根據舊約《出埃及記》，以色列子民花了40年才越過西奈沙漠，抵達上帝應許之地。其實那只不過是300多公里的距離。因此他們一天平均只前進了7米多，或每小時30厘米；就算一小時90厘米好了，讓他們夜裡休息吧。無論我們怎麼算，那都是個極為緩慢的平均速度；我們習慣以蝸牛做遲緩的典範，可是根據吉尼斯世界紀錄，有一隻蝸牛每小時前進了16.5厘米，真了不起。但是，我想沒有人會相信平均速度代表實際的行進方式，就是持續不斷的等速前進。用不著說，以色列人實際上走走停停，也許在好幾個地方都停駐過很長一段時間再繼續前進。也許他們有許多人都不清楚他們正朝著某個特定方向前進，他們只是像沙漠牧民一樣，循曲折的路徑緩緩從一個綠洲走向另一個綠洲。我再強調一次，沒有人相信平均速度代表持續不斷的等速前進。
但是，假定現在有兩位年輕善辯的歷史學者突然現身。他們告訴我們聖經歷史一直都由「漸進」學派把持。他們說「漸進」學派的史家都相信以色列人當年每天只前進七米；他們每天早上都收拾帳篷，朝東北緩行7米，再停下紮營。這兩位年輕人說，唯一可以替代「漸進」論的，就是強調動態前進模式的新學說：「疾變」論。根據激進的「疾變」派年輕人，當年以色列人大部分時間哪兒都沒去，他們在一地搭了帳篷，往往一住經年。然後他們再開拔，很快到達新營地，再住個幾年。他們前往應許之地的旅程，不是緩慢而持續的行進，而是走走停停：在長期停滯的背景中穿插了短暫的疾走期。此外，他們疾走行進時並不總是朝向應許之地前進，而是沒有固定方向，幾乎是任意的。只有以後見之明著眼於大歷史模式，我們才能看出朝向應許之地的趨勢。
這就是讓「疾變」派史家成為媒體明星的說辭。他們的相片、畫像上了大量流通的新聞雜誌封面。任何涉及聖經歷史的電視節目都不能不訪問「疾變」派的領袖人物，一位都好。對《聖經》研究外行的人只記得一件事：「疾變」派突然現身之前，是個人人都沒搞對的黑暗時代。請讀者留意，「疾變」派的新聞價值與「他們可能搞對了」無關。關鍵在：他們指控先前的權威是「漸變」派，因此都錯了。那麼多人聽信「疾變」派，只因為他們將自己裝扮成革命者，而不是因為他們搞對了。
這個「疾變」派聖經史學的故事當然不是真的。它只是個寓言，影射關於生物演化的一場所謂「爭論」。從某些面相來說，這個寓言並不公平，但是它也不是完全不公平，其中有足夠的實情，適合拿來作為本章的開場。在演化生物學家中，有一個廣受宣傳的學派，學派中人自稱「疾變分子」，他們的確發明了一頂「漸變分子」的帽子，戴在這個圈子裡的大佬頭上。大眾對演化幾乎一無所知，可是他們出盡風頭，主要因為他們的立場被刻畫成激進的，與前輩演化學者不同，尤其是達爾文。這個立場多半是二手傳播人（記者）製造的，他們本人倒小心一些。到目前為止，我的聖經史學寓言還很公平。
這個影射不公平的地方，就是：在我的寓言中「漸變」派分明是「疾變」派捏造出來的稻草人，根本不存在。演化生物學的「漸變」派也不存在，只是個稻草人，卻不那麼容易看出來。我們得證明那也是個事實。達爾文與許多其他演化學者的話，可以解釋成「漸變觀」的產物，但是我們必須瞭解，「漸變分子」這個詞有許多解釋方式，因此可以指涉不同的東西。現在我就要為「漸變分子」下個定義，管叫每個人都成了「漸變分子」。演化生物學不像《出埃及記》的寓言，的確暗藏著真正的爭論，但是那個真正的爭論只涉及無關緊要的細節，媒體那麼大驚小怪實在沒什麼道理。
在演化生物學界，「疾變」觀源自古生物學。古生物學是研究化石的學問，在生物學裡是非常重要的一個分支，因為生物的演化祖先早就滅絕了，化石是它們存在過的直接證據。要是想知道我們的演化祖先長得什麼樣子，化石是主要的希望。我們不知道動物死後有多少會變成化石，但是毫無疑問數量不多。即便如此，不管少到什麼程度，化石記錄總有一些東西任何演化學者都預期是真的。人們搞清楚了化石是什麼之後，任何解釋生物演化的理論都對化石記錄有些預期。（過去的學者認為「化石」是魔鬼的造物，或是不幸死於諾亞洪水的罪人遺骸。）至於那些預期究竟是什麼，學界討論過，有些正是疾變派論證的焦點。
我們會找到化石，實在幸運。動物的骨骼、殼以及其他硬質部分，在腐爛之前偶爾會留下印痕，於是成了印模，將後來的巖質塑成永恆的動物紀念品。這個地質學事實，不知得多大的運氣才能促成。我們不知道動物死後有多少會留下化石，但是比例一定很小，毋庸置疑。（我個人認為變成化石是莫大的榮耀。）儘管如此，無論化石記錄是否足以反映生命史的細節，可是大關大節任何演化學者都會覺得毋庸置疑。舉例來說，要是我們發現古人類化石出現在哺乳類演化之前的地層中，一定會驚疑不置。要是在5億年前的地層中發現了一個哺乳類頭骨，而且專家證實了，我們的演化理論就會徹底崩潰。對了，順便說一下，讀者想必聽說過「整套演化論都是『無法否證』的同義反覆語（tautology）」吧？其實都是創造論者和他們的同路人散佈的，前面所說的就足以反駁這個讕言了。諷刺的是，美國得州出土恐龍化石的地層上發現了人類腳印的消息，令創造論者欣喜若狂，也是為了同樣的理由。只不過那些腳印是在經濟大蕭條時期偽造來招徠觀光客用的。
言歸正傳。要是我們拿出真正的化石，將它們從最古老的到最年輕的排成一行，根據演化論，那一列化石應透露出某種「秩序」，而不會是雜亂無章的。就本章的主旨而言，更確切的說法是：不同的演化論（例如漸變論與疾變論）也許會預期化石序列透露不同種類的模式。這類預期只有在決定化石年代的問題解決了之後才能測驗（即使無法確定化石的絕對年代，相對年代也成）。確定化石年代所涉及的問題，以及解決方案，我們得花點篇幅討論，才好解釋本章的主旨。第一個問題，尤其要請讀者耐心地讀下去，最後一定會明白我的用意的。
我們早就知道排列化石的方式，按它們的出土層位排就成了。後入土的化石會沉積到先入土的化石上面，而不會在下面，因此在地層中它們位於接近現代的岩層中，壓疊在古老的化石層之上。偶爾火山暴發、地震引起的地質變動會翻轉岩層，化石在地層中的順序因而顛倒；但是這很少見，因此很容易看出實情。即使在一個地區的岩層中很少找到完整的生命史記錄，以不同地區的地層拼湊連綴，也能重建一部大致完整的記錄。事實上，古生物學家很少真正以挖掘地層的方式取得化石；他們往往在各岩層露頭處採集化石。河川沖蝕就能切割地殼，將各岩層暴露出來。古生物學者早在絕對年代定年法發展出來之前，就已經建立了相當可靠的地質年代表，對於某個特定地質時代的前後是哪一個，知道得極為詳細。有些種類的貝殼是岩層年代的可靠指標，甚至連石油探勘業都採用了。不過，它們只能透露岩層之間的相對年齡，至於絕對年齡，就是另一回事了。
20世紀中，由於物理學的新發展，測定絕對年代的方法因而誕生。現在我們可以測定地層的年代了，使用的標尺以百萬年為單位，化石生物的生存年代因此大白於天下。「放射性元素會以固定速率衰變」是這些方法的基本原理。那就好像岩層中埋藏了製作得極為精確的秒錶。每一隻秒錶一埋下就啟動了。古生物學家所要做的，只是將它挖出，讀出指針指示的數字。使用不同放射性元素的秒錶，以不同的速率計時。碳14秒錶以極高的速度計時，由於速度太高了，不過幾千年發條幾乎就鬆掉，於是秒錶就不准了。涉及歷史時期的考證問題，以有機物（含碳化合物）測定年代，頗為適合，因為那只不過是幾百年或幾千年的事，但是演化年表動輒以百萬年為單位，碳14定年法就派不上了。（譯按：碳14的半衰期約為5600年。）
