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第八章 性擇

人類的心靈慣用比喻。非常不同的過程,只要有些許的相似之處都能讓我們念念不忘,非鑽研出一個說法不可。在巴拿馬,我大半天都在觀察切葉蟻密密麻麻地進行肉搏大戰,我心裡不由得將眼中的殺戮戰場與我見過的第一次世界大戰照片比較—1914年10月英國遠征軍的帕斯尚爾(Passchendaele)之役(帕斯尚爾位於比利時,接近法國國境)。我幾乎可以聽見槍炮聲,聞到硝煙味。我的第一本書《自私的基因》(1976)才出版不久,就有兩位傳教士分別來找我,他們都發現我書中的核心概念可以模擬原罪教義。達爾文只將「演化」概念應用於生物界—生物在無數世代的繁衍過程中形態會變化。追隨他的人卻不由自主地在每一件事裡都看見了演化,像宇宙的生成變化、人類文明的發展階段、女人裙子的長度。有時比喻非常有用,妙用無窮,但是比喻也容易過度附會,牽強的比喻不僅沒有用處,甚至妨礙思路,但是那種比喻卻容易讓我們自以為得計。我常收到古怪的來信,都習以為常了,所以知道無益的胡思亂想有個特徵,就是沉迷於附會比喻。

另一方面,有些科學史上最偉大的進展,就是因為有個聰明人發現了有用的比喻,讓已經瞭解的題材成為揭開難題神秘面紗的線索。關鍵在他不穿鑿附會,也不放過有用的比喻。成功的科學家和語無倫次的怪人,以靈感的品質分高下。不過我認為在實務上,這個差別不在於「注意」到有用比喻的本領,你得拒絕愚蠢的比喻、追尋有用的比喻。科學進展也可以比擬成(由天擇驅動的)演化,這個比喻究竟愚蠢還是有用,暫且不談了,現在讓我們回到本章的主題。我想討論的是兩個相關的比喻,它們都能給我們靈感,但是我們得謹慎,免得過於穿鑿。第一個就是爆炸。許多不同過程都與爆炸有相似之處,因此可以擺在一起。第二個就是將文化的發展與真正的達爾文演化模擬,「文化演化」這個詞已經流行一陣子了。我認為這些比喻可能蠻有用的—不然我幹嗎花一章談它們。但是請讀者留意:比喻必須小心使用。

爆炸的諸多性質中,我的著眼點是工程師所熟知的「正回饋」。瞭解正回饋最好從「負回饋」下手,就是正回饋的反面。負回饋是大多數自動控制與調節的基礎,最乾淨利落、最著名的例子就是瓦特(James Watt,1736~1819)發明的蒸汽調速器。引擎要有用,就得以定速發出旋轉力量,至於正確的轉速,則視工作而定,例如推磨、紡織、打水等等。在瓦特之前,工程師必須解決的問題是:轉速由蒸汽壓力決定。只要加熱鍋爐,引擎轉速就增加,可是磨坊或紡織機需要的是穩定的動力。瓦特的調速器是個自動閥,可以調節推動活塞的蒸汽量。

瓦特想出的點子是使閥門與引擎動力掛鉤。引擎轉速越快,閥門就關得越小;引擎轉速一旦慢下來了,閥門就大開。因此引擎轉速下降後很快就會加速,轉速升高後很快就會慢下來。瓦特調速器測量引擎轉速的機制簡單而有效,基本原理至今仍適用。鍋爐的溫度往往會大幅起伏,但是只要事先調整好,引擎在調速器控制下就能以幾乎恆定的速度旋轉。

