛夫（N. I. Vavilov，1887～1943）是以可笑的誣陷罪名拘禁的（「英國特務」），經過冗長的審判過程，然後他在一間沒有窗子的牢房中死於營養不良。
「後天形質絕不遺傳」是不可能證明的。我們無法證明小仙子不存在，是同樣的道理。我們只能說，有人看見小仙子的報道從未被證實過，傳世的所謂小仙子照片一看就知道是假的。美國得州在恐龍足跡間發現人類腳印的報道也一樣。我要是明確地聲明小仙子不存在，不管如何措辭都不保險，因為說不准哪一天我真的會在我家花園盡頭看見一個背上有蟬翼的小人兒。後天形質可以遺傳的理論，也處於相同的地位。所有想證明後天形質可以遺傳的實驗，幾乎都失敗了。那些似乎成功的例子，有些後來發現實驗結果是偽造的；例如庫斯勒以一本書報道的案例（1971）—產婆蟾蜍（midwife toad）—實驗者就以墨汁注入蟾蜍皮下製造實驗結果。其他的成功結果則無法在別的實驗室複製。不過，搞不好有一天有個人真的在花園盡頭看見了一個小仙人，巧的是這人不但神智清醒，手裡還正好有架照相機，你說怎麼辦？搞不好有一天有個人真的證明了「後天形質可以遺傳」呢。
不過，我們能說的就這麼多了。從來沒有可靠觀察記錄的事，仍然是可信的，只要我們確實知道的事不會因而變得可疑就成了。有人說蘇格蘭尼斯湖（Loch Ness）中現在有一隻蛇頸龍出沒，就是所謂的尼斯湖水怪。我從來沒有見過足以支持這個說法的證據，但是即使有一天果真證實了尼斯湖水怪就是活生生的蛇頸龍，我的世界觀也不會受到衝擊。我只會感到驚訝（或者高興），因為過去6000萬年的化石記錄中沒發現過蛇頸龍，要是有一小撮中生代劫餘族群仍活在世上，那麼長的時間都沒留下化石，似乎不大可能。但是發現了蛇頸龍不會陷重要的科學原理於不義。那只不過是個事實。另一方面，科學已經使我們對宇宙運作的機制有相當好的瞭解，大量而不同的現象都與這分瞭解十分契合，不免有些說法與這分瞭解不契合，或者至少難以調和。例如從1701年（清康熙四十年）起就當眉批印在《詹姆斯欽定本聖經》上的創世年代—上帝在公元前4004年10月23日（禮拜天）創造了世界。那是北愛爾蘭阿爾馬（Armagh）主教烏捨爾（James Ussher，1581～1656）算出來的。這個說法不只是不真實而已。它與當前的科學不相容，不只是正統的生物學、地質學，與放射性的物理理論、宇宙學也不相容（要是6000年之前並無宇宙，我們不該觀察到6000光年以外的恆星；我們不該偵測到銀河系，也不該偵測到銀河系之外的1000億個星系）。
一個棘手的事實顛覆了整個正統科學的例子，科學史上並不是沒有。要是我們斷言歷史不會重演就太狂妄了。但是一個發現若有顛覆的潛力，衝擊重要而成功的科學成就，我們會自然而然地要求它通過高標準的驗證，而且理該如此，容易與既有科學兼容的驚人發現就不會。對於尼斯湖中的蛇頸龍，只要我親眼看見，就會相信。要是我看見一個人在我面前唸唸咒語就能浮上空中，我不會立即拋棄整套物理學，我會先懷疑我是否惑於幻視，或者讓戲法耍了。兩個極端之間並沒有楚河漢界，而是連續的變化，有的理論也許不真實，卻不難成真（如尼斯湖中有蛇頸龍），有的理論非得顛覆已確立的正統理論才可能是真實的（如人可輕易在空中漂浮）。
說真格的，拉馬克理論在這個連續區間中究竟處在什麼位置上？通常它都被擺在「也許不真實，卻不難成真」的一端。這兒我想論證，拉馬克理論或者說得更具體一些，「後天形質可以遺傳」這個理論，雖然與「唸唸咒語就能浮上空中」不是同一類的事，可它比較接近「浮上空中」的一端，而遠離「尼斯湖蛇頸龍」那一端。「後天形質可以遺傳」不屬於「搞不好是真的，但也許不是」那類事。我會論證，除非胚胎學中最不能割捨、最經得起考驗的一個原理被推翻了，「後天形質可以遺傳」才會是真的。因此拉馬克理論必須受更為嚴苛的檢驗，「尼斯湖水怪」只會引發例行的理性警戒，層級還不夠。那麼，為了接受拉馬克理論，必須顛覆哪一條廣為接受並經過考驗的胚胎學原理呢？那就得花些工夫解釋了。可是費這個工夫解釋，難免令人覺得我橫生枝節，逸出本題，不過我想最後讀者一定會覺得功不唐捐。還有，我得提醒讀者，本章我想完成的主要論證，第一個就是：即使拉馬克理論能夠成立，它仍然無法解釋複雜適應的演化。請讀者留意，我還沒開始呢。
好了，我們要討論胚胎學了。單獨的細胞轉變成成年個體的過程，一向有壁壘分明的兩種看法。它們的正式名稱是先成論（preformationism）與突現論（epigenesis），但是它們的現代形式我會叫做藍圖（blueprint）理論與配方（recipe，或食譜）理論。早期的先成論者相信，既然成年個體是由單細胞發育成的，成體在那個單細胞中就已經成形了。他們有一個人還想像他能用顯微鏡看見一個迷你人（homunculus）蜷縮在精子內，而不是卵子！他認為，胚胎發育只是個生長的過程。胚胎裡的成體具體而微，早已成形。我們可以想像每個雄性小人體內都有微小的精子，精子裡蜷縮著他的兒子，兒子體內有自己的精子，他的孫子蜷縮在裡面。除了這個無窮回溯的問題之外，天真的先成論忽略了孩子也繼承了母親形質的事實，即使在17世紀這都是顯而易見的。為了公平起見，我得告訴你有些先成論者主張小人蜷縮在卵子中，論人數他們多得多了，主張小人在精子裡的人是少數派。但是無論主張小人蜷縮在精子裡還是卵子裡，都逃避不了前面的兩個問題。
現代先成論就不受那兩個問題的困擾，但仍然是錯的。現代先成論—藍圖理論—主張受精卵中的DNA等於成年身體的藍圖。藍圖是真實對像按比例縮小的迷你玩意兒。真實對像—房子、車子或其他物事—是三維空間中的東西，藍圖卻是二維的。你可以用一組二維切面再現一個三維對象，例如一棟房子：每一樓層的地板平面圖、各個樓層的正面圖等等。簡化維度圖的是方便。建築師可以用火柴棒與輕木製作模型交給營造商，但是一套畫在紙上的二維模型—藍圖—可以放在手提箱裡，便於攜帶，容易修改，根據它工作也比較容易。
要是想以計算機使用的脈衝碼儲存藍圖，並以電話線傳送到國內其他地方，就有必要將藍圖進一步化約，成為一維的形式。這並不難，只要將每張二維藍圖掃瞄成一維信息，再記錄下來就成了。電視影像就是以這種方式編碼，再以無線電波傳送的。用不著說，壓縮維度基本上只是編碼裝置的小事一樁。要緊的是，藍圖與建築物之間仍然維持點與點的對應。藍圖上的每一筆，在建築物上都有一個特定的點與它對應。我們不妨說，藍圖是鳩工建築之前就已成形的建築物縮影，儘管縮影是以較少的維度記錄的。