建立演化年表得使用其他種類的秒錶，例如鉀–氬秒錶。鉀–氬秒錶上的指針走得非常緩慢，不適合測定歷史考古學的標本。（譯按：鉀40的半衰期約為13億年。）那會像是用手錶上的時針測量短跑遠手的速度。另一方面，像演化這樣的超級馬拉松，正需要鉀–氬馬表之類的秒錶。其他的放射性元素秒錶，例如銣–鍶「表」、鈾–釷–鉛「表」，各有各的計時速度。（譯按：銣87的半衰期約為470億年；鈾235的半衰期約為7.13億年。）現在讀者想必已經明白了，古生物學者對於化石生物的生存年代，通常都能說出個大概的時間，當然，他們使用的計時單位，是「百萬年」。我們討論岩層/化石的定年法與年表，是因為我們想知道不同種類的演化論（疾變論、漸變論等等）對於化石記錄的期待有什麼不同，讀者還記得吧？現在我們就討論那些不同的期待吧。
首先，假定大自然對古生物學家好得不得了，每一種在地球上生存過的動物都留下了一個化石。（那有多少工作得做呀？也許你會因此認為大自然是在消遣他們！）要是我們真有機會觀察這麼一個完整的化石記錄，所有化石都仔細地按時代順序排列出來了，我們這些研究演化的學者應該期待看見什麼呢？要是我們是「漸變論者」的話，我們應該期望的會是這樣的。（還記得《出埃及記》寓言中用過的「漸進」意義嗎？）化石序列會呈現出平穩的演化趨勢，而且變化率是固定的。換言之，要是我們有三個化石，甲、乙、丙，甲是乙的祖先，乙又是丙的祖先，我們會期待乙的形態會介於甲與丙之間，而且與演化時間有比例關係。舉例來說，要是甲有一條腿長50厘米，丙的腿長是100厘米，乙的腿長會介於甲、丙之間，實際的長度與從甲演化到乙的時間成比例。
要是我們將寓言版的漸變論推演到它的邏輯結論，就像我們計算過，以色列人的平均速度是每天7米，我們也可以計算從甲演化到丙這段期間腿長的平均演化速度。要是甲生活在丙之前2000萬年，腿長的演化速度就是100萬年增加2.5厘米。現在假定我們找到一位寓言版的漸變論者，他相信腿就是這樣緩慢而穩定地逐代演化的，要是一代是四年的話，一代就會增加萬分之0.1厘米。這位漸變論者還相信，在那幾百萬個世代中，腿長比平均長度長的個體，享有的生存/生殖優勢比腿長只達平均長度的個體大。相信這個與相信以色列人以每天7米的速度穿越沙漠，是一樣的。
即使已知最快速的演化變化事件也可以用同樣的觀點說明。例如人類腦量的演化，從類似南方猿人的祖先類型（約500毫升）到現代智人（平均約1400毫升），增加了900毫升，不過花了300萬年。以演化的尺度而言，這是非常高的變化率：大腦像個氣球一樣地膨脹起來了，而且從某些角度看去，現代人的頭骨的確像個鼓脹的圓球，而南方猿人的頭骨比較扁，額頭又朝後低斜。但是，要是我們把這300萬年經歷的世代全加起來，假定一世紀4個世代好了，平均演化率每一世代不到1%毫升。這位漸變論者應該會相信演化是緩慢而穩定的世代變化，兒子的腦子總比老子大1%毫升。想來每個世代多出的這1%毫升腦量，都與生存有莫大的干係。
但是現代人的腦容量有個分佈範圍，比較起來那1%毫升根本微不足道。以法國作家法郎士（Anatole France，1844～1924）來說吧，他的腦容量不到1000毫升，卻不是個傻帽兒，他是1921年諾貝爾文學獎得主呢。另一方面，還有人腦容量達2000毫升呢，常有人說克倫威爾（Oliver Cromwell，1599～1658）就是一個例子，但是我不知道是真是假。法郎士與克倫威爾的腦容量相差1000毫升，是1%毫升的10萬倍，我們的漸變論者卻相信那1%毫升是生殖成就的關鍵，不是很可笑嗎？好在這樣的漸變論者從來沒有存在過。
好吧，沒有人堅持過這樣的漸變論，他們只是疾變論者攻擊的風車，可是世上究竟有沒有算得上漸變論者的人，而且他們的漸變論站得住腳？答案是「有」，我會提出證據，事實上所有明理的演化學者都信仰這種漸變論，即使是所謂的疾變論者，要是你仔細審視他們的信念，發現他們也是其中的一分子。但是我們必須弄明白為什麼疾變論者會認為他們的觀點具有革命性，並令人興奮。討論這些問題的起點是化石記錄上觀察得到的「鴻溝」，現在就讓我們看看那些鴻溝吧。
從達爾文起，演化學者就知道要是把所有已發現的化石按時間先後排序，絕不會組成一個平穩的漸變序列。在這個序列中，我們可以看出長時期的變化趨勢，例如腿不斷地增長，頭骨形態越來越圓滾滾，等等。但是化石記錄中的趨勢，變化模式通常很顛簸，並不平穩。達爾文與大多數追隨他的人，都假定那主要是因為我們擁有的化石記錄並不完整。達爾文相信要是我們真的掌握了完整的化石記錄，一定會發現變化模式是平穩的，而不顛簸，鄰近化石間的變化幾乎難以察覺。但是生物死後留下化石的概率不高，即使留下了化石，學者會不會發現又是另一個問題，因此我們擁有的化石記錄，就像一部影像格子大部分都失落了的電影膠卷。要是放映這部化石影片，我們可以看到算是動作的影像，但是會極為「顛簸」，卓別林的片子都不致如此，因為即使是最老舊的卓別林電影膠卷，也不至於90%的影像格子都丟了。
1972年，美國年輕古生物學家埃爾德雷奇（Niles Eldrege，1943～ ）與古爾德提出「疾變平衡」（punctuated equilibria）論，從我在上一段鋪陳的事實中搞出完全不同的意義。他們指出化石記錄實際上也許不像我們過去相信的那樣不完整。我們認為化石記錄「不完整」，儘管令人煩惱，卻無可避免，而他倆卻說，「鴻溝」云云，也許反映的是事情的真相。他們提議，演化也許真的在某個意義來說是走走停停的，某一生物世繫在很長一段期間裡毫無變化（即所謂的「平衡」，又稱「靜滯期」），然後突然發生急遽的變化（疾變），再回復長期的「平衡」（靜滯）。
在討論他們所想像的那種「疾變」之前，我們得先釐清「疾變」的意義，有些一定不是他們想表達的意思，可是卻成為嚴重誤解的源頭。化石記錄中有些非常重要的「鴻溝」，埃爾德雷奇與古爾德都會同意那是記錄不完整的結果，而不是實情。那些「鴻溝」也非常巨大。例如寒武紀的岩層，6億年前開始沉積，大多數主要的無脊椎動物群，最古老的化石都可以在那個岩層裡找到。可是它們有許多在化石記錄上一出場就已是一幅先進的模樣，而不是處於演化的原始階段。它們好像憑空出現，根本沒有演化史。用不著說，它們憑空出現的事實讓創造論者欣喜異常。不過，所有演化學者，不分派別，都同意那只代表化石記錄上有個非常大的「鴻溝」，那個「鴻溝」只不過反映了一個事實，就是「6億年以前的生物，為了某個原因，很少有化石流傳」。一個可信的理由也許是：那些古老的生物許多都只有軟組織，沒有殼，沒有骨骼，因此不容易形成化石。創造論者也許會認為這只是詭辯。我只是想申明，像這一類的化石「鴻溝」，漸變論者與疾變論者的解釋不會有任何差異。這兩派學者都同意，這種化石「鴻溝」是真的，只反映了「化石記錄不完整」的事實。他們都同意寒武紀大爆發的現象（許多複雜的動物類型突然出現），要不是化石記錄不完整造成的印象，只能解釋為上帝創造行動的結果，可是他們都不贊成上帝創造說。