瓦特調速器的原理就是負回饋。引擎的「輸出」值(這裡指轉速)「回饋」引擎(通過蒸汽閥)。因為高輸出值對輸入值(這裡指蒸汽量)有負面影響,所以這種回饋是「負」的。反過來說,低輸出值會提升輸入值,兩者的關係也相反。但是我介紹負回饋概念,只為了拿它和正回饋做比較。讓我們找一架瓦特蒸汽機,並做一個關鍵的修改:把調速器與蒸汽閥的關係顛倒過來。於是引擎轉速一旦上升,蒸汽閥就大開。反過來也一樣,引擎速度一慢下來,蒸汽閥門就會縮小。一台正常的瓦特引擎,通常轉速一下降,就會自動修正這個趨勢,使速度上升,維持在事先設定的速度上。但是我們動過手腳的引擎完全相反:它的速度一旦慢下來,就會變得更慢。不久它就完全停住了。另一方面,要是它不知怎地速度升高了一些,它不但不會像瓦特引擎一樣抑遏這個趨勢,反而會助長加速趨勢。顛倒過來的調速器會強化速度提升的趨勢,引擎轉速就更快了。由於加速會正向回饋,引擎速度再度提升,最後引擎解體,失控的飛輪穿牆而出,或者因為蒸汽壓力無法繼續提升,引擎轉速達到了極限值。

瓦特調速器利用的是負回饋原理,我們將那個調速器動了手腳,用來演示正回饋—與負回饋相反的過程。正回饋過程具有不穩定的失控性質。一開始只不過是微小的變化,由於正回饋的影響就會循逐漸加速盤旋而上,最後不是釀成大禍,就是因為其他過程而停留在某個較高層次上。工程師發現將一大群不同的過程分為負回饋、正回饋兩類用途很廣。這兩個比喻用途很廣,因為所有過程都有共同的數學模式,而不只是意義模糊的類推比擬。生物學家研究體溫控制與防止過度進食等機制,發現工程師發展出來的負回饋數學蠻有用。無論在工程界還是生物界,正回饋系統不像負回饋系統那麼常見,但是本章的主題是正回饋。

工程師與生物的身體很少利用正回饋系統,利用得較多的是負回饋系統,理由是:讓系統在接近理想值的情況下運作非常有用。不穩定的失控過程不但沒用,往往非常危險。在化學裡,典型的正回饋過程就是爆炸,我們通常使用「爆發」這個詞來描述任何正回饋過程。例如我們也許會說某個人脾氣火暴。我有個小學老師,有教養,有禮貌,平常是很溫和的人,但是偶爾他會發脾氣,他自己也知道。課堂上要是有人特別頑皮,起先他不會說什麼,但是他的面孔顯示他的心情極不正常。然後他會以輕柔、理性的聲調開始說:「老天。我受不了了,我就要發脾氣了。躲到桌子下面。我在警告你們,我要爆發了。」他的聲音不斷升高,到了高峰後他會抓起任何他抓得到的東西,不管是書,是黑板擦,還是紙鎮、墨水瓶,迅速將它們連珠丟出,力道與暴力就不用說了,可是目標不明確,只不過是那個調皮同學的大致方向而已。然後他的脾氣就逐漸消退了,第二天他會對那個同學表示最親切的歉意。他知道自己失控了,他親眼見到自己成為正回饋回路的受害者。

但是正回饋不只導致失控的增長,也會導致失控的遞減。最近我出席牛津大學校務會議,參與一場辯論,主題是要不要頒給某人榮譽博士學位。那次的人選引起了爭議,倒很不尋常。我們投完票,計票花了15分鐘,等著聽結果的人就相互交談。在某一刻,談話聲很奇異地小了下去,然後就是一片寂靜。這就是一種正回饋過程的結果。它是這麼進行的:在任何談話聲交織的嘈雜中,噪音程度會隨機起伏,通常我們不會注意到。這些隨機起伏有一次在寂靜的方向上恰巧比通常的程度明顯了一些,結果有人注意到了。由於每個人都急著知道投票的結果,那些聽出噪音(隨機)降低的人就抬起頭來,停止交談。大廳中的噪音水平因此降低了一些。於是更多人注意到噪音降低而停止談話了。一個正回饋過程就這麼啟動了,它的進展非常快,最後大廳沉浸在一片寂靜中。等到我們發現那只是虛「靜」一場之後,有人笑出聲來,接著噪音就緩慢上升,回復到先前的水平。