我會提到將藍圖縮減到一維中，當然是因為DNA就是一維碼。理論上，一棟建築物的縮小模型可以用一維的電話線傳送出去—一套數字化的藍圖，因此理論上將縮小的身體通過電話線傳送也是可能的。不過目前還做不到，要是做得到，我們就得說現代分子生物學證明了古代的先成論是正確的。現在就來討論胚胎學的另一個大理論吧，突現論，也就是配方（或食譜）理論。
烹飪書中的一份食譜，從任何一個意義來說，都不是蛋糕的藍圖。倒不是因為食譜是一維的字符串，而最後從烤箱裡拿出來的蛋糕是三維的對象。我們已經說過，一個縮小的模型掃瞄成一維碼，完全是可能的。但是食譜不是縮小的模型，不是對蛋糕的描述，從任何一個意義來說都不是一個點對點的再現。食譜（或配方）是一套指示，要是依序遵行，就能做出蛋糕。一個蛋糕真正的一維編碼藍圖，包括一系列的掃瞄信息，就像以細長的激光束由上而下、由左而右的層層掃瞄。每層厚約1毫米，光束經過之處所有細節都編碼記錄下來；例如每粒葡萄乾、蛋糕屑的精確坐標都能從這批數據中檢出。蛋糕的每一個細節在藍圖上都有映射對應，兩者絲絲入扣。用不著說，這與真實的食譜或配方完全不同。烘焙好的蛋糕，細節與食譜上的字毫無映射對應之處。食譜上的字果真與什麼東西有映射對應關係的話，也不是出爐蛋糕的細節，而是製作過程中的步驟。
現在我們還不瞭解動物是怎麼從受精卵發育出來的，大部分細節都不清楚。儘管如此，基因扮演的角色比較像食譜，而不像藍圖，這方面的證據頗為堅強。說真格的，食譜（或配方）是個相當合適的模擬，而藍圖幾乎在每個細節上都是錯誤的模擬，雖然初級的教科書中動不動就以藍圖做模擬（尤其是最近的教科書）。胚胎發育是個過程。它是有次序的事件序列，就像制做蛋糕的過程，只不過胚胎發育有幾百萬個步驟，不同的步驟在身體各部分同時進行。大多數步驟涉及細胞增殖，產生大量細胞，它們有些會死亡，存活的會集合成器官、組織，以及其他多細胞構造。我們在前面幾章談過，一個特定細胞會做什麼，不是由細胞裡的基因決定的—因為身體裡每個細胞都有同一套基因—而是基因組裡啟動了的基因。發育中的身體，任一部位、任一時間都只有一小撮基因啟動。胚胎的不同部位在不同的時間，啟動的基因也不同。細胞中哪個基因在哪個時候啟動，由細胞內的化學條件決定。那個化學條件又受胚胎那一部位的過去條件支配。
此外，一個基因啟動了之後，它的作用還受制於作用的對象。一個基因若於胚胎發育的第三星期在脊髓尾端細胞中啟動，與它在第十六周在肩膀細胞中啟動，作用會完全不同。這麼說來，基因的作用絕不是基因自身的性質；在胚胎中，每個基因都必須與它所處位置的最近歷史互動（每個基因都在歷史脈絡中行動），基因的作用其實是「行動中的基因」表現出的性質。因此「基因與身體的關係可以模擬成藍圖與身體的關係」（基因組是建造身體的藍圖），根本是無稽之談。（還記得嗎？第三章討論過的生物形與「基因」的關係，也一樣。）
基因與身體的每個細節沒有簡單的一對一映射關係，就像食譜上的字與蛋糕的構造細節沒有映射關係一樣。基因組可以視為實現一個過程的成套指令，就像食譜上的字，集合起來看是一組指令，為的是制做蛋糕。說到這裡讀者可能會有疑惑：那麼遺傳學家為什麼還能混飯吃呢？要是以上說的都是事實，那怎麼還能夠說什麼藍眼基因、色盲基因呢？更不要說做研究了。另一方面，遺傳學家的確可以研究這種單一基因的作用，因此基因與身體構造細節不就有某種映射關係嗎？這不就是駁斥我的說法（基因組是身體發育的食譜/配方）的證據嗎？這兩個問題的答案都是否定的（「不是」），不過請讀者務必瞭解其中的道理。
也許最容易看出其中道理的方式，是回到食譜的模擬。我相信你會同意：你無法將一個蛋糕分解成蛋糕屑，然後說「這一粒對應食譜上的第一個字，這一粒對應第二個字」，等等。以這個意義來說，你會同意：整份食譜與整個蛋糕有映射關係。但是現在假定我們改變食譜上的一個詞，例如將「泡打粉」這個詞刪掉，以「酵母」取代。我們依照新食譜烘焙100個蛋糕，再以舊食譜烘焙100個蛋糕。這兩組蛋糕有個非常重要的差別，這個差別是食譜上的一詞之差造成的。雖然食譜上的字詞與蛋糕的構造細節沒有點對點的映射關係，那個一詞之差卻與兩組蛋糕的差別有點對點的映射關係。「泡打粉」與蛋糕的任一部分都不對應，可是它的作用影響了整個蛋糕膨鬆的程度，以及最後的形狀。要是「泡打粉」從食譜上刪掉了，以「麵粉」取代，蛋糕根本不會「發」。要是以「酵母」取代，蛋糕會「發」，但是嘗起來會比較像麵包。根據原始食譜以及「突變」版本烘焙的蛋糕，一直都有明確、穩定的差異，即使食譜上的字詞與蛋糕構造的細節沒有對應關係。這是個很好的模擬，我們可以用來理解基因突變的結果。
由於基因的作用可以用數值表示，突變就是改變那些作用的數值大小，因此更好的模擬是將食譜上的350度改為450度。比起依據原始食譜上的低溫烘焙出來的蛋糕，以「突變」高溫烘焙出來的蛋糕很不同，不同之處不只表現在蛋糕的某個部位，而是整個蛋糕都不同。但是這個模擬仍然嫌簡單。為了模擬「烘焙」一個嬰兒的過程，我們應該想像的不是以一個烤箱烘焙一個蛋糕的過程，而是一群紛亂的傳輸帶分派嬰兒身體的不同部位到1000萬個微小烤箱中，有些排成序列，有些是平行關係，每個烤箱的產物都以1萬種基本成分組合，只是組合的比例不同。以烹飪做模擬，要旨是：基因不是藍圖，而是實現一個過程的指令，以這個模擬的複雜版本來說，會比簡單版本還要來得有說服力。
現在我們可以應用這堂課來討論「後天形質可以遺傳」說了。根據藍圖建造東西，與食譜比起來，特徵是：整個過程可以逆轉。要是你有棟房子，重建藍圖很容易。只要四處測量，按比例畫在紙上就成了。用不著說，要是房子「獲得了後天形質」（例如室內隔間全都打掉了，做成開放空間），「反轉錄藍圖」也會忠實地把改變記錄下來。要是基因是成熟身體的忠實描述的話，上述的逆轉過程也能發生。要是基因是藍圖，就很容易想像任何後天形質都能忠實地轉錄成基因代碼，然後傳遞給下一代。鐵匠的兒子真的可以繼承父親勞動的後果。正因為基因不是藍圖而是食譜，後天形質才不可能遺傳。我們無法想像後天形質可以遺傳，正如我們無法想像下面的情事。一個蛋糕切了一塊後，對蛋糕變化後的描述可以回饋原先的食譜，食譜因而改變，依據新食譜做的蛋糕，一出烤箱就少了那一塊。
拉馬克的信徒一向喜歡手腳長繭的例子，就讓我們拿它當例子好了。我們前面設想過一位銀行職員，他有一雙保養得很好的手，柔嫩得很，只有右手中指握筆的地方有個老繭。要是他的子孫每一代都以搖筆桿維生，拉馬克信徒預期：控制中指握筆區皮膚發育的基因會發生變化，讓新生兒的中指都有老繭。要是基因就是藍圖的話，事情就好辦了。因為皮膚每一單位面積（如一平方毫米）都會有一個基因負責。這位銀行職員每一寸皮膚都可以「掃瞄」過，仔細記下每一平方毫米的厚度，再「回饋」給負責的基因，說得精確些，就是他精子裡的對應基因。