「疾變」另外還有一個意思，用那個意思來說「演化以疾變的模式進行」也許也成，但是埃爾德雷奇與古爾德可不是那個意思（至少「疾變」在他們大部分著作中都不是那個意思）。搞不好化石記錄中有些「鴻溝」真的是一個世代就完成的變化，這不是不能想像的。搞不好一個世代就跨出了演化的一個大步，真的沒有中間類型。因此子女與父母的差異實在太大，必須分類成不同的物種。它們突變了，可是那種突變必須貼上「劇變」（macromutation）的標籤，與尋常的「微變」分別開來。以「劇變」為基礎的演化理論叫做「躍進論」（saltation theory）。由於「疾變平衡」論常與真正的「躍進論」糾纏不清，因此我們得好好討論「躍進」，並說明「躍進」不可能在演化史上扮演重要角色的理由。
毫無疑問，「劇變」（會導致重大後果的突變）的確會發生。問題不在於它們會不會發生，而在於它們是否在演化中扮演一個角色。換句話說，我們要討論的問題是：「劇變」會不會進入一個物種的基因庫？或者它們一定會被天擇淘汰？果蠅的「觸足」（antennapaedia）就是一個有名的「劇變」例子。正常果蠅的觸角與腳有相似之處，發育過程也類似。但是它們的差異也很大，雖然都是身體的附肢，功能卻不同：腳是走路用的，觸角是感覺器官。長了「觸足」的果蠅是怪胎，它們的觸角發育成了腳。或者，換個方式說，它們是沒有觸角的果蠅，但是它們多了一雙腿，長在應該長觸角的地方。這是因為它們的染色體在複製過程中出了一個差錯，所以是真正的突變。在實驗室裡，許多人將它們當寵物，刻意培育「觸足」純係，因此它們活得下來，有繁殖的機會。但是在野外，它們不可能活得長久，因為它們行動笨拙，重要的感官又失靈。
所以嘍，「劇變」的確會發生。但是它們在演化中扮演過什麼角色嗎？被叫做躍進論者的演化學者，相信「劇變」是生物在一代之內即完成重大演化突破的機會。第四章提過的戈爾德施密特就是一個真正的躍進論者。如果躍進論是實情，那麼化石記錄上的鴻溝就不是鴻溝了。舉例來說，躍進論者也許會相信頭骨從南方猿人型演化成智人型，只需要一個基因「劇變」，一代就可以完成。這兩個物種的頭骨，形態上有差異，但是比起正常果蠅與「觸足」果蠅的差異，也許小多了，因此南猿父母生下智人小孩理論上不是不能想像的事。（智人小孩也許會被當作怪胎，遭到放逐，或迫害，誰知道？）
所有這類躍進演化論都不可信，理由有好幾個。一個沒什麼意思的理由是：果真新物種只要一個突變就形成了，這個新物種的成員到哪裡去找配偶？另外還有兩個比較重要又有趣的理由，我在第三章結尾處約略提過（討論「生物形國度」中不容許隨機跳躍）。第一個是偉大的生物統計學家費希爾提出的。（他是上一章的主角，記得嗎？）當年躍進論非常流行，可是費希爾堅決反對任何形式的躍進論，他使用了如下的比喻。他說，要是有一架顯微鏡，目前的焦距幾乎剛好，可以調整，等到焦點對上了，就能看見清晰的影像。要是我們隨意旋轉焦距旋鈕，改善影像質量的概率有多大？費希爾說：
用不著多說，任何大動作都不大可能改進焦點，但是比旋鈕上最小刻度還要小得多的微幅調整，應當會使改善的機會接近1/2。
我在上一章說過，費希爾認為「很容易看出」的事，尋常的科學家得絞盡腦汁，這裡費希爾覺得「用不著多說」的事也一樣。不過，後人總是證明費希爾的睿見都十分正確。好在這段引文我們不怎麼費力就能證明了。我說過這架顯微鏡目前的焦距幾乎剛好，還記得吧？假定物鏡對正焦距後比目前的位置稍高一些，也就是物鏡太過接近載玻片了，大概近了1/4厘米。現在要是我們旋轉旋鈕，一次只轉1/40厘米，任選一方向，改善影像的概率會是多少？要是我們恰巧將物鏡下移了些，影像會更模糊；要是物鏡恰巧提升了呢？影像就會清楚些！由於我們調整旋鈕，不是向前就是向後，因此導致影像更清晰或更模糊的概率相等，就是1/2。以有待調整的偏差為準，實際調整的幅度越小，改善的概率越接近1/2。「費希爾說法」的後半部分就這麼證明了。
現在來討論「費希爾說法」的前半部分吧。要是我們每次都大幅度移動物鏡的距離（相當於基因「劇變」），不管它上升或下移；就說一次移動2厘米好了，結果會怎麼樣？答案是：更壞；不管物鏡上升或下移，影像失焦的程度都比調整前更嚴重。要是物鏡下移，失焦距離就是2厘米了。（搞不好會戳破載玻片！）要是上升2厘米，就會與理想焦距相差1厘米（原先只差1/4厘米）。總之，「劇變」式的調整都不是件好事。「劇變」與「微調」（微突變）我們都計算過了，我們當然也可以在它們之間任取一個中間數值繼續做同樣的計算，但是那樣做沒什麼意思。只要大家能欣賞費希爾的睿見，也就夠了：調整幅度越小，改善概率越接近1/2；調整幅度越大，改善概率越接近0。
想來讀者已經注意到這個論證成立的關鍵在於初始假設：在進行隨機調整之前，這個顯微鏡的物鏡已經處於接近理想焦點的狀況。要是顯微鏡的焦距一開始就偏差了4厘米，一次調整2厘米，改善的概率可達1/2，與一次調整0.02厘米的改善概率完全一樣。於是「劇變」反而比「微調」有利，因為可以迅速地將顯微鏡調整到接近理想的狀態。不過，以這個例子來說，要是調整幅度一次就高達十幾厘米的話，費希爾的論證仍然有效。
那麼費希爾為什麼會假定顯微鏡在調整之前物鏡的焦距就已經接近完美了？這個假設源自顯微鏡在費希爾的比喻中扮演的角色。調整過的顯微鏡代表一個突變的動物。調整前的顯微鏡代表它的父母，就是體內沒有突變基因的正常動物個體。同樣，調整前的顯微鏡，焦距不可能偏差太多，否則它代表的動物根本活不了。這只是個比喻，因此我們沒有必要爭論「偏差太多」究竟指1厘米？1/10厘米？還是1/1000厘米？我想捻出的論點只是：要是以後果來衡量突變，突變可以分成許多不同的等級，從微不足道到「劇變」到「超劇變」，在後果逐漸增大的方向上，一定有一個所得與所失的平衡點，過了這一點，突變後果越大，利益越小；另一方面，在後果遞減的方向上，也可以發現一個平衡點，指出突變造成有利後果的概率超過1/2了。
於是果蠅「觸足」之類的「劇變」是否會有利（或至少不必有害）的問題（要是有利，「劇變」就是演化的驅力），因此變成對於「劇變」本身的評估—我們討論的特定突變，究竟是哪個等級的突變？突變後果的規模越大，越可能有害，越不可能在物種演化史上扮演任何角色。事實上，遺傳學實驗室裡研究過的所有突變，幾乎都對個體有害。（想來也是，要是那些突變都微不足道，怎麼可能引起遺傳學家的注意？）有意思的是，有人居然認為這可以用來當作否定達爾文理論的論據。總之，費希爾以顯微鏡做的論證，使我們有理由懷疑演化的「躍進」理論，至少那些極端的說法都不可信。
不相信演化過程有真正的「躍進」，另一個理由也是源自統計學的論證，它也涉及突變後果的「大小」。這次我們要從演化變化的複雜程度下手。我們感興趣的許多變化，都是在設計的複雜程度上發生了「進化」（當然，並不是所有的演化現象都是這一種）。我們討論過的眼睛，是個極端的例子，用來演示我的論點再適合不過。像我們一樣有眼睛的動物，是從沒有眼睛的祖先演化來的。極端的躍進論者搞不好會認為眼睛是一個突變就無中生有了。換言之，當初父母親都沒有眼睛，後來長了眼睛的地方仍是皮膚。它們生了個怪胎，有一對不折不扣的眼睛，有透鏡（調整焦距），有虹膜（調整瞳孔），有佈滿感光細胞的視網膜，感光細胞的神經纖維都正確地深入中樞神經系統，創造雙眼互補、立體、彩色的視覺世界。