正回饋過程中最受矚目也最壯觀的,就是使某些事物失控地增加的那些(而不是遞減):核爆炸、情緒失控的小學老師、酒館裡的爭吵、聯合國中不斷升級的猛烈抨擊。(讀者還記得我在本章一開始就提出的警告嗎?)我們討論國際事務時常用「升級」這個詞,就隱含了正回饋的概念:例如我們說中東是「火藥桶」,或我們想找出衝突「爆發點」的時候。關於正回饋,大家最熟知的表述方式就是耶穌在《馬太福音》中所說的:「那已經有的,要給他更多,讓他豐富有餘;而那沒有的,連他所有的一點點也要奪走。」(25:29)本章要討論演化中的正回饋。生物有些特徵看來似乎是正回饋的產物,換言之,它們的演化類似爆炸的失控過程。前一章的主題「軍備競賽」可以視為這種過程的例子,只是比較不惹眼而已。至於壯觀的例子,得在性廣告的器官裡找。

舉個例子好了,我在念大學的時候他們就想讓我相信雄孔雀的尾巴不過是個普通的器官,像牙齒或腎臟一樣是由天擇打造的,功能是讓大家一看就知道它是孔雀,而不是其他的鳥。你相信嗎?他們從來沒有說服過我,我想你大概也不會相信。我認為雄孔雀的尾巴是正回饋的產物,一眼就可以看出。那樣的尾巴必然是失控的、不穩定的「爆發」造成的,是孔雀演化史上的重大事件。達爾文在《人類的由來和性選擇》(1872)鋪陳過這個想法,後來偉大的演化學者費希爾花了更多筆墨來論證、表述。他在《自然選擇的遺傳理論》(1930)中有一章專門討論性擇理論,他的結論是:

雄性羽飾,以及雌性對這種羽飾的性趣,必然會結伴演化,只要這個過程不受反選擇力量的嚴厲反制,演化速度就會不斷增加。要是這樣的制衡完全不存在,我們很容易看出演化速度會與既有的演化結果成正比,也就是說,演化結果與演化時間的指數成比例,換言之,是幾何級數關係。

這是典型的費希爾睿見;他認為「很容易看出」的事,其他人要到半個世紀後才能完全瞭解。他光是給了個「說法」:吸引異性的羽飾演化速度會不斷增加,呈幾何級數,最後爆發,不屑詳加解釋。生物學界花了大約50年才趕上費希爾,終於將他必然使用過的那種數學論證完全重建出來(他或許在腦子裡推理過,或用過紙筆,那我們就不知道了)。美國加州大學聖迭戈分校的數學生物學家蘭德(Russell Lande)以現代數學為費希爾的「說法」建構過數學模型,現在我要以散文來解釋這些數學概念。費希爾在他那部經典之作的「序言」中寫道:「我怎麼努力都無法使本書讀來容易。」我不像他那麼悲觀,但是我願意引用《自私的基因》的一位仁慈評者的話,「讀者請小心在意,腦筋得動得快」。這兒我要特別感謝我的同事格拉芬(Alan Grafen),雖然他不願意居功,他過去上過我的課,在同儕間以心眼靈活出名,但是他有一個更罕見的本事,他不只腦筋快,還能以正確的方式向旁人解說事情。多虧他的指點,我才能完成本章的中段。

在討論這些困難的事物之前,我必須話說從頭,先談談性擇概念的起源。性擇理論就像這個領域裡的大部分事物,是達爾文發明的。雖然達爾文特別強調存活與生存奮鬥,他很明白存活與生存只不過是達到目的的手段。那個目的就是繁殖。一隻鳥就算活到高壽,要是不能繁殖,也不能把它的體質特徵遺傳下去。不論什麼體質特徵,只要能使動物順利生殖,天擇都會青睞,存活只是生殖戰鬥的一部分。在這場戰鬥的其他部分裡,吸引異性的個體才能成功。達爾文看出了這一點,要是一隻雄性環頸雉、雄孔雀、雄天堂鳥擁有極為性感的裝飾,即使必須以生命為代價,都可能在死前將性感特徵遺傳下去,因為它順利繁殖的機會非常高。達爾文知道雄孔雀拖著那種尾巴必然會妨礙行動、威脅生存,但是他認為那種尾巴為雄孔雀增添的性感魅力,足以抵消不便利,還綽綽有餘。對於野地觀察到的現象,達爾文總愛在人類馴化生物的事業中尋找可以比擬的例子。他將雌孔雀比喻成育種專家,所有的家生動物都是在它們的引導之下演化的,只不過雌孔雀憑的是突發的美感興致。我們可以將雌孔雀比擬為一個以「悅目」原則揀選生物形的人。