但是基因不是藍圖。說什麼每一平方毫米都由一個基因負責，簡直莫名其妙，更不要說掃瞄成年人的身體，將每個部位的詳細信息「回饋」基因了。身體某個老繭的坐標無法在基因記錄中檢出，也無法找到負責的基因，就談不上改變相應的基因了。胚胎發育是個過程，所有起作用的基因都參與了；這個過程，要是有條不紊地順序執行，就能成就一個成年身體；但是這個過程本質上就是不可逆的。後天形質不只不會遺傳給下一代，根本就不能。不管是什麼生命形式，只要胚胎發育是突現式的（而不是先成式的）就不能。鼓吹拉馬克理論的生物學家，其實骨子裡鼓吹的是一種粒子式、決定論式、化約式的胚胎學—他們要是知道了，自己都可能嚇一跳。我本來無意使用那三個唬人的行話，免得一般閱讀大眾難以消受。可是我管不住自己，因為現在最同情拉馬克理論的生物學家，正巧就特別喜歡用那些「切口」批評別人。真是諷刺。
我倒不是說，宇宙中絕不可能有先成式的胚胎；搞不好星空某個角落裡就有這種生命系統，那裡的生命形式採用藍圖式的遺傳模式，因此後天形質真的可以遺傳。我以上的討論只是想指出：拉馬克理論與我們所知道的胚胎學不兼容。不過我在本章一開頭的說法更強悍：即使後天形質可以遺傳，拉馬克演化論仍然無法解釋適應演化。我的說法極為強悍，意思是：只要是生命就適用，管它什麼形式，管它在宇宙的哪個角落。我是基於兩個推論才那麼說的，一個涉及「用進廢退」的問題，一個涉及「後天形質遺傳」的問題。請容我細說分明。
後天形質涉及的遺傳問題是這樣的。就算後天形質可以遺傳好了，可是後天的形質並不都算「改進」。說真格的，大部分後天形質都是傷痕。不用說，要是後天形質不加鑒別一律遺傳的話，演化就不會朝著增進適應的大方向進行了。要是斷腿、天花瘢都遺傳給子女了，怎生是好？任何機器使用久了，都會出現「後天形質」，往往大多數都是累積的傷痕：耗損。那些耗損果真會遺傳，結果就是一代比一代衰老。因為每一代都不是以一張嶄新的藍圖為起點，還沒出娘胎就滿身是祖宗八代累積下來的衰變與傷痕，真夠嗆的。
這個問題不見得是個解不開的死結。有些後天形質的確是改良品，遺傳機制也許有辦法分辨改良品與傷痕，原則上這是可行的。不過一旦我們開始思索分辨的機制，就不免會追問：為什麼後天形質有時的確是改良品？舉例來說，為什麼經常使用的身體表面，皮膚會變得厚而粗？像是光著腳丫子跑步的長跑健將，腳底都長繭了。按常理來說，他們的腳底似乎應該變得越來越薄才是；大多數機器裡，處於磨耗情境的零件不就變得越來越小？只因為「磨耗」是從零件上移除粒子的過程，而不是增加粒子。
用不著說，達爾文信徒有現成的答案。皮膚經常處於磨耗情境就會變厚，因為在過去的祖先族群中，有些個體正巧展露了這種有利的抗磨耗反應，受到天擇的青睞。同樣的，天擇青睞祖先族群中一曬太陽皮膚就變「黑」（其實是褐色）的個體。達爾文信徒堅持，即使有一小撮後天形質是改良品，唯一的理由就是：它們都是過去的天擇產物。換言之，拉馬克理論可以解釋適應性改良形質的演化，但是必須搭達爾文理論的便車才行。假定天擇一直在作用，確保某些後天形質有利於個體的生存與生殖，並提供機制，分別有利與不利的後天形質，這麼一來，可以遺傳的後天形質也許就可能導致某個演化改良的結果。但是那個改良結果全是天擇打造的。為了解釋演化的適應面相，我們還是得回到達爾文的理論。
有一組重要得多的後天形質也是一樣，就是我們以「學習」一詞涵蓋的那些特質。每個動物出生後，謀生技能會日漸純熟。它得學習分辨好歹。它的大腦貯藏了大量記憶，有關它的生活世界的，還有關於行動後果的得失分析。因此動物的行為可以算「後天形質」，大多這類後天形質（學習的結果）的確算得上改良品。要是父母親真的能將一生閱歷凝練的智慧編成基因碼、寫入基因組，讓子女生來大腦裡就有個內建的記憶庫，可以隨時查閱，子女不就在起跑點上領先群倫了？要是學會的技巧與智慧能夠自動寫入基因組，演化進步的速率也許真的可以起飛，也未可知。
但是這全都預設了：我們叫作學習的行為變遷真的是改良品。為什麼它們會是改良品？事實上，動物學會從事對它們好的事，而不是對它們壞的事，但是，為什麼？動物往往會避免從事過去讓它們嘗過苦頭的事。但是苦頭可沒有形質。痛苦是大腦創造的。那些令大腦產生痛覺的事正巧可能危及性命，例如身體表面被猛烈刺穿，真是謝天謝地。但是我們很容易想像世上也有一種動物，身體受傷時（或者身臨險境時）不但不覺得痛苦，反而通體舒暢；它們的大腦在身體受到殘害時，會產生愉悅的感覺，有利於生存的吉兆，則令他們痛苦不堪，例如滋補食物的味道。我們在現實世界中從未見過這種有受虐傾向的動物，因為根據達爾文的看法，有受虐傾向的祖先沒有機會留下後裔，將它們的受虐傾向遺傳到以後的世代，理由用不著多說。我們也許可以培育出有遺傳性受虐傾向的家畜，但是畜欄必須有足夠防護設施，不使它們傷到自己，並配置獸醫與照料團隊，小心呵護它們的性命。但是在野外，這種受虐狂活不長的，這就是我們稱為學習的變化往往是改良的形質，而不是瑕疵品的原因。後天形質要是有利於生物的生存與生殖，必然有天擇做靠山—我們再度達到了這個結論。
現在讓我們討論用進廢退說吧。後天的改良形質有一些面相，說是用進廢退的結果，似乎的確講得通。它是一個通則，不依賴特定條件運作。這條通則的內容很簡單：「身體任何一部分，常用，就長得大一些；不用，就會變小，甚至萎縮、消失。」由於我們會期望身體有用的（因此就是使用的）部位變得大些更能發揮功能，而無用的（因此就是用不著的）部位要是根本不存在不知有多好，「用進廢退」似乎的確有用。然而用進廢退卻有個大問題。那就是，用進廢退是個極為粗糙的工具，無法用來製造極其精巧的生物適應，我們在動植物中觀察到的就美不勝收了—即使沒有其他的反對理由，這個理由就夠嗆的。
動物的眼睛就是個有用的例子，我們討論過，但是再談一次無妨。請想一想互相精密配合的所有零件：晶狀體必須透明，能夠校正色差，能夠校正眼球產生的扭曲；調整晶狀體的睫狀肌能夠針對距離眼睛只有幾厘米到無限遠的對象瞬間對焦；虹膜是眼睛的「光圈」，隨時按需要調節進入眼睛的光線，使眼睛像一台配備了內建測光計與高速計算機的照相機；視網膜上有1.25億個對色彩敏感的感光細胞；滋養每個零件的纖細血管網絡；更為纖細的神經網絡—相當於芯片與鏈接電線。請用你的心眼盯住這個精工雕琢的複雜事物，然後自問：這會是以「用進廢退」打造的產物嗎？我認為答案很明確，難以推諉：「不會！」