在生物形模型中（第三章），我們假定這種一次涉及多維度的改善事例不可能發生。這是個合理的假定，我願意再重複一下我的理由：無中生有地製造一個眼睛，你一次就得完成許多項改進，而不是一項。而那些必須完成的項目，雖然不能說每一項都不可能，也得說簡直等於不可能。必須同時完成的項目越多，它們就越不可能同時完成。它們同時完成的巧合，等於在生物形國度中做長距跳躍，而且落腳處恰巧是事先規劃的那個定點。要是我們設想的演化事件涉及大量的改進項目，它們同時完成的概率即使不等於0，在現實世界裡也無異於不可能。這個論證應該夠清楚了，但是，要是我們將想像中的「劇變」型突變分為兩類，也許更能幫助讀者瞭解本章的主旨。那兩類「劇變」，以上述基於「複雜」的論證來檢討，似乎都過不了關，但是事實上，過不了關的只是其中之一。我給那兩類都取了名字，分別叫它們「波音747」與「廣體DC8」，請讀下去，你就知道我的理由了。
通不過上述「複雜論證」的檢驗的，是「波音747」型突變。這個名字源自英國劍橋大學天文物理學家霍伊爾的著名論證，用來駁斥天擇理論的，卻反映出他對天擇理論的誤解。他認為天擇是不可能是演化的驅動力量，因為那就好像一場颱風刮過一個堆放零件的地方，結果居然組成了一架波音747飛機。我們在第一章討論過，以這個比喻討論天擇毫無道理，但是用來比喻某些種類的突變，就很恰當了，因為有人認為那些突變可以導致演化。一點兒不錯，霍伊爾最根本的錯誤就是：他誤以為得有那些突變，天擇才能施其技。（他不知道他誤會了。）相信一個突變能憑空成就一個功能齊全的眼睛，的確就像相信一場颱風可以刮出一架波音747。現在你明白我把這種突變叫做「波音747」的原因了吧。
至於「廣體DC8」型突變，也許表面看來像是「劇變」，但是就複雜程度而言，卻沒那麼了不得。廣體DC8是美國道格拉斯公司製造的一種噴氣式客機，是從先前的DC8型改良來的。它與DC8很像，但是機身拉長了。至少從一個方面來說，它算是改良型—它可以載運更多旅客。以機身長度的改變而論，也是個很大的變化，算得上「劇變」。更有趣的是，「拉長機身」乍看起來是個複雜的變化。將一架民航客機的機身拉長，不是硬塞入一段機艙就算完工的。無數的管路、電纜、空氣管、電線都得拉長。還要安裝許多座椅、煙灰盒、閱讀燈、12頻道選台器、新鮮空氣送氣孔。乍看之下，廣體DC8比DC8原型複雜多了。果真如此？答案是：「非也非也！」至少可說，廣體DC8的「新」玩意兒只是「更多的」老玩意兒罷了。第三章討論過的生物形，經常出現「廣體DC8」型突變。
這與真實動物的突變有什麼關係？答案是：有些真實的突變造成的大規模變化，可與DC8原型變成廣體DC8相比，雖然稱得上「劇變」，有些卻成為建構演化史的素材。舉個例子好了，蛇類的脊椎骨數目都比它們的祖先多。即使還沒找到蛇類祖先的化石，我們對這一點都很有把握，因為蛇類的脊椎骨數目比它們現在的親戚都多。此外，蛇類各物種的脊椎骨數目各不相同，可見它們從共同祖先演化出來之後，脊椎骨的數目必然起過變化，而且常常變化。
那麼，怎樣改變動物的脊椎骨數目呢？絕不只是多塞進一塊或幾塊脊椎骨而已。每一塊脊椎骨都附帶了神經、血管、肌肉等等，就像客機機艙裡每排座椅都得裝設座墊、頭靠、耳機插孔、閱讀燈，還有電線。一條蛇身體的中段，就像一架客機機艙的中段，是由許多「節」組成的，每一節無論多麼複雜，其中許多完全一樣。因此，為了增加一節或幾節，只要複製一節或幾節就成了。製造一節蛇的基因機構相當複雜，是逐步、漸進地經過許多世代演化出來的。但是，既然製造體節的基因機構是現成的，也許一個突變就能再增加一個新體節了。要是我們將基因想像成「控制胚胎發育的指令」，塞入一個新體節的基因指令，也許不過是「這裡重複一遍上個步驟」罷了。在我想像中，建造第一架廣體DC8的指令，多少也有點兒類似。
在蛇的演化史上，脊椎骨的增加以整數為單位，這一點我們很有把握。我們無法想像一條蛇有26.3個脊椎骨。不是26個，就是27個，而且必然發生過孩子比父母至少多1塊完整脊椎骨的例子。也就是說，多了一整組神經、血管、肌肉等等。從某個角度來看，這是個「劇變」，但只是較弱的「廣體DC8」類型。一個突變蛇崽比父母多了6塊脊椎骨，要說只是一個突變造成的，不難相信。批駁躍進式演化的「複雜論證」，不適用「廣體DC8」型的「劇變」，因為只要仔細觀察變化的性質，就會發現那些變化其實不能算「劇變」。只觀察已成年的突變個體，我們很容易以為它們經歷過「劇變」。要是我們觀察胚胎發育的過程，所謂「劇變」不過是「微變」而已。胚胎發育指令的小變化，在成體身上造成了巨大的後果，令人印象深刻，以為是不得了的變化。果蠅的「觸足」以及許多其他的所謂「同源突變」（homeotic mutations）都屬於這一類。
我對「劇變」與「躍進演化」的討論，這裡可以告一段落了。我不得不花這麼長的篇幅討論它們，因為「疾變平衡論」經常有人誤會就是「躍進演化論」。本章的主題是「疾變平衡論」，它其實與「劇變」、「躍進論」都沒有牽連。
埃爾德雷奇、古爾德與其他疾變論者討論的「鴻溝」，與真正的「演化躍進」毫無關係，不是令創造論者異常興奮的那種。它們小得多了。還有，埃爾德雷奇與古爾德發表「疾變平衡論」，當初並沒有張皇其詞，要與傳統的達爾文理論打對台。他們只是說，大家都接受的達爾文理論，要是適當地詮釋，就可以演繹出他們提出的結論。可是後來他們卻自以為是叛逆小子，將「疾變平衡論」大肆炒作成革命性的新理論，可以與達爾文理論分庭抗禮。為了適當地詮釋達爾文理論，我不得不再一次暫時逸出主題。這一次我要討論的是「新物種如何出現」，現代生物學家以「物種形成」（speciation）這個詞指涉新物種的形成過程，19世紀的學者用的是「物種原始」（origin of species）。
達爾文對物種原始問題提出的答案，籠統地說就是，每個物種都來自其他物種。此外，他還認為生物的家譜是個分枝的樹形圖，就是說每個現代物種都可以追溯到一個祖先物種，但是那個祖先物種的現代後裔，不止一個。例如獅子與老虎是不同的現代物種，但是它們源自同一個祖先物種，也許那還是不久前的事。這個祖先物種也許就是那兩個現代物種之一，它也可能是第三個物種，或者它已經滅絕了。同樣的，我們知道現代的人類與黑猩猩是不同的物種，但是它們幾百萬年前的祖先是同一個物種。「物種形成」指的就是一個物種變成兩個物種的過程，其中一個也許就是那個祖先物種。
學者認為物種形成是個困難的問題，理由如下。一個物種的所有成員，彼此都能交配，繁衍子女，不管這個物種日後會不會變成祖先物種。對許多人來說，這就是物種的定義。因此，「子物種」一旦開始分化，就會因為與祖先物種成員「混血」而功敗垂成。我們可以想像，獅子的祖先與老虎的祖先當初若繼續交配的話，這兩個物種就不能順利分化了。我無意暗示當初獅子的祖先與老虎的祖先是有意地避免混血才分化成功的。事實很單純，在演化史上我們觀察到物種分化的事實，可是一想到「只要是同一個物種的成員就能夠交配」的事實，我們就很難理解它們怎麼會分化成功。
我們幾乎可以確定，這個問題主要的正確答案，是顯而易見的。要是獅子的祖先與老虎的祖先正巧生活在不同的地點，無法交配，混血問題就不存在了。當然，它們不是為了分化成不同的新物種才到不同的大洲去討生活的，它們沒有想到自己會是獅子與老虎的祖先。但是，如果一個祖先物種已經分佈到各大洲了，就說是非洲與亞洲好了，在非洲生活的那群會因為與亞洲的無法往來，而不再交配。要是那兩大洲上的族群，因為天擇或是機運，朝向不同的方向演化，分化就不再受混血的阻礙，它們最後會成為兩個不同的新物種。