達爾文對雌性動物的突發興致沒有深入探討,他認為雌性就是那樣。在他的性擇理論中,「女性有突發的興致」是個公理,就是不必證明的假定,而不是有待解釋的現象。他的性擇理論說服不了人,這是一部分理由。最後費希爾拯救了這個理論,不幸的是,許多生物學家忽視了他的睿見,不然就是誤解了。朱利安·赫胥黎(Julian Huxley,1887~1975)等人反對性擇理論,因為以「女性突發興致」之類的說法作為科學理論的基礎,實在說不過去。但是費希爾拯救了性擇理論,他認為雌性對雄性的「偏見」也受天擇的制約,不折不扣,與雄性的尾巴一樣。雌性的口味是雌性神經系統的表現。雌性的神經系統是在體內基因的影響下發育的,因此過去世代受到的天擇也可能影響神經系統的特徵。其他的人以為雄性體飾的演化是靜態的雌性偏見驅動的,費希爾則不然,他認為雌性口味與雄性體飾的關係是動態的。也許現在你已經可以看出這個觀點與爆炸性的正回饋過程有什麼關聯了。

我們在討論困難的理論概念時,要是能在真實世界中找到一個具體的例子,往往有很大的幫助。我的例子是非洲長尾巧織雀(long-tailed widow bird)的尾巴。其實任何性擇揀選出來的體飾都可以當例子,可是我心血來潮,想變個花樣,討論性擇時大家都用雄孔雀的尾巴做例子,我偏不。雄性長尾巧織雀是體形修長的黑鳥,肩上有橘色羽毛,大約有畫眉鳥那麼大,但是尾巴很長,在交配季節,可以長達40多厘米。在非洲的草原上,經常見到它們在做炫目的求偶飛行,在空中盤旋、翻觔斗,像一架拖著長條廣告綵帶的飛機。不用說,在雨天裡它們就飛不起來了。即使尾巴是乾的,那麼長的尾巴也是個累贅。我們想解釋長尾巴的演化,推測那個演化過程有爆炸的性質。因此我們的起點是一種沒有長尾的祖先鳥。假定祖先鳥的尾巴只有7.5厘米長,也就是現代尾巴的1/6。我們要解釋的演化變化,就是增加了5倍的尾巴長度。

我們在動物身上做任何測量,總會發現物種中大部分成員都相當接近平均值,但是有些個體稍高於平均值,有些個體稍低。這幾乎是通例,很少例外。因此我們相信祖先鳥族群中尾巴長度有個分佈範圍,有些個體稍長於7.5厘米,有些不到7.5厘米。要是我們假定尾巴長度是由許多基因控制的,應該不會引起爭議。每個基因都對尾巴長度有些影響,它們的影響加起來,再加上飲食等環境變量的影響,決定了每個個體尾巴的實際長度。大量基因的影響力若會加總表現,就叫多基因(polygenes)。我們測量的大多數體征,如身高、體重,都受大量的多基因影響。我要介紹一個論證性擇的數學模型,它是個多基因模型,主要是蘭德發展出來的。

現在我們必須把注意力轉到雌性身上,看她們如何選擇交配對象。我假定雌性會選擇配偶,而不是雄性,似乎有性別歧視的味道。實際上,我是依據健全的理論推理,才會預期選擇配偶的是雌性(見《自私的基因》),而事實上通常雌性才會選擇配偶。現代長尾巧織雀的雄性能吸引6只左右的雌性當配偶,這是不錯的。換言之,它們的族群中雄性「過剩」,找不到配偶的雄性無法繁殖。也就是說,雌性沒有找配偶的問題,因此有資格挑挑揀揀。雄性要是讓雌性覺得有魅力,好處可大了。雌性即使能吸引雄性,也沒什麼額外好處,何況她必然有雄性追求。