晶狀體是透明的，而且可以校正球面偏差與色差。這種高水平零件，光是「不斷使用」就能形成了嗎？以大量光子不斷衝擊晶狀體，就能使它清澈剔透了嗎？只因為常常使用，常有光線穿透，就能形成一個優良的晶狀體嗎？當然不是。為什麼會是呢？視網膜上的感光細胞有三種，分別對不同的彩色非常敏感，那只是因為它們受到不同色光照射的結果嗎？同樣的，我們也可以問，為什麼該這樣呢？一旦調整晶狀體的睫狀肌演化出來了，經常使用的確會令它們變得更發達、更強健，但是這不足以使影像更精確地聚焦。實情是，「用進廢退」只能打造最粗糙的生物適應，不可能令人驚艷。
達爾文的天擇理論對任何一個微小的細節都能解釋，毫不勉強。有時良好的視力攸關生死，精確與忠實一點都含糊不得。對褐雨燕之類的高速飛鳥而言，捉住飛行中的蒼蠅與撞上崖壁之間只有一線之隔，因此既能適當聚焦、迅速變焦，又能校正偏差的晶狀體，就是存亡之機了。能適當調節眼睛光圈的虹膜，日出時會迅速縮小，不然動物被耀眼陽光遮蔽了視線，沒看見前方的獵食獸，等到利爪加身，一切都太遲了—早一秒鐘反應的話，也許就能逃得性命。對眼睛功能做任何改進，無論多麼微小，涉及多少內部組織的調整，都能幫助動物生存與生殖，造成改進的基因因而有機會大量進入下個世代。因此達爾文的天擇理論能解釋改進是怎樣演化的。根據達爾文的理論，任何一個成功的（有效能的）生存裝備，都因為它很成功（有效益）才會繼續演化。解釋與標的（任何生物適應，例如眼睛）之間的關係，是直接又容許考察的。
至於拉馬克的理論，解釋與標的之間的關係就鬆散又粗陋了，它只有一條規則：身體任何部位，要是因為大量使用而變大了，功能就會增進。這條規則其實只是：器官的尺寸與效能有關聯。就算這個關聯的確存在，也很微弱。達爾文理論依賴的關聯其實是器官的效能與效益（提升生存/生殖機會），這樣的關聯必然是天作之合。拉馬克理論的這個弱點，不是以特定物種的詳細事實考驗之後才露餡兒的。它是個普遍的弱點，也就是說，解釋任何複雜的生物適應它都會露餡兒。我認為宇宙任何一個角落的生物，無論與地球上的生命有多大的差異，都能暴露拉馬克理論的這個弱點。
這麼一來，我們對拉馬克理論的駁斥，就很不容易反駁了。第一，它的關鍵假設（後天形質可以遺傳）在我們研究過的所有生物中似乎都是假的。第二，它不僅是假的，在胚胎發育依賴突現原則（食譜/配方）的生物中必然是假的，於是我們研究過的所有生物都包括在內了。（只有在依據先成藍圖發育的生物中才可能是真的。）第三，即使拉馬克理論的假設是真的，根據兩個不同的理由，它也無法解釋複雜適應的演化，不只地球上發現的無法解釋，宇宙中任何角落發現的都無法解釋。按過去的說法，拉馬克理論是達爾文理論的論敵。現在我們知道這種說法並不正確，倒不是因為我們認為拉馬克理論是錯的，而是拉馬克理論根本不能算是達爾文理論的論敵。對於複雜生物適應的演化，拉馬克理論甚至連候選假說都不配。它一開始就注定了無法與達爾文理論競爭。
過去倒是有幾個其他的理論問世過，算是達爾文天擇論以外的選項，其中有些甚至現在仍然三不五時就有人當真得很。我會再度論證它們其實當不得真。我會讓讀者看清楚，這些「另類選項」—中性理論（neutral theory）、突變論等—也許能解釋一部分我們觀察到的演化變化，但是它們無法說明有適應價值的演化變化，也就是逐步改良眼睛、耳朵、肘關節、回聲定位裝置等器官以利生存的過程。我同意，大量演化變化也許並無適應價值，這些另類選項也許在這類變化的演化過程中扮演過重要角色。但只涉及演化的比較無趣的領域，而無關乎能展現生命的特性的領域。演化的中性理論就是最好的例子。這個理論問世已久，但是它的現代形式（分子遺傳學）特別容易瞭解，這個形式主要是由日本偉大的遺傳學家木村資生（Motoo Kimura，1924～1994）鼓吹的。順便說一句，木村的英文散文風格，讓許多母語是英語的人都覺得慚愧。
我們在上一章簡短地討論過中性理論。你應該還記得，這個理論的大意是，同一個分子的不同版本，功能完全一樣，例如血紅蛋白有幾種，差別只在氨基酸序列罷了。換言之，從一個血紅蛋白版本突變成另一個版本，就天擇的觀點來說，是「中性的」。主張中性理論的學者認為，在分子遺傳學的層次上，相對於天擇而言，演化變化絕大多數是中性的，因此也是「隨機的」。而主張天擇論的遺傳學家相信，天擇即使對分子鏈上每一點的細節，都進行了強有力的篩選。
我們得將兩個不同的問題區別開來。第一個問題與本章的主旨相關，就是：「中性理論是不是可以解釋適應性演化，效力足以與天擇論匹敵？」第二個問題很不一樣，就是：「實際發生的演化變化是否大多數都有適應價值？」由於我們討論的是一個分子從一個形式變成另一個形式的演化變化，那麼這個變化是天擇造成的，還是出自隨機漂變的中性變化？對於這個問題，分子遺傳學家之間有旗鼓相當的攻防，一下是這方佔了上風，一下又是對方佔了上風。但是，要是我們的興趣在適應—第一個問題—他們的爭論只不過是茶杯中的風暴罷了。就我們所關心的問題而言，中性突變簡直等於不存在，因為我們與天擇都看不見它們。要是我們觀察的是腳啊、手臂啊、翅膀啊、眼睛啊、行為什麼的，中性突變根本就不是突變。再使用一次食譜的比喻吧，即使食譜上有些字「突變」了，以不同的字體打印出來，按食譜做出來的菜風味依舊。我們都只顧品嚐端上桌的菜，因此對我們來說食譜並沒有變，不論它是用什麼字體印出來的。分子遺傳學家像是挑剔的印刷工人，對印刷品的字體極為講究，一絲不苟。天擇才不管呢，要是討論的主題是生物適應的演化，我們也不該管。要是我們關切的是演化的其他面相，例如不同演化世系的演化速率，中性突變就極為重要了。
即使最熱情的中性論者，都樂於同意天擇打造了所有生物適應。他們強調的只是：大多數演化變化都沒有適應價值。他們說不定是對的，但是有一派遺傳學家並不同意。我是個旁觀者，我希望中性論者是對的，那麼一來演化關係（演化樹）與演化速率的問題就太容易回答了。辯論雙方都同意的是，中性演化不可能導致有適應價值的改進，理由很簡單：根據定義，中性演化是隨機的，而適應性的改進不是隨機的。再強調一次，複雜的適應是生命的特質，也是區別生命與非生命的判斷標準，為了解釋複雜的適應是怎樣演化出來的，我們還是沒有找到任何理論，足以取代達爾文的天擇理論。
現在我們要討論達爾文理論在歷史上的另一個論敵—「突變理論」（mutationism）。20世紀初期，學者剛發現「突變」現象的時候，並沒有把它當作達爾文理論的必要元素，反而把它視為另一個解釋演化的理論。這段歷史現在我們很難瞭解。遺傳學家中有一派，叫作突變學派，包括最先「重新發現」孟德爾遺傳定律的（荷蘭）德弗裡斯（De Vries，1848～1935）、（英國）貝特森（Bateson，1861～1926），發明「基因」（gene）一詞的（丹麥）約翰森（Wilhelm Johannsen，1857～1927），以及提出染色體理論的（美國）摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866～1945；1933年諾貝爾生理學和醫學獎得主）。德弗裡斯對突變所能造成的變異幅度，印象特別深刻，他認為新物種都源自單獨的重大突變。他與約翰森都相信物種內的變異大部分都沒有遺傳基礎。突變論者都相信，天擇在演化中最多只扮演淘汰不適者的小角色。真正的創造力量是突變。他們並沒有把孟德爾遺傳學當作達爾文學說的核心原理，而是與達爾文學說針鋒相對的理論。