我以不同的大洲做例子，是為了凸顯我的論點，但是地理隔離（阻絕混血）的原則可以應用到生活在沙漠兩側的族群，或是山脈、河流，甚至馬路。或者連明顯的地理障礙也不需要，只要棲境相去甚遠，大家自然不會碰頭。西班牙的樹鼬無法與蒙古的樹鼬交配，即使有一系列能夠互相交配的族群分佈在它們之間，它們都有分化的潛力。不過，要是我們以大海或山脈等實質障礙來設想，更容易明白地理隔離是物種形成的關鍵因素。說來大洋中的島嶼鏈，也許是孕育新物種的絕佳處所。
那麼，我們正統新達爾文學派如何回答物種原始問題呢？我們對新物種從祖先物種分化出來的典型過程，想法如下。就從祖先物種開始吧。那是一個很大的族群，分佈在一個很大的陸塊上，所有成員彼此相似，可以互相交配。任何動物都可以當例子，但是我們繼續談樹鼬好了。這塊陸地被一條山脈分割成兩個部分。山脈峻峭險惡，樹鼬不容易翻過，但也不是全然不可能，偶爾還是有一兩隻到達山的另一側。它們能在那裡繁衍，生養眾多，形成族群，與祖先群沒有交流。於是兩個族群分別繁衍，日子久了，任何突變基因或新奇的基因組合都只在自己的族群中散佈、流通，不會流入另一個族群。這些遺傳變化有些可能是天擇造成的，因為山脈兩側的生存條件也許不同—天氣、獵食者、寄生生物等條件，山脈兩側完全相同的概率很低。有些變化也許是偶然因素造成的。無論原因是什麼，這些遺傳變化都只在各自的族群內（通過交配行為）散佈，而不會在族群間交流。就這樣，兩個族群在遺傳上分化了：它們越來越不相似。
過了一段時間，它們變得彼此很不相像，於是自然學者把它們分類成不同的亞種（races）。再過一段時間，它們分化得差異太大了，我們就該將它們當作不同的物種了。現在請想像氣候轉趨溫暖，翻山越嶺比過去容易多了，於是一些新物種的成員開始「返鄉」，回到祖先的棲所。它們遇見久已失去音訊的表親後，因為彼此的遺傳組成已經分化，交配也徒勞無功。即使交配成功了，生下的子女不是體弱，就是像騾子一樣無法生殖。因此與不同物種（甚至亞種）成員「好合」的傾向，會受天擇打壓。就這樣，「生殖隔離」（reproductive isolation）的過程，由山脈阻隔的偶然因素啟動，最後由天擇收工。原來只有一個物種的地方，現在有兩個，它們可以在同一個區域生活，沒有雜交之虞。
其實這兩個物種不會在一起生活太久。不是因為它們會雜交，而是因為它們會競爭。這是個廣為接受的生態學原理，兩個物種要是營生相同，不會在一個地方長久地生活在一起，因為它們會彼此競爭，直到其中一個滅絕為止。當然，我們的兩個樹鼬族群，營生之道也許不再相同；例如新物種在山的那一邊演化，也許會發展出捕食不同昆蟲獵物的本領。但是兩個物種之間若競爭頗激烈，大多數生態學家都會預測，在它們分佈交錯的地區，有一個物種會滅絕。要是滅絕的是原來的祖先物種，我們會說它被入侵的新物種取代了。
這個（以地理隔離發端的）物種形成理論，被在學界占主流地位的正統新達爾文理論當作基石，各方都視其為新種形成的主要過程（有些人認為還有其他的過程）。它融入現代演化論，主要是著名動物學家邁爾（Ernest Mayr）的功勞。疾變論者當初提出他們的理論時，其實問的是這麼一個問題：我們與大多數支持新達爾文理論的人一樣，接受正統的物種形成理論（以地理隔離始/以天擇終），我們感興趣的是，正統理論果真不錯的話，我們應該在化石記錄上觀察到什麼？
記得前面的例子嗎？我們假定有一個樹鼬族群，在山的那一邊分化出了一個新種，最後它們回到祖先的家園，而且很有可能驅使祖先種走上滅絕之道。假定這些樹鼬留下了化石；再假定化石記錄極為完整，關鍵演化階段全都不缺，一點兒縫隙都沒有。這些化石會告訴我們什麼？從祖先種到新種的逐步變化？當然不是，至少不會在祖先種的棲境，就是新種回到的老家（要是我們只在那裡挖掘的話）。請想一想在那塊大陸上到底發生了什麼。祖先種樹鼬在那兒自得地生活、繁衍，沒什麼理由變化（演化）。沒錯，它們的表親在山的那一邊積極地演化，但是它們的化石留在山的那一邊，我們在山的這一邊挖掘，不可能找到。然後，新物種突然回「家」了，與祖先種競爭，而且可能取代了它們。於是在我們挖掘的地方，到了上層，化石突然變了。底下地層出土的全是祖先種。現在，新物種的化石突然出現，卻沒有任何可見的演變跡象，而老的物種消失了。
原來所謂的演化「鴻溝」，根本不是化石記錄的惱人缺陷，或叫演化學者難堪的事體；正統新達爾文學派的物種形成理論，要是我們當真，就該預見那種鴻溝。從祖先物種到新物種的變化，顯得突如其來，演化並不穩定、平順，似乎「顛簸」得很，理由其實很簡單，因為任何一個地點出土的化石記錄裡，可能都缺乏「演化事件」，我們觀察到的是「遷徙事件」—從其他地方來了新物種。用不著說，演化事件的確發生過，物種都是從另一個物種演化出來的，搞不好整個過程真的是漸進的。但是為了觀察到演化事件的化石記錄，我們得到別的地方挖掘—以我們的例子而言，就是山的那一邊。
這麼說來，埃爾德雷奇與古爾德大可以卑之無甚高論，以協助達爾文與他的後繼者脫困為己任，因為達爾文等人真的以為經驗證據不站在自己的一方。事實上，當初埃爾德雷奇與古爾德的確是那樣立論的。化石記錄中的演化鴻溝，比比皆是，明明可知，演化學者深受其擾，被迫發明各種借口，指控證據不夠完整，而不是理論有缺陷。達爾文本人就這麼寫道：
地質記錄極不完整，我們沒有發現一系列逐步演變的生物形式，將所有已滅絕的物種與現生物種聯繫起來，大體而言這個事實就能解釋了。我對地質記錄的性質，有這些看法，不同意的人，當然會反對我的整套理論。
埃爾德雷奇與古爾德大可以這麼說：別擔心，達爾文，要是你只在一個地點挖掘，即使找到了完整的化石記錄，你也不該期望觀察到逐步、漸進的演化事件。理由很簡單，因為演化過程大部分發生在其他的地方。他們大可以進一步說：
達爾文，你抱怨化石記錄不完整，其實沒搔著癢處。化石記錄不僅不完整，上面越是有趣的地方、越接近演化事件發生的時刻，我們越有理由預期它只有一片空白。部分理由是，我們找到最多化石的地方，通常不是演化事件發生的地點；另一部分理由是，即使我們運氣好，找到了演化事件發生的主要場合，也因為演化過程只持續了很短的時間（雖然仍然是漸進的），除非化石記錄極其詳盡，我們無法尋繹細節。
但是他們沒有這樣做，反而決意以反達爾文、反新達爾文學派的激進姿態兜售他們的論證，尤其是在受到新聞記者熱切注意的後期作品中。他們的伎倆是，強調達爾文學派對演化的看法是「漸進觀」，而他們提出的卻是「疾進觀」—演化是個突然、顛簸、間歇的過程。他們甚至將自己的立場比擬為過去的災變論、躍進論。我們已經討論過躍進論。至於災變論，那是18、19世紀的學者提出的，企圖以某種形式的創造論調來解釋化石記錄不完美的事實。災變論者相信化石記錄上的鴻溝，反映的是一系列的上帝創造活動，每一次創造的產物，都以大災難帶來的大滅絕收場。這些大災難中，最近的一次就是諾亞洪水。
將現代疾變論比作災變論、躍進論，產生了詩意的朦朧之美。這樣的比擬，請容我杜撰一個弔詭的詞—極其深刻的膚淺。那是聽來令人動容的表述，卻沒有帶給人茅塞頓開的知識領悟，現代創造論者特別受用（他們成功地顛覆了美國的教育，以及教科書的撰寫方式，叫人憂心）。事實上，埃爾德雷奇與古爾德是不折不扣的漸變論者，與達爾文，或達爾文的追隨者無異。只不過他們的緩慢變化都在短暫的插曲中發生（爆發），而不是均勻地分佈在整個地質時間中。他們強調，生物的緩慢變化（演化）大多不在採集到大多數化石的地區發生，而在其他地方。