接受了「雌性掌握擇偶權」的假定後,我們就要採取下一個步驟,那個步驟是論證的關鍵,費希爾就是以它困惑了達爾文的批評者的。我們不同意「雌性是善變的動物」,我們要將雌性的偏好當作受基因影響的變項,就像其他的生物特徵一樣。雌性偏好是個可以量化的變項,我們可以假定它受多基因控制,控制模式與雄性尾巴的長度一樣。這些多基因也許會影響雌性大腦中的任何構造,搞不好還會影響眼睛;反正就是能影響雌性口味的任何東西。雌性無疑對雄性的許多體征都有特殊的品位,它肩羽的顏色啦、嘴喙的形狀啦等等;但是這兒我們感興趣的卻是雄性尾巴的長度,因此我們只討論雌性對雄性尾巴長度的口味。我們因此可以用測量雄性尾巴長度的單位(厘米)來測量雌性對雄性尾巴的口味。多基因會使某些雌性偏愛比平均長度還要長的雄性尾巴,某些雌性偏愛較短的尾巴,其他的雌性則偏愛中庸長度的尾巴。

現在我們可以討論整個理論中的一個關鍵睿見了。雖然影響雌性口味的基因僅僅表現在雌性的行為中,它們也會出現在雄性的身體裡。同樣,影響雄性尾巴長度的基因也會出現在雌性身體裡,不管它們會不會表現。身體裡有些基因就是不會表現,理由不難瞭解。要是某個男人身體裡有個製造長陰莖的基因,他的子女都可能繼承這個基因。那個基因也許會在他兒子身體裡表現,但是一定不會在女兒的身體裡表現,因為女性根本沒有陰莖。但是,要是他的女兒生了個男孩,他這個孫子也可能繼承他的長陰莖基因,像他的兒子一樣。身體攜帶的基因不一定會表現。同樣,費希爾與蘭德假定雄性的身體也會攜帶影響雌性口味的基因,即使那些基因只在雌性身體裡表現。雌性身體也會攜帶影響雄性尾巴的基因,即使它們不在雌性身體裡表現。

假定我們有一台特別的顯微鏡,可以用來檢查任何一隻鳥細胞內的基因。然後我們找了一隻尾巴長的雄性來,檢查它的基因。首先我們會察看影響尾巴長度的基因,結果發現它的確擁有製造長尾巴的基因。這並不令人驚訝,因為事實很明顯,它的尾巴的確很長。現在讓我們尋找影響尾巴口味的基因。我們立刻就面臨了一個問題:我們從它的外觀上找不到任何線索,因為那些基因只在雌性身體裡表現。我們必須以顯微鏡來找。我們會看到什麼?我們會看到使雌性偏愛長尾巴的基因。反過來說,要是我們檢查一隻短尾雄性的細胞,應該會看到使雌性偏愛短尾巴的基因。這是整個論證的關鍵,我得仔細說明。

要是我是一隻有長尾巴的雄鳥,我父親的尾巴可能也很長。這是正常的遺傳現象。但是,由於我父親是我母親選中的配偶,她也可能有偏好長尾巴的基因。因此,要是我從父親遺傳得到了製造長尾巴的基因,我也可能從母親那裡遺傳得到了偏愛長尾巴的基因。根據同樣的推論,要是你繼承了短尾基因,你也可能同時繼承了偏愛短尾的基因。

我們也可以將同樣的推論應用在雌性身上。要是我是一隻偏愛長尾雄性的雌鳥,我的母親也很可能偏愛長尾雄性。因此我的父親很可能尾巴很長,因為它是我母親選的。因此,要是我繼承了偏愛長尾的基因,我也很可能繼承了長尾基因,那些基因是否會在我的雌性身體裡表現與遺傳事實不相干。要是我繼承了偏愛短尾的基因,我的身體裡就很可能有製造短尾的基因。我們的結論是這樣的:任何一個個體,不論性別,都可能有使雄性製造某種特質的基因,以及使雌性偏愛那種特質的基因,不管那種特質究竟是什麼。