除了嗤笑，我們現在很難對這個想法還有什麼其他的反應，但是我們得小心，可別重複貝特森那副老大哥的口吻：「我們讀達爾文的作品，是因為他搜集了龐大的相關事實，但是對我們來說，他在理論上並不在行。我們讀他的演化論，就像讀盧克萊修（Lucretius，約前99～前55；羅馬哲學家、詩人）、拉馬克的作品一樣。」還有，「根據達爾文的理論，生物族群的演化，是以天擇引導的微小步驟完成的。現在我們大多數人都瞭解，他的理論根本與事實不符。提倡這個理論的人居然無法看透現象的本質，以及他們欺人眼目於一時的辯才，我們只能表示驚訝」。扭轉局勢的人主要是費希爾，他證明孟德爾粒子遺傳學不僅不與達爾文學說對立，還是達爾文學說的要素。
突變是演化的必要條件，怎麼有人會認為突變是演化的充分條件呢？演化變化就是改良，光是偶然絕不可恃。把突變當作唯一的演化力量，困難在於：突變怎麼會「知道」什麼對動物好，什麼不好？變動一個現成的複雜機制，像是器官，最可能的後果就是搞砸。所有可能的方案中，只有一小撮能將它改良。任何人想論證突變在沒有天擇的情況下是演化的驅動力，都必須解釋突變怎麼會朝有利的方向發生。身體怎麼知道該朝改良的方向突變的？憑什麼？有神秘的內建智慧嗎？我想你會注意到，我先前評論拉馬克理論時已經提出過這個問題了。用不著說，突變論者從來沒有答覆過這個問題。奇怪的是，他們似乎根本沒有想到這是個問題。
突變論者的說法，我們今天聽起來更覺得荒謬，因為我們已經相信突變是「隨機的」，這對他們不見得公平。如果突變是隨機的，那麼根據隨機的定義，突變就不可能偏向改良的方向發生。但是，用不著說，突變學派並不認為突變是隨機的。他們認為身體有個內建的傾向，會朝特定方向變化，而不是其他方向，不過他們對於身體怎麼會知道什麼變化未來會有大用，則無定見。儘管我們認定這是神秘主義的胡扯，我們還是得弄清楚所謂「突變是隨機的」究竟是什麼意思。「隨機」有好幾個意思，許多人都沒搞清楚。事實上，在許多方面突變都不是隨機的。我會堅持的是，這些方面並不包括相當於「先見之明」的東西，就是預見使生活更好過的方式。要是想以突變（在沒有天擇的情況下）解釋演化，就需要相當於「先見之明」的東西。考察一下我們根據什麼理由說突變是隨機的，或不是隨機的，可以幫助我們瞭解這個問題。
認為突變並不隨機的第一個理由是這樣的：突變不是自發性的，而是外力造成的。突變是由所謂的「突變原」（mutagens）誘發的：X光、宇宙射線、放射性物質、各式各樣的化學品甚至其他的基因〔叫作「促變基因」（mutator genes）〕。這些突變原都很危險，因為它們往往促成癌症。第二，任何一個物種的基因組裡，並不是每個基因都可能突變。染色體上每個地址都有特有的突變率。舉例來說，造成亨丁頓氏症的基因（位於第四號染色體），突變率是20萬分之一。有這個基因的人，通常到中年才發病，所以有機會將這個基因遺傳給子女。導致軟骨形成不全症（achondroplasia）的基因，突變率比亨丁頓氏症高10倍。這是一種常見的侏儒症，病人的四肢相對於軀幹都太短。這些突變率都是在正常條件下測量的。要是有突變原的話，所有正常的突變率都會大幅提升。染色體上有些地址是所謂的「熱點」，那裡的基因變化很快，就是突變率非常高。
第三，染色體上每一個地址，無論是不是熱點，朝某個方向突變的概率有時比相反的方向高。這會導致所謂的「突變壓力」現象，這個現象有時會影響演化的結果。舉例來說，即使兩種血紅蛋白的形式（1型與2型）對天擇來說並無差別（中性），也就是說它們的載氧量無分軒輊，可是兩者互變的概率卻可能有差異：從1型突變成2型比較常見，從2型突變成1型比較少見。這麼一來，突變壓力會使2型比1型更常見。要是某個染色體地址上，朝某個方向突變的概率讓相反方向的突變率平衡了，那個地址的突變壓力就是0。
現在我們可以瞭解，追究突變是否真正隨機，可不是個瑣碎的問題。它的答案與我們理解「隨機」的方式息息相關。要是你認為「隨機突變」的意思是突變不受外界事件的影響，那麼X光就否定了「突變是隨機的」。要是你認為「隨機突變」意味著：所有基因都有同樣的突變機會，那麼熱點證明了突變不是隨機的。要是你認為「隨機突變」意味著：染色體上所有地址的突變壓力都是0，那麼突變仍然不是隨機的。只有在你將「隨機」定義成「並無改良身體的偏見（意圖）」時，突變才真的是隨機的。我們討論過的三種非隨機突變，都無法驅使演化朝向適應改良的方向發展。還有一種非隨機突變，實質上與前三種一樣，但是卻不見得那麼容易看出來。我們必須花一些時間討論這第四種非隨機突變，因為甚至有些生物學者都被它搞糊塗了。
有些人認為「隨機」有下面所說的意義，在我看來，這實在是匪夷所思。桑德思（P. t. Saunders）與何梅婉（Mae-Wan Ho）是反對達爾文理論的英國學者，我要引用他們的話，以討論他們對「隨機突變」的看法：「新達爾文理論的『隨機變異』觀念，有個重大謬誤，就是只要能想像的，就有實現的可能。」「（新達爾文理論信徒相信）所有的變化都是可能的，發生的概率完全一樣。」我才沒有這種信念，也看不出這種信念能搞出什麼玩意兒。「所有的變化都是可能的」？這究竟是什麼意思？所有的變化？要是兩個或更多的東西「發生的概率完全一樣」，那些東西必須定義成獨立事件。
舉例來說，我們可以說「（硬幣的）正面或背面出現的概率完全一樣」，因為正面或背面是獨立事件。但是動物身體所有可能的變化，不是這類獨立事件。以兩個可能的事件為例：「乳牛的尾巴增長了1英吋」，以及「乳牛的尾巴增長了兩英吋」。這兩個事件是分別獨立的事件，因而「發生的概率完全一樣」？或者它們是同一個事件，只是數值不一樣而已？
很明顯，桑德思與何梅婉對達爾文信徒的刻畫完全失真，在他們的描述中，達爾文信徒的隨機觀念，就算實際上不是毫無意義的，也極端得荒謬。我花了一點時間琢磨才瞭解這幅拙劣畫像的意義，因為達爾文信徒的思路，據我所知與它簡直風馬牛不相及。但是我認為我真的瞭解這幅畫像，我會試圖解釋它，因為我認為它可以幫助我們瞭解許多自命反對達爾文理論的人。