因此，疾變論者反對的其實不是達爾文的漸變論。漸變論的意思是，每個世代與前一個世代只有微小的變化；只有躍進論者才會反對，而埃爾德雷奇與古爾德可不是。他們與其他疾變論者反對的，原來是「演化率恆定」這個觀念，據說達爾文就相信它。他們反對演化率恆定，因為他們認為演化（仍然是個漸進過程）是在相對來說相當短暫的時段裡快速進行的事（即物種形成事件；首先，某種危機發生了，原先抗拒演化的力量因而潰散—他們假定有這麼一種力量存在）；那些「爆發」插曲之間，有非常長的時間段落，演化進行得十分緩慢，甚至完全停滯。這裡所謂的「相對來說相當短暫」，是相對於整個地質年表來說的，毋庸辭費。即使是疾變論者所謂的演化「躍動」（jerks），雖然以地質年表的尺度來衡量，只不過是一瞬間，真要實測，也得以萬年或10萬年為單位。
美國著名植物演化學家斯特賓斯（G. Ledyard Stebbins，1906～2000）有個想法，可以用來闡釋我的論點。他對演化「停停走走」的問題不特別感興趣，只想生動地呈現演化的速率要是以地質年代表的尺度來衡量的話，會給人什麼印象。他想像的一種動物，體形有小鼠那麼大。然後他假定天擇開始青睞體形較大的個體，但是也只有體形稍大一些的個體佔便宜。也許在競爭雌性的時候，體形稍大的個體才享有優勢。在任何時候，體形接近平均水平的雄性會吃一點虧，不及體形比平均水平稍高的雄性。斯特賓斯並以精確的數字呈現大個兒所佔的便宜，但是那個數字的絕對值實在太小了，人類觀察者無法測量。因此，那種動物的演化速率非常緩慢，人一輩子都難以察覺。對於研究演化的田野生物學家來說，它們簡直沒有演化。儘管如此，它們的確在演化，只是速率太慢。不過，水滴石穿，它們遲早會演化到大象那麼大。「遲早」是什麼時候？不用說，以人類壽命為準的話，那可是很長一段時間，但是人類尺度在這個例子裡不相干。相幹的是地質時間。斯特賓斯以他假設的緩慢演化率計算，發現那種動物從40克的體重（像小鼠），演化成6噸的大傢伙（像大象），必須經過12000個世代。假定一個世代是5年（比小鼠長，但比大象短），12000個世代就是6萬年。以常用的地質年代定年法而言，6萬年實在太短了。正如斯特賓斯所說：「在10萬年之內演化出一種新的動物，在古生物學家看來，算是『突發』或『瞬間』事件。」
疾變論者炒作的事件不是演化「跳躍」，而是相對而言非常快速的演化事件。而地質年表上的一瞬間，以人類觀點來衡量不必然也是迅雷飆風。無論我們怎樣看待「疾變平衡」論，現代疾變論者與達爾文都相信的漸變論，與「演化速率恆定論」卻容易混淆不清。疾變論者反對的是「演化速率恆定論」，有人認為那是達爾文的主張，其實絕無此事。漸變論與「演化速率恆定論」根本不是一回事。疾變論者的信念，恰當地說，是這樣的：「演化是個漸變過程，生命史上充斥著長期的『演化靜滯』，而短暫的快速、逐步演化插曲散佈其間。」他們強調的是生命史上長期的「演化靜滯」，那是真正需要解釋的現象，可是過去卻忽略了。疾變論者大張旗鼓批判漸變論，煞有介事，可是他們的真正貢獻在凸顯「演化靜滯」現象。他們其實也主張漸變論，與其他人一樣。
甚至捻出生命史上的「演化靜滯」現象，認為那需要解釋，也不是疾變論者的創見，邁爾在他的物種形成理論中，已經平實地討論過了，只是沒有疾變論者那麼鋪張揚厲罷了。邁爾相信被地理障礙隔開的兩個亞種中，論演化概率，原先的祖先族群比較小。因為新的族群生活在不同的環境中，以我們的樹鼬為例，就是山的那一邊，那裡的條件可能與祖先環境不同，因此天擇壓力也不同。此外，我們根據一些理論推論，相信較大的族群本來就會有抗拒演化的傾向。那好比大型重物的慣性—不易推動。小的、偏遠的族群，就因為小，比較可能變化—演化。因此，儘管我以樹鼬的例子討論兩個族群互相分化的過程，要是邁爾的話，他會說祖先族群相對而言是「靜滯」的，分化出去的是新的族群。演化樹的枝不會分岔成兩條同樣的小枝，而是一條主枝上長出一條小側枝。
倡議「疾變平衡」論的人襲用了邁爾的論點，將它誇張成一套強烈的信念，認為「靜滯」（沒有演化變化）是物種的常態。他們相信大的族群擁有積極抗拒演化的遺傳力量。對他們來說，演化變化是罕見的事件，只在物種形成時發生。在他們看來，促成新物種誕生的條件（小型次族群因為地理障礙而與母群隔離），正是鬆懈或顛覆平常抗拒演化的力量的條件。物種形成時正值大變動時期。演化速率在大變動期間加劇了。一個生物世系大多時間都處於承平的「靜滯」狀態。說達爾文相信演化以等速進行，完全不正確。我在本章開頭拿以色列子民做的寓言，是以極端的形式嘲諷所謂等速前進說，達爾文當然不可能相信演化會是那個樣子。我也不認為達爾文會相信其他形式的等速前進說。他在《物種起源》第四版（1866）中加入了下面這句著名的話，令古爾德十分煩惱，認為那不足以代表達爾文的大致想法。
許多物種形成後就不再變化……物種發生變化的期間，雖然以「年」來衡量相當長，但是與它保持不變的時間比較起來，可能顯得相當短。
古爾德想把這一句以及其他類似的話都甩掉不理會，他說：
不能以選擇性的引文與刻意搜羅的腳注研究歷史。（一位思想家的）思路與歷史衝擊才是適當判斷標準。達爾文同時代的人或後人讀他的著作，可曾把他當作躍進論者？
當然，古爾德對於思路（而不是片段的引文）與歷史衝擊的看法是正確的，但是這個引文的最後一句卻洩了底。當然沒有人把達爾文當作躍進論者；他一直對躍進論有敵意，還用得著說！但是關鍵在於，我們討論疾變平衡論的時候，躍進論從來就不是個議題。我強調過，根據埃爾德雷奇與古爾德自己的陳述，疾變平衡論不是躍進論。疾變平衡論假設的（演化）「跳躍」，不是一蹴而就的真正跳躍（一個世代就可以完成）。那些「跳躍」必須通過大量的世代才能完成，花費的時間，根據古爾德的估計，也要幾萬年。疾變平衡論雖然強調生命史上分佈著大段大段的演化停滯期，中間「爆發」相對而言非常短暫的漸進演化，仍然是漸變論。古爾德以雄辯的筆鋒、詩意的文字，影射疾變論與真正的躍進論有相似之處，他連自己都誤導了。
我想，概略地介紹一下有關演化速率的各種可能觀點，現在正是時候，可以澄清以上討論的主旨。那些觀點中，孤立無援的，是真正的躍進論，我已經說清楚講明白了。現代生物學者，根本沒有人支持躍進論。任何人，只要不是躍進論者，就是漸變論者，包括埃爾德雷奇與古爾德（他們怎樣描述自己的立場，是他們的自由）。在漸變論者的陣營裡，對（漸變）演化的速率，我們也許可以找到許多種不同的看法。有些看法與真正的（反漸變的）躍進論有極為膚淺的（詩意的/字面的）相似處，因此有時令人分不清楚，我已經說過了。
在另一個極端的是「等速論」，我在本章開頭以《出埃及記》的寓言嘲諷過了。極端的等速論者相信生物一直不斷演化，無時或歇，不論有沒有發生「分枝」事件或演化出新物種。他們相信生物的變化幅度與時間有固定的比例。叫人感到諷刺的是，有一種等速論最近在現代分子遺傳學家之間極為流行。現在有很堅強的證據，顯示蛋白質分子以等速演化，就像寓言中的以色列子民一樣；即使四肢之類肉眼可見的外觀特徵以疾變論者所描述的模式演化，也不能否認蛋白質的演化模式是等速論者所相信的那一種。（我在第五章討論過這個題材，下一章還會繼續討論。）但是，說到巨觀構造與行為模式的適應演化，幾乎所有演化學者都會反對等速論，想來達爾文一定也會。任何人，只要不是等速論者，就是變速論者。