因此,影響雄性特質的基因與使雌性偏愛那種特質的基因,不會在族群中隨機散佈,而是如影隨形、攜手同行。這種攜手同行的關係,有個聽來嚇人的學名,叫作連鎖不平衡(linkage disequilibrium)。可是在數學遺傳學家的數學式子裡,這種關係卻能變為有趣的把戲。它會導致奇異與美妙的結果,要是費希爾與蘭德是對的,雄孔雀與雄長尾巧織雀的尾巴以及其他許多吸引異性的器官,都是因為它造成的爆炸性演化形成的。這些結果只能用數學證明,但是用文字來描述也不是不可能,我會試著以非數學的語言保留一些數學的風味。讀者仍然得動腦筋才好瞭解,不過我想不會太難。論證的每一步驟都很簡單,但是攀登理解的高峰必須跨出許多步,要是你先前就有一步跨不出,後面就舉步維艱了。

我們前面已經說過,雌鳥的口味可能有個範圍,例如從喜愛長尾雄性到喜愛短尾雄性。但是,要是我們針對一個特定鳥群做調查,我們也許會發現大多數雌鳥的擇偶口味大致相同。我們可以用厘米來表示一個族群中的雌鳥品位範圍,就像我們以厘米來表示雄鳥尾巴長度的範圍一樣。我們也可以用同樣的單位(厘米)表示雌性品位的平均值。結果我們可能會發現雌性品位的平均值與雄性尾巴的平均值正好相同,假定那是7.5厘米。這麼一來,雌性選擇就不會是影響雄性尾巴長度的演化力量。我們也可能發現雌性品位的平均值高於雄性尾巴的平均值,例如10厘米。我們暫時不討論這個差異是怎麼來的,接著先討論一個明顯的問題:要是大多數雌性都偏愛10厘米的尾巴,為什麼大多數雄性實際上只有7.5厘米長的尾巴?為什麼整個族群的平均尾巴長度沒有在雌性性擇的影響下變成10厘米?怎麼會有這2.5厘米的差異的?

答案是:雌性品位不是雄性尾巴長度受到的唯一選擇力量。尾巴在飛行中扮演重要的角色,太長或太短都會降低飛行的效率。此外,拖著一束長尾巴活動,耗費更多能量,其實光是生長那麼長的尾巴就所費不貲了。雄性要是尾巴長到10厘米,也許真的能使雌性抓狂,但是它得付的代價是:飛行不靈便,消耗更多能量,更容易讓獵食動物捕捉。我們可以這麼說,尾巴長度有個實用上限(utilitarian optimum)(與性擇上限不同),就是以一般的實用判斷標準來衡量所得的理想長度,或者除了吸引異性的效果不考慮之外,以所有其他觀點來看都覺得極為理想的長度。

那麼我們應該期望實際測量的平均尾巴長度(在我們的假設例子裡,是7.5厘米)與實用上限吻合嗎?不然,我們應該期望實用上限比實測的平均長度短,假定那是5厘米吧。因為實測值是實用選擇(使尾巴較短)與性擇(使尾巴更長)妥協的結果。我們可以猜想,要是雄性不必吸引雌性的話,平均尾巴長度就會朝向5厘米縮短。要是不必擔心飛行效率與能量耗費的話,平均尾巴長度就會迅速向10厘米推進。實際的平均長度(7.5厘米)是個折中方案。

我們剛剛擱置了一個問題:為什麼雌性會願意偏愛一束偏離實用上限的尾巴?乍看之下,這麼做似乎很傻。一心追逐時尚的雌性,看上不符合實用標準的長尾巴,最後生下設計不良的兒子,飛起來既無效率又不靈活。任何一個突變雌性要是不同流俗,恰巧看上短尾雄鳥,特別中意符合實用上限的尾巴,就會生下體態適合飛行的兒子,既有效率又靈活,她的姊妹追逐時尚,可生的孩子比不上她的。是嗎?但是她的麻煩才開始呢。我以「時尚」做隱喻,是有道理的。突變雌性的兒子也許飛得不錯,但是族群中大部分雌性都不覺得它有魅力。它只能吸引「少數派」雌性,就是反潮流的雌性;而所謂「少數派」雌性,顧名思義,就是比「多數派」少的雌性,換言之,它不容易找到配偶。一個族群中,若雄性只有1/6有生殖機會,每個幸運兒都享有大量配偶,那麼它們最好迎合雌性大眾的口味,才能左擁右抱,佔盡便宜,那些便宜足以彌補它們體態的實用缺陷(飛行不靈動又無效率),還綽綽有餘。