變異與天擇合作，結果就是演化。達爾文信徒說變異是隨機的，意思是變異並不朝著改良的方向發生，而演化中朝向改良的趨勢，源自天擇。我們可以想像各種演化理論，它們形成一個連續體，達爾文理論是一個端點，突變理論是另一個端點。極端的突變論者相信在演化中天擇沒有扮演任何角色。演化的方向由突變的方向決定。舉例來說，假定我們想解釋人類的大腦在最近幾百萬年中增大的事實。達爾文信徒會說，突變提供變異，讓天擇揀選，因此族群中有些人腦子比較小，有些人腦子比較大，而天擇青睞腦子大的人。突變論者會說突變提供的變異裡就偏向較大的腦子；變異出現後並無天擇（或者說無須天擇）；人類大腦逐漸變大，因為突變造成的變化偏向較大腦子的方向。總結以上的論點：演化過程出現了偏向（bias）—有利於較大的腦子；這個偏向可能源自天擇（達爾文信徒的觀點），也可能源自突變（突變論者的觀點）。我們可以想像這兩個觀點之間有一連續體，幾乎可說是演化偏向（趨勢）兩個可能源頭的交易場。中庸觀點會是：突變有偏向（較大的腦子），而天擇放大了先天的偏向，就是腦子較大的人比較有機會存活下來、生養子女。
達爾文信徒說，供天擇揀選的突變變異並無偏向，可是桑德思與何梅婉卻拿這話做素材，完成一幅失真的畫像。我是一個真實的達爾文信徒，對我來說這句話的意思只不過是：突變並沒有系統地朝向適應改良的方向偏向。但是在桑德思與何梅婉的筆下，它的意思卻成了「所有能想像的變化，發生的概率完全一樣」。暫且不談這樣的信念在邏輯上就無法成立（前面討論過），這幅失真的畫像讓人以為達爾文信徒相信動物的身體是可以任意捏揉的黏土，變化無窮，全能的天擇隨時可以將它塑造成中意的形式。瞭解真實的達爾文信徒與不實刻畫間的差別很重要。我要以一個例子來說明這一點，這個例子是：蝙蝠與天使的飛行技術有何差異？
根據歷來對天使的描繪，他們的翅膀是從背上長出來的，因此兩臂不必長滿羽毛。而蝙蝠與鳥兒、翼龍沒有獨立的雙臂。它們從祖先遺傳來的臂膀變成翅膀的一部分，無法用來執行飛行以外的任務，像是抓取食物，即使能用也笨拙得很。以下的對話發生在一位真實的達爾文信徒與不實虛擬的達爾文信徒之間。
真實：我在想，為什麼蝙蝠沒有演化出像天使一樣的翅膀？那麼它的一雙手臂就可以派上用場了。小鼠都是用手臂撿起食物放到嘴邊吃的，可是蝙蝠沒有手臂，在地面上就非常笨拙。我認為一個答案也許是：突變從未提供必要的變異。蝙蝠從來沒有過背上長出翼芽的突變祖先。
虛擬：胡說。天擇什麼事都辦得到。蝙蝠還沒有演化出天使一般的翅膀，只因為天擇不青睞天使一般的翅膀，不為別的。過去一定出現過背上長了翼芽的突變祖先，但是天擇就是不青睞它們。
真實：好嘛，我同意要是翼芽真的在背上發出來過，天擇也許不青睞它們。一來它們會增加體重，而多餘的重量可是任何飛行器都無法負擔的奢侈品。但是我想你不至於相信無論天擇可能會青睞什麼，突變總是能適時提供必要的變異？
虛擬：我當然相信。天擇什麼事都辦得到。突變是隨機的。
真實：這我同意，突變是隨機的，但是這只不過是說突變無法預見未來，無法規劃有利於動物的變化。這句話並不意味著任何變化都是可能的。舉個例子好了，為什麼沒有一種動物像惡龍一樣會從鼻子噴火呢？那樣捕捉獵物與烹飪獵物不都方便得多嗎？
虛擬：那可難不倒我。天擇什麼事都辦得到。動物的鼻孔不會噴火，因為划不來。噴火的突變個體會被天擇淘汰，也許因為噴火太耗費能源了。
真實：我不相信過去出現過會噴火的突變個體。果真有過，我想它們搞不好很容易燒到自己。
虛擬：胡說。要是有那種問題，天擇就會青睞襯了石綿的鼻孔。
真實：我不相信造成石綿襯裡鼻孔的突變出現過。我不相信突變動物能夠分泌石綿，也不信突變乳牛一躍就能跳上月亮。
虛擬：任何一躍就能跳上月亮的突變乳牛都會被天擇淘汰。上面沒有氧氣，你知道吧。
真實：我很驚訝你沒有想到配備了基因製造的宇宙飛行服與氧氣罩的突變乳牛。
虛擬：好主意。不過，我猜真正的理由一定是乳牛就算跳上月球也得不到什麼好處。別忘了到達逃逸速度所需要的能量。
真實：這實在太荒謬了。
虛擬：用不著說，你不是個真正的達爾文信徒。你到底是什麼人，某種暗地裡信奉突變理論的分歧分子嗎？
真實：要是你那麼想，你就該見識一下真正的突變論者。
突變論者：這是達爾文陣營的內部辯論嗎？還是任何人都能加入？你們兩人的問題在於你們把天擇看得太重要了。其實天擇所能做的，只是刪刈畸形與怪胎罷了。天擇無法產生真正有建設性的演化。回到一開始的例子，談談蝙蝠翅膀的演化吧。真正發生的是，在一個陸棲的祖先族群中，突變開始製造加長的手指與指間的皮膜。隨著世代推移，這些突變個體變得越來越常見，最後整個族群都是有翅膀的個體。這與天擇毫無關係。在蝙蝠祖先的體質中，有內建的傾向，注定要演化出翅膀。
真實/虛擬達爾文信徒（異口同聲）：玄之又玄！滾回19世紀吧，那兒才有你的棲所。
我認為讀者不會同情突變論者與虛擬不實的達爾文信徒，我希望我這麼說不會引起反感，認為我太過自以為是。我假定讀者贊成真實的達爾文信徒表達的論點；我當然也贊成，用不著多說。虛擬的那位現實中並不存在。不幸有人認為他真的存在，而既然他們不同意此君，就等於不同意達爾文理論。有些生物學家形成了一套觀點，他們沉湎於以下的說法。達爾文理論的問題是，它忽略了胚胎發育對演化的限制。達爾文信徒認為，要是天擇青睞某一可以想像的演化變化，那麼必要的突變變異就會出現。（這是不實的敘述，讀者一定看得出來。）任何方向的突變變化都同樣可能：天擇提供了唯一的偏見。
但是任何真實的達爾文信徒都會承認，雖然任何染色體上的任何基因在任何時候都可能突變，突變對於身體的影響卻受到胚胎發育過程的嚴苛限制。要是我真的懷疑過這一點，我的生物形計算機仿真實驗也會將我的懷疑驅散。你無法只顧著要求一個在背上長出翼芽的突變。翅膀或其他任何東西，只能在發育過程容許的情況下演化。沒有東西能夠說出現就出現的。它必須由胚胎發育的過程製造。在想像中可以演化的東西，既有的發育過程實際上只容得下一小撮。先有手臂的發育過程，才可能再發生突變使手指增長，手指間長出皮膜。但是在背部的發育過程中，也許沒有什麼可以假借，以長出天使般的翼芽。基因可以繼續不斷地突變，但是沒有一種哺乳類會像天使一般，從背上發出翼芽，除非哺乳類的胚胎發育過程容許這種改變。