在變速論者的陣營中，我們也許可以分別出兩種觀點，就是「不連續的變速論」與「連續的變速論」。極端的「不連續變速論者」不僅相信演化沒有固定速度，他們還認為演化速度會從某個特定水平突然轉變到另一個速度水平，就像汽車的變速箱一樣。例如他們也許相信演化只有兩個速度，快速（高速擋）與停頓（停車擋）。（我不禁想起我小學老師在報告中對我的羞辱。那時我只有7歲，剛上寄宿小學，我在疊衣服、洗冷水澡等日常活動的表現，老師下的評語是：道金斯只有三個速度—慢、很慢、停止。）演化「停止了」就是「演化停滯」—疾變論者的用語，用來凸顯大型族群的特色。「高速演化」就是在物種形成過程中的演化，通常發生在小族群中，它們生活在停滯的大型族群邊緣，與大型族群之間有地理藩籬。根據這個觀點，演化永遠處於這兩擋中，從來不走中庸之道。埃爾德雷奇與古爾德偏向「不連續的變速論」，就這一方面而言，他倆真是激進之徒。也許我們可以叫他們「不連續的變速論者」。順便說一句，為什麼不連續的變速論者非得強調「物種形成」就是高速演化的時候？其實沒有必要。不過，他們大部分都那麼做。
另一方面，連續的變速論者相信演化速率會連續變動，高速、低速、停頓，以及所有的中間速度，都是可能的實際速度，變化是連續的，而不是飛躍。他們不認為有必要強調某些特定的速度。具體地說，他們認為「演化停滯」只是超慢速演化的一個極端例子。疾變論者相信「演化停滯」有特別的意義，「演化停滯」不只是慢速演化的一例，「演化停滯」不只是個被動的情勢—因為沒有天擇驅動。正相反，「演化停滯」表現的是對演化的積極抗拒。在他們的想像中，實情幾乎像是物種受到演化的驅動，反而採取了積極的策略不去演化。
生物學家中，同意「演化停滯」是個真實現象的人比較多，對於「演化停滯」的原因，有共識的人反而少。就拿腔棘魚這個極端的例子來說吧。腔棘魚是2.5億年前十分興盛的魚類大宗，後來與恐龍一起滅絕了。至少表面看來如此。（其實，腔棘「魚」與我們的關係，比鯡魚、鱒魚還要親近。）因為1938年年底，一艘在南非海岸附近作業的深海漁船，撈獲了一條古怪的魚，長約1.5米，重57公斤，卻有鰭似腿，讓動物學界驚訝不已。這條無價的怪魚終於被認出來的時候，因為身體已經腐爛，只好剝製成標本。南非唯一夠資格的魚類學家見到它時，簡直不敢置信，他認出它是一條腔棘魚。腔棘魚還活在世上！從那時起，同一海域又發現了好幾隻標本，現在學界已經仔細地描述過這個魚種，並做過徹底的研究。現代腔棘魚是「活化石」，意思是它與幾億年前的化石祖先，形態上幾乎沒有差別。
這麼說來，我們有「演化停滯」的實例。我們想用它做什麼？又如何解釋呢？我們有些人會說，現代腔棘魚這一支顯得不動如山，是因為天擇推不動它。從某個意義來說，它沒有必要演化，因為它已在深海發現了一種成功的生活之道，那裡的生活條件一直沒有太大的變化。也許它們從來沒有捲進過軍備競賽。它們的表親爬上陸地後的確演化了，因為陸地上有各式各樣的險惡情況（包括軍備競賽），物競天擇，適者生存。其他生物學家（包括一些自稱疾變論者的人）也許會說，現代腔棘魚也許也面臨了天擇壓力（暫不談細節），但是它們主動抗拒變化。誰是誰非？以現代腔棘魚而言，實在很難說，但是有一個方法，在原則上也許可以讓我們找到答案。
為了公平，我們不以腔棘魚作為討論起點。腔棘魚是個引人注目的例子，但是也是個極端的例子，疾變論者不會想以此大做文章。他們的信念是：不那麼極端，時段又短一些的靜滯例子多的是；它們才是生命史的常態，因為物種的遺傳機制即使在天擇力量的壓迫下仍然積極抵制變化。現在我要提供一個非常簡單的實驗點子，至少在原則上可以用來測驗這個假說。我們可以找個野生族群，然後設定某些標準進行選擇（人擇）。要是我們著眼於某個質量繁殖它們，根據「物種會積極抗拒變化」假說，應當發現物種會堅守本位、拒絕屈服，至少撐上一陣子。舉個例子好了，要是我們養一群牛，專門挑產乳量高的個體繁殖下一代，我們應當失敗。物種的遺傳機制應當會動員起來，抵制變化的壓力。農場主人想提高雞蛋產能？門兒都沒有。做鬥牛育種的人怎麼都無法提高鬥牛的勇氣。用不著說，這些失敗只是暫時的。只要選擇壓力持續上升，大壩（抵制）終將潰決，所謂的反演化力量必然屈服，到那時該物種的世系就能迅速地朝向一個新的平衡狀態移動（演化）。但是每次我們執行一個新的選擇繁殖計劃，一開始應該都會產生「物種抵制變化」的印象，至少應能察覺一些。
實際上，我們沒有失敗。我們在人工環境中以選擇繁殖為手段塑造動植物的演化，沒有失敗，連一開始的抵制都沒碰到。那些物種通常很快就「順服」了，育種家沒有發現任何證據，顯示內在的反演化力量存在過。要說育種家遭遇過什麼困難，那也是在成功地選擇繁殖過許多世代之後。因為選擇育種許多代之後，值得挑選的遺傳變異已經用光了，育種家必須等待新的突變出現。我們可以想像，腔棘魚不再演化的緣故，是因為它們不再有新的突變了—它們生活在海底，搞不好因而不受宇宙射線的侵襲。但是據我所知，沒有人認真地提出過這個看法，而且疾變論者說物種有內建的反演化機制，也不是這個意思。
他們的意思與我在第七章討論過的「合作基因」倒有呼應之處；他們的意思是，一群基因相處得極為融洽，因而容不下「外人」（新的突變）。這是個極為奧妙的論點，要是說得好，頗為動人。我可不是瞎說，邁爾的「演化慣性」（inertia）觀念，我們才談過，就是拿這個論點做理論支柱。儘管如此，人工養殖生物的實際經驗讓我覺得，要是一個生物世繫在野外許多世代都沒有變化，不是因為它們抗拒變化，而是因為沒有青睞變化的天擇壓力。它們沒有變化，因為維持不變的個體比帶有突變基因的個體，活得更好，生殖成就也高。
這麼看來，疾變論者其實也是漸變論者，與達爾文或任何其他的達爾文信徒一樣；只不過他們在漸變演化的爆發事件之間，插入大段的演化靜滯期而已。我說過，疾變論者與其他演化論學派的差異只有一點，就是疾變論者非常強調演化靜滯有積極的內涵，不只是缺乏演化變化而已。就這一點而言，他們很可能錯了。那麼他們為什麼會自認為與達爾文和新達爾文主義極端不同呢？我得解釋解釋。
答案是，「漸進」有兩個意思，他們搞混了，此外，疾變論與躍進論也被搞混了（許多人都犯了同樣的錯誤，所以我才在前面花了一些篇幅討論）。達爾文強烈地反對躍進論，因此反覆強調他所說的演化是以極為緩慢的步調發展的。因為對達爾文來說，「躍進」指的是我所說的「波音747」型劇變，意思是只要基因魔棒揮動一下，一個嶄新的複雜器官就出現了，就像女神阿西娜從宙斯的頭裡跳出來一樣。例如複雜的眼睛，只要一代就能無中生有；原先只是皮膚的地方，下一代就是眼睛，還活靈活現。達爾文認為「躍進」是這個意思，因為當年他最有影響力的論敵，有人真的這麼主張，他們相信「躍進」是生物演化的主要因素。