讀者也許會抱怨:即使如此,整個論證仍然基於一個武斷的假設。只要假定大多數雌性都偏愛不符實用標準的長尾巴就成了。但是這種口味為什麼會流行?短尾巴也不實用,為什麼大多數雌性就不青睞呢?為什麼不乾脆喜歡符合實用上限的尾巴呢?為什麼流行口味不能與實用價值一致呢?答案是:這都有可能,甚至在許多物種裡已經實現了。在我假設的例子裡,雌鳥特別青睞長尾巴,的確是我任意杜撰的。但是無論大多數雌性碰巧青睞什麼,那種青睞無論多麼「沒道理」,演化的趨勢往往是維持那個主流,在某些情況下甚至會將那個主流推向誇張的方向發展。到了這裡,我的論證缺乏數學支持就成了一個無可迴避的問題。我大可以請讀者相信蘭德的數學推論已經證明了我的論點,然後就不再多說了。對我來說,這也許是最聰明的做法,但是我還是想試一次,以文字來解釋一部分數學推論的意義。

整個論證的關鍵,是我們先前論述過的「連鎖不平衡」,還記得嗎?控制尾巴長度的基因與偏愛那種尾巴的基因會「在一起」(togetherness)。我們可以將這種「結伴因子」(togetherness factor)想像成可以測量的單位。要是「結伴因子」很高,那麼有關一個個體尾巴基因的知識,足以使我們相當準確地預測決定口味的基因。(口味基因的知識也能預測尾巴基因。)反過來說,要是「結伴因子」很低,有關一個個體尾巴基因的知識,不能提供關於口味基因的確定線索。(口味基因的知識也不能預測尾巴基因。)

「結伴因子」的高低,受幾個因素影響,例如雌性口味的強度(她們是否願意「容忍」看來不中意的雄性),雄性尾巴的實際長度受基因控制的強度(或者環境因素比較重要)等等。要是「結伴因子」(控制尾巴長度的基因與偏愛這種尾巴的基因結合的程度)很高,我們就能演繹出如下的結果。每一次一隻雄鳥因為擁有長尾巴而雀屏中選,中選的不只是決定長尾的基因而已。偏愛長尾巴的基因因為結伴的緣故也同時中選。換言之,使雌鳥選擇某個擁有長尾巴雄鳥的基因,其實選擇了自己的復本。這正是「自我增強過程」最重要的因素:它有支撐自己的動能。已經朝向某一方向前進的演化,不假外力就可以朝那個方向持續前進。

我們也可以用現在已經出名的「綠鬍子效應」來表述這個結果。綠鬍子效應是學院中的生物學家想出的笑話,純屬虛構,但是對我們很有啟發。綠鬍子效應當初是用來解釋漢彌爾頓(W. D. Hamilton,1936~2000)的親屬選擇理論中的基本原則的,我在《自私的基因》第六章討論過。漢彌爾頓過世前是我在牛津大學的同事,他證明過:要是針對親近親屬的利他行為是基因控制的,那些基因一定會受天擇青睞。理由很簡單:親屬體內也有那些基因的概率很高。「綠鬍子」假說將這個論點推廣了(雖然似乎不切實際)。根本的問題是:基因如何知道其他個體的身體裡也有自己的復本?這麼看來,親屬只是辨識他人身體裡有自己復本的一種方式。理論上,還有更直接的辨認方式。要是出現了一個基因,它有兩個「效果」(許多基因都有一個以上的效果,這種基因很常見),就是使主人長出一個明顯的標記(例如綠鬍子),同時影響主人的大腦,使他無私地幫助有綠鬍子的人。我承認這是極不可能的巧合,但是它果真出現了,演化的結果是很清楚的。綠鬍子利他基因會受天擇青睞,與針對親屬的利他基因會受天擇青睞的理由完全一樣。每一次綠胡人互相幫助,造成這種行為的基因其實在幫助自己的復本。於是綠鬍子基因就會在族群中散佈,不假外力,勢不可擋。