既然我們不知道胚胎發育的細節，對於某一組想像的突變出現過還是從未出現過的評估，我們就有爭論的餘地。舉例來說，也許最後我們發現，哺乳類的胚胎發育過程並沒有阻止天使翼發生的因子，因此那位虛擬的達爾文信徒就這個例子所做的說明是對的，就是天使翼芽過去發生過，但是天擇不欣賞，因此沒有機會演化完成。或者，我們對胚胎學知道得更多後，發現背上怎麼都不可能長出翼芽，因此天擇根本沒有機會欣賞它。還有第三個可能，這是為了使論證圓滿起見才列入考慮的，就是胚胎發育過程從來就不容許天使翼這種可能，而且天擇根本不欣賞這種玩意兒（即使有機會見到背上長出的翼芽也不會欣賞）。但是我們必須堅持的是，我們絕不能忽視胚胎發育過程對演化的限制。所有認真的達爾文信徒都會同意這一點，可是有些人卻將達爾文信徒描繪成否認這一點。仔細爬梳他們的論證後，才發現這些人誇誇其談，把「發育限制」當作所謂的反達爾文力量，其實只是一場誤會—他們把正宗達爾文理論與虛擬不實的達爾文觀點給弄混了。
上一節的討論始於一個簡單的問題：我們說突變是「隨機」的，這究竟是什麼意思？我列出了三種情況，突變在那些情況中都不是隨機的：由X光等因子誘發的突變；不同的基因，突變率不同；某一方向的突變率不一定會被反方向的突變率抵消。還有第四種情況：只能改變既有胚胎發育過程的突變，也不是隨機突變。突變不能無中生有，不能憑空造出一個天擇可能會欣賞的形質。供天擇揀選的變異，受既有胚胎發育過程的限制。
還有一種情況，其中的突變也許是非隨機的。我們可以想像一種突變形式，它會系統地偏向改善動物的生活適應。但是，雖然我們可以想像這類突變，這種偏見的運作機制卻沒有人說得出名堂。只有在這個情況中（「突變」情況），真實的達爾文信徒才會堅持突變是隨機的。突變不會系統地偏向適應改進的方向，已知的機制中沒有一個能夠引導突變朝這第五個「非隨機」意義的方向發展。相對於適應利益而言，突變是隨機的，雖然在其他所有方面突變都是非隨機的。引導演化朝向非隨機方向發展的（相對於利益而言），是天擇，也只有天擇辦得到。突變理論不僅實際上錯了，它根本就不可能是對的。它在原則上就無法說明改進的演化。突變理論與拉馬克理論一樣，不是達爾文理論已遭到否定的論敵，它們根本不是達爾文理論的論敵。
我下一個要談的也是達爾文理論的所謂論敵，就是英國劍橋大學遺傳學家多弗（Gabriel Dover）提倡的分子驅動理論。這個名字很奇怪，因為什麼東西都是分子構成的，所以我不明白多弗強調的過程為什麼值得叫作「分子」驅動，其他的演化過程就不行嗎？木村資生與其他宣揚中性理論的學者，就沒有為他們的理論做過不實的權利主張。他們沒有幻想隨機漂變（random drift）可以當作天擇理論的論敵，以解釋適應演化。他們承認只有天擇可以驅動演化朝向適應的方向發展。他們的主張只不過是：許多演化變化（指分子遺傳學家眼中的演化變化）並無適應價值。多弗可不，他宣傳自己的理論，言大而誇。他認為他不需要天擇就可以解釋演化的所有面相，雖然他很大方地同意天擇理論也許有幾分道理。
在本書中，我在考慮這類問題時，都會一貫地拿出眼睛當例子。但是我得強調，為了說明「複雜而設計精良的器官不可能由偶然打造」，有太多例子可以舉了，眼睛只是它們的代表罷了。對於人類的眼睛以及同樣完美而複雜的器官，我反覆論證過，只有天擇才算得上提供了合理的解釋。好在多弗已經公開接受過挑戰，對眼睛的演化提出了他的解釋。他說，假定眼睛從無到有的演化過程，共有1000個步驟。他的意思是，將一小片赤裸的皮膚轉變成一隻眼睛，需要1000個基因變化（突變）。為了論證方便起見，我認為這是可以接受的假設。以生物形國度來比擬的話（見第三章），就是裸膚動物與長眼的動物在基因空間中相距1000個基因步驟。
言歸正傳。多弗已經說了，只要走完那正確的1000步，就能出現一隻我們所知道的眼睛，問題是：怎樣解釋這個事實呢？天擇的解釋大家都很熟悉。將它化約成最簡單的形式，大致是這樣的。那1000步的每個步驟，突變都提供了幾個不同的選項，其中只有一個受青睞，因為它有利於生存。演化的1000個步驟代表1000個連續的選擇點，在每個選擇點上，大多數選項都導致死亡。現代的眼睛是個複雜的適應器官，是1000個成功「選擇」的終點產物，只是那些選擇都是無意識的。物種在各種可能都具備的迷宮中走出了一條特定道路。一路上有1000個分岔點，在每個分岔點上倖存者都恰巧是那些走上改進視力之道的個體。路邊散佈著屍體，都是轉錯彎的失敗者。我們知道的眼睛，是1000個成功選擇連續累積起來的終點產物。
那是天擇論的一種解釋。那麼多弗的解釋是什麼？基本上，他主張演化世繫在每個步驟所做的選擇並不重要：不管出現的器官是什麼樣的，都能為它找到用途。根據他的說法，演化世系走出的每一步都是隨機的。例如步驟1，一個隨機突變散佈到整個物種。由於新演化出來的形質在功能上是隨機的，它不會幫助動物生存。於是物種搜索世界，尋找一個新的地方或新的生活方式，讓它們可以利用強加在身體上的新生隨機形質。它們發現了一個環境適合身體的隨機形質發揮功能後，就會在那裡生活一陣子，直到另一個新的隨機突變出現，散佈到整個物種。現在物種必須再度搜索世界，找個新地點或新的生活方式，讓它們可以利用新生的隨機形質過活。等到它們找到了這種地方，步驟2就完成了。接著是步驟3隨機突變散佈到整個物種，如此這般1000個步驟就完成了，於是我們所知道的眼睛就形成了。多弗指出人類的眼睛剛巧使用我們所謂的可見光而不是紅外光。但是，要是隨機過程恰巧使我們的眼睛對紅外光特別敏感，我們也能利用，並且發現一種充分利用紅外光的生活方式。
乍看之下多弗的想法有其合理之處，頗誘人，但是也只有在乍看之下才會產生這種感覺。它的誘人之處在於它將天擇理論完全顛倒了過來，那種對稱手法堪稱一絕。以最簡單的形式來說，天擇理論假定環境是強加在物種身上的事物，那些遺傳稟賦最適應環境的個體才能生存。環境強加在物種身上，物種演化以適應環境。多弗的理論將它顛倒過來。現在物種的天性是強加給的，以這個例子而言是源自變化不定的突變，以及其他的內在基因力量—多弗對這些內在力量有特別的興趣。然後物種在各種環境中，找出最適合天性的地點生活。別忘了，在多弗看來，所謂天性是強加給它的。
但是對稱的誘惑其實膚淺得很。一旦我們著手以數字構思，多弗的想法就露出它華而不實的本相了。他的說法要緊之處在這裡：在那1000個步驟裡，每一步物種轉哪個彎都無關緊要。物種獲得的每個新發明，功能上都是隨機的，然後物種找個環境適合它。多弗的意思是，物種無論在哪個分岔口選擇了哪一條路，都會找到一個適當的環境。現在請想一下，這麼一來得有多少環境才足夠？總共有1000個分岔點。讓我們保守些，假定每個分岔點都是二岔路口（而不是三岔路口或十八岔路口），只有兩條路可選，不是左就是右。那麼為了使多弗的想法行得通，原則上物種可以生活的環境必須有2的1000次方才夠。這個數字大略是1後面接著301個0，比整個宇宙的原子總數還多。