舉例來說，坎貝爾（George John Douglas Campbell，1830～1900）接受「演化是事實」的證據，但是他想從後門將「神創論」走私進來。他並不孤單。許多維多利亞時代的人不相信《創世紀》的「一次創世論」，認為上帝會反覆地干預世事，專門在演化的關鍵階段現身。他們認為像眼睛一樣的複雜器官，不是像達爾文所說的由簡單的形式逐步演化出來，而是一瞬間就出現了。在他們看來，這種瞬間「演化」，要是發生過，只會是超自然力量介入的結果。其實一點不錯。他們根據的是統計學論證，我在「颱風刮出一架波音747」的例子裡討論過。說真的，波音747型躍進論只不過是摻了水的《創世紀》而已。反過來說，神創論可說是躍進論的一個極端形式。神創論中最關鍵的一步就是沒有生氣的泥土變成了活生生的人。達爾文也看出了這一點。他在給當年的地質學大佬萊爾（Charles Lyell，1797～1875）的信裡寫道：
要是有人能說服我天擇理論需要這種增益，我就會將它棄如敝屣……要是天擇理論需要添加奇跡才能解釋物種演化的任一階段，就不值我一顧了。
這個問題非同小可。在達爾文看來，以天擇為機制的演化論，主旨就是以「與神跡無關的」機制解釋複雜生物適應出現的過程。我不妨告訴各位，這也是本書的主旨。達爾文認為，任何需要上帝協助躍進的演化都不算演化。它讓整個演化論的論旨變得莫名其妙。這樣看來，達爾文反覆強調演化的漸進性格就容易理解了。我們在第四章引用過他的一段話，現在讀來更加明白：
如果世上有任何複雜的器官，不能以許多連續的微小改良造成，我的理論就垮了。
演化的漸進性格是達爾文整套理論的基礎，我們還可以從另外一個角度來觀察。他同時代的人，很難想像人類的身體以及其他同樣複雜的東西居然是演化出來的。現在許多人也一樣。若把單細胞的阿米巴（變形蟲）看作我們的遠祖，那麼阿米巴與人類之間的鴻溝是如何跨越的？許多人很難想像。從那麼簡單的東西演化出高度複雜的生物，簡直不可思議。達爾文以小步伐的漸進序列作為克服「不可置信」的工具。根據達爾文的論證，要說阿米巴會變成人，你也許難以想像，但是原來的阿米巴若只是變成一種稍微有點兒不同的阿米巴，就不難想像了。於是那個有點兒不同的阿米巴再變得有些不同，也不難想像，於是就這樣一直「稍微有點兒不同」下去。我們在第三章討論過，這個論證想說服人，條件就是強調每個變化都經過大量步驟，每一步的步伐都極為微小。達爾文不斷與這個「不可置信」的源頭（從阿米巴到人？！）對抗，不斷使用同樣的武器：強調演化是無數世代將幾乎難以察覺的漸進變化累積起來的過程。
補充一下，英國遺傳學家霍爾丹（J. B. S. Haldane，1892～1964）有一句名言值得在這兒引用，來對抗同樣的「不可置信」源頭。霍爾丹是個語出驚人、不同流俗的學者，從這句話就可看出。他的話大意是：從阿米巴到人的變化，在每個母親的子宮裡只消9個月就完成了。不用說，發育與演化不同，但是任何人要是懷疑一個細胞居然會變成人，只消想想自己的來歷，或可釋然。順便說一句，我封阿米巴做人類的遠祖，不過是撿現成的順口溜，希望大家別以為我是個學究。其實細菌還恰當些，不過即使是細菌，也是現代生物。
回到我們的論證，達爾文特別強調演化的漸進性格，是針對他的論敵而發—都是19世紀流行的錯誤觀點。在當年，「漸進」的意思就是「『躍進』的反義詞」。到了20世紀末，埃爾德雷奇與古爾德就以不同的意思使用「漸進」這個詞了。他們所說的「漸進」其實指的是「等速前進」（雖然他們沒有說得這麼明白），然後他們再以自己的「疾變」觀念作為這個「漸進」意義的反義詞。他們把「漸變論」當作「等速變化論」來批評。批判「等速變化論」當然沒有什麼不對，極端形式的「等速變化論」就像本章開頭的《出埃及記》寓言一樣荒謬。
但是將這個講得通的批判與批判達爾文掛鉤，就是混淆「漸進」這個詞的意思了。就埃爾德雷奇與古爾德所批判的「漸變論」（等速變化論）而言，達爾文是同志而不是論敵，簡直不必懷疑。另一方面，達爾文是個熱烈的「漸變論」者，埃爾德雷奇與古爾德也是。疾變平衡論只是達爾文主義的小批注，要是達爾文在世時有人提出過，搞不好他也會贊成。既然只是個小批注，就配不上在媒體上出那麼大的風頭。它所以會出那麼大的風頭，我還得用一章來討論，只因為它以反達爾文的面貌大張旗鼓，好像與達爾文/達爾文學派截然有別，完全對立。搞什麼鬼？
世上有些人打死不肯相信達爾文理論。他們可大別為三類。第一類人士為了宗教理由，連演化都希望不是真的。第二類則不懷疑演化是事實，但是他們往往為了政治或意識形態的理由，對達爾文的天擇機制十分反感。他們有些人覺得天擇概念既嚴酷又冷血，難以消受；有些人搞不清天擇與「隨機」是兩回事，所以批評天擇理論「沒有意義」，因為那讓他們覺得尊嚴受辱；還有些人混淆了達爾文理論與社會達爾文主義，而社會達爾文主義又有種族偏見與其他令人難以苟同的弦外之音。第三類人只不過是見不得人好，他們有許多都在所謂的「媒體」工作，也許因為名人出糗、鬧笑話才是刺激銷路的材料；達爾文理論既然已是受尊敬的主流學術，當然就是誘人的八卦對象。
不論動機是什麼，結果都一樣。要是有個受尊敬的學者，對現行達爾文理論的某個細節做出了許多像似批判的評論，許多人就會熱烈地擁抱他，並上綱上線地引申他的評論。這種熱烈的情緒，就像一台威力強大的擴音器，與一個靈敏的麥克風相連，那個麥克風特別調整過，專門探聽反對達爾文理論的言論，哪怕只是撒嬌的埋怨都會捕捉起來。這是最不幸的，因為嚴肅的論證與批評是任何科學的命脈，要是學者因為有那種麥克風而噤口不言，就是悲劇了。用不著說，那擴音器儘管強而有力，畢竟不是高傳真裝備：太多失真了。一位科學家要是對目前達爾文理論中的某個細節有些微詞，字斟句酌地輕聲細語，很容易發現他聽見的「迴響」居然失真到幾乎難以分辨的地步，因為世上有太多飢渴的麥克風在捕捉那種說辭，經過放大與學舌後，哪裡還能維持原貌！
埃爾德雷奇與古爾德並不輕聲細語。他們大聲說出自己的想法，口舌便給，咄咄逼人。他們所說的往往難以捉摸，但是大家聽到的卻是「達爾文理論出紕漏了」。這下可好了，這是科學家自己說的。美國反達爾文刊物《聖經創造》的編者這麼寫道：
最近新達爾文學派士氣低落，我們的宗教與科學立場因而越發可信。這是鐵一般的事實。我們應該充分利用這個情勢。
埃爾德雷奇與古爾德一直是反對民粹創造論的健將。他們高聲喊冤，說是自己的論證被誤用了，但沒有人理會，因為那些麥克風不理會。我能同情他們，因為我有類似的經驗，只不過我週遭的麥克風捕捉的是政治信息而不是宗教信息。
現在必須大聲明白說出的，是真相：疾變平衡論是新達爾文綜合理論中的一部分，不折不扣。過去一直就是。它的膨風形象與誇誇其談對演化論陣營造成的傷害，需要時間癒合，但是一定會癒合。疾變平衡論會以本相示人，它只是新達爾文理論表面上的一個小皺紋，不過，卻是個有趣的小皺紋。它絕不會使「新達爾文學派士氣低落」，古爾德也不能據以宣稱新達爾文理論「其實已經死了」。他的說法好比我們發現地球不是個完美的球形，而是兩極軸線略扁的球體，於是就在報上下了通欄標題：
哥白尼錯了。大地扁平的理論證實了。
但是，公平地說，古爾德的評論可不是針對所謂新達爾文綜合理論的「漸進觀」而發的，而另有所指，就是埃爾德雷奇爾德的另一個主張。他們認為演化不過是「族群或物種中發生的事」，在地質年代的巨觀尺度上，整部生命演化史都可以簡化成「族群或物種中發生的事」。他們相信演化史上還有一種較高的選擇形式在作用，他們叫作「物種選擇」。我會在下一章討論這個題材。下一章也是評論另一派生物學者的地方—所謂的「轉化的分枝學家」—他們根據同樣薄弱的理由，有些人已是一副反達爾文的嘴臉。他們都是分類學家，因此我們就要踏入分類學的領域了。