多弗自命提出了天擇論的論敵，可是他的理論根本行不通，不僅在100萬年內行不通，即使給它宇宙歷史100萬倍的時間也行不通，給它100萬個宇宙，每個宇宙的歷史是這個宇宙的100萬倍還是行不通。請注意，要是我們把多弗最初的假設（人類的眼睛是花了1000個演化步驟才組裝完成）修改一下，這個結論仍然如此。要是我們把它修正為100個步驟，雖然大概是低估了，我們仍然得到一個不可能的結論：物種可以生存的環境必須超過100萬的5次方（1後面接著 30個0）。這個數字小多了，但是計算的結果顯示，多弗必須為物種準備的「環境」，每個還不到一個原子大。
為什麼天擇論不會讓這種「大數論證」摧毀呢？多弗的理論不是與天擇論在形式上是對稱的嗎？既然多弗的經不起大數的考驗，天擇論為什麼就經得起呢？這個問題值得回答。在第三章，我們想像過一個超空間，所有真實動物與我們想像得出來的動物在那個空間裡都有確定的位置。我們要在這裡做同樣的事，但是會把它簡化，每個分枝點只分出兩根枝杈，而不是18枝。於是1000個演化步驟所能形成的所有可能物種，都「棲身」在一棵巨大的樹上，這棵樹不斷地分杈，最後枝杈的總數達到1後面接著301個0。任何實際的演化史，都能用這棵虛擬大樹上的特定路徑再現。在所有可以想像的演化路徑中，只有一小撮有物種走過。我們可以想像這棵巨樹大部分都隱匿在「烏有」（non-existence）中，只有這兒那兒的幾條軌跡我們看得清楚。這些就是生物實際走過的演化路徑，儘管這些路徑並不少，在所有可能的路徑中，仍然只佔極端渺小的比例。天擇是一個過程，它能在這棵虛擬巨樹上自行尋路，並找到那些少數「生路」。我用來攻擊多弗的大數論證，並不能對付天擇理論，因為天擇理論的要義就是：天擇會不斷大量砍下巨樹上的枝杈。那正是天擇的天職。在巨樹上（包括所有可以想像的動物），天擇會揀路走，步步為營，避開幾乎可說是無限多的絕戶枝杈—例如眼睛長在腳掌上的動物等等；而多弗的理論卻因為它內部奇異的顛覆邏輯，不得不容忍它們。
我們已經討論過所有天擇論的所謂論敵，只剩下最古老的一個，就是創造論—生命是由一個有意識的設計者創造的，或者生命的演化是由他規劃的。這個理論的某些特定版本，例如《創世紀》記載的，實在太容易批駁了，其實勝之不武。幾乎所有民族都發展了自己的創造神話，《創世紀》的故事只是中東牧民某個部落恰巧採用的一個，並無特殊之處。根據一個西非部落的信仰，世界是用螞蟻的排泄物創造的。這兩個信仰誰也不比誰特殊。所有這些神話，共同之處在於它們都依賴某種超自然存在的蓄意打算。
乍一看，「瞬間創造」與「天啟演化」的創造論，兩者似乎有重大差異。有點深度的現代神學家已經放棄對「瞬間創造」說的信仰。支持某種演化觀的證據已經讓人無可推諉。但是許多自稱是演化論者的神學家卻讓神從後門走私進來：他們讓他扮演某種督導演化過程的角色，神可以影響演化史的關鍵時刻（特別是人類演化史的），甚至更為全面地干預日常事件（演化變化就是那些日常事件累加的結果）。例如第二章提到過的英格蘭伯明翰主教芒特菲。
我們無法否證這類信仰，要是信徒假定神會費盡心思，總是在他的干預行動上罩著一件自然過程的外衣，使人覺得面對的是以天擇為機制的演化現象，我們就更無能為力了。對這些信仰，我們所能說的就是：第一，它們都是多餘的；第二，它們把我們想解釋的主要事物當作事實接受，就是有組織的複雜事物。根據達爾文的演化論，有組織的複雜事物居然是從太古素樸中出現的，這才是它讓人讚歎之處。
要是我們想主張世上有一位神祇，所有有組織的複雜事物都是它製造的，無論是瞬間製造的，還是通過演化的手製造的，那位神祇必然一開始就複雜得不得了。創造論者只是主張，在混沌之初這麼一位智能超凡又複雜的存在就已出現，無論他是天真的原教旨主義者，還是受過良好教育的主教，這都是信仰的起點。要是我們也有這樣的榮幸，只要主張有組織的複雜事物在混沌之初已經存在，就可以蠲免解釋的重擔，那我們何不依樣畫葫蘆，說我們所知道的生命在太古之初就已存在就好了。
一言以蔽之，「上帝創世說」與我們在本章中討論過的其他理論是一丘之貉，不管它是瞬間創造還是引導演化創造，都一樣。它們表面看來，有點兒像達爾文理論的論敵，也許還能以證據來檢驗。仔細考察後，才發現不是這麼回事，它們沒有一個配得上達爾文理論的論敵。以天擇累積小變、推進演化的理論，是唯一在原則上可以解釋「有組織的複雜物事何以存在」的理論。即使證據不利於它，它仍然是我們手上最好的理論。而事實上現有的證據支持天擇論。但是那是另一個故事了。
我們該做結論了。生命的本質就是巨大尺度上的渺小機會。因此，無論生命如何解釋，偶然性都不沾邊。對生命何以存在的解釋，若要符合實情，就必須包含偶然性的對立面。根據正確的理解，偶然性的對立面是非隨機存活。根據不正確的理解，非隨機存活不是偶然的對立面，而是偶然性本身。這兩個極端由一個連續體連接在一起，這個連續體就是從單步驟選擇到累積性選擇。單步驟選擇是純粹偶然的另一個名字。我說過，根據不正確的理解，非隨機存活就是偶然性本身，正是這個意思。以緩慢而漸進的模式進行的累積性選擇，是解釋「生命的複雜設計何以存在」的理論，在人類提出的理論中，它是唯一說得通的。
貫穿本書的，是偶然性概念，是絕不可能自然出現的秩序、複雜、與看來是設計出來的表象。我們找到了一個方法馴服偶然性，將它的利齒拔掉。「不馴的偶然性」（純粹、赤裸裸的偶然性）指無中生有、一步到位的有序設計。要是起先沒有眼睛，然後突然間，只不過一個世代，有模有樣、完美又完整的眼睛出現了，那就是不馴的偶然性。這是可能的，但是發生的機會太小了，小到不值一提。同理可證，任何有模有樣、完美又完整的東西，都不可能自然出現，包括神祇（這是個讓人無法推諉的結論）。
「馴服」偶然性的意思是，將非常不可能的事分解成一系列不那麼不可能的小組件。從Y開始，一步就演變成X，無論多麼不可能，想像它們之間有一系列漸進的中間步驟永遠是可能的。大規模的變化無論多麼不可能，較小的變化就不那麼不可能。要是中介步驟之間的漸進幅度夠微小，而中介步驟的數量又夠大，我們不必召喚微乎其微的偶然性，就能從任何事物衍生出任何其他事物。我們能這麼做，非得時間夠長，所有的中介步驟才安排得下。此外，還得有個機制，指引每一步都朝某個特定方向跨出，否則連續步伐只著落在毫無目標的隨機漫遊上。
達爾文世界觀的主張是，這兩個條件都滿足了，而緩慢、漸進、累積的天擇是我們存在的終極解釋。要是有些演化論的版本否定緩慢漸進、否定天擇的中樞角色，它們也許在特定個案上為真。但是它們不可能是全面的真相，因為它們否定了演化論的核心要素，那些要素讓它有力量分解「不可能」的萬鈞重擔，並解釋看來像是奇跡的奇觀。