沒有人真的相信綠鬍子效應會以非常簡單的形式在自然中出現,我也不信。在自然中,偏愛自己復本的基因,使用的標籤不像綠鬍子那麼特異(所以也比較合理)。親屬只是一種標籤。「兄弟」是比較抽像的概念,實際的認知也許只是「與我在同一個巢裡孵化的傢伙」,都是帶有統計意義的標籤。任何一個基因,若無私地幫助帶有這類標籤的個體,有很高的概率達到幫助自己復本的目的:因為兄弟之間共享基因的概率很高。我們可以將漢彌爾頓的親屬選擇理論當作實現綠鬍子效應的一個合理方式。我得順便說一句,我並不認為基因有幫助自己復本的「意願」。我談的是結果,任何基因只要導致幫助自己復本的結果,都會在族群中散佈開來,無論有意無意。

所以親屬可以視為實現綠鬍子效應的一個合理方式。費希爾的性擇理論也可以解釋為實現綠鬍子效應的另一個合理方式。要是雌性對雄性體征有強烈的偏好,那麼根據同樣的推論,雄性身體裡往往會有使雌性偏愛它的體征的基因。要是一隻雄鳥繼承了父親的長尾巴,它也可能從母親那裡繼承了使她選擇父親那種長尾巴的基因。因此,雌性在選擇雄性的時候,不管她的標準是什麼,使她偏心的基因其實在選擇位於雄性體內的自身復本。它們以雄性的尾巴作為標籤,選擇自己的復本,比起「綠鬍子基因」以綠鬍子做標籤的故事,這只不過是個比較複雜的版本。

要是族群中有一半雌性偏愛長尾雄性,另一半偏愛短尾雄性,決定雌性選擇的基因仍然會選擇自己的復本,但是哪一種尾巴會受天擇青睞就很難講了。也許整個族群會分裂成兩派,一派由長尾雄鳥與偏愛長尾的雌鳥組成,另一個則是短尾派。但是任何這種依雌性口味一分為二的狀況都是不穩定的。在任何時刻,一旦雌性中有一派佔了數量的優勢,無論那個優勢多麼微小,都會在以後的世代中不斷增強。因為受少數派雌性青睞的雄性會越來越難找配偶;少數派雌性生的兒子不容易找配偶,於是她們的孫子都比較少。一旦少數派的數量變得更少,而多數派的數量優勢越來越大,那就是正回饋的典型特徵了:「那已經有的,要給他更多,讓他豐富有餘;而那沒有的,連他所有的一點點也要奪走。」只要是不穩定平衡,任何任意的、隨機的起點都有自我增強的傾向。正因為如此,我們鋸斷一棵樹的樹幹後,一開始也許不確定樹會倒向南方還是北方;但是,樹挺立了一段時間後,只要開始朝一個方向倒下,就大勢底定、難以挽回了。

現在我要在巖壁上釘入另一根巖釘,好讓我們順利攀上理解的峰頂,請讀者留意了。還記得嗎?雌性選擇將雄性尾巴朝一個方向拉扯,同時「實用」選擇也將雄性尾巴朝另一個方向拉扯,於是雄性尾巴的實際長度是這兩股拉力妥協的結果。(所謂「拉扯」是指演化趨勢。)我們現在就要討論一個叫作「選擇差距」(choice discrepancy)的數量,就是族群中雄性尾巴的平均長度與雌性偏好的平均長度的差距。測量「選擇差距」的單位可以任意規定,就像攝氏溫度計與華氏溫度計的單位一樣。攝氏溫度計規定水的冰點是0度,我們可以規定性擇拉力與實用拉力剛好平衡的那一點為0度。換言之,「選擇差距」是0的時候,就是演化變化因為兩個相反力量互相抵消而只進行了一半的狀態。

用不著多說,「選擇差距」越大,雌性施展的演化拉力越強(大幅抵消了著眼實用的天擇力量)。我們感興趣的是「選擇差距」在連續世代間的變化情形,而不是任一時間點上的實際數值。由於「選擇差距」的緣故,雄性尾巴增長後,雌性中意的尾巴長度也隨之增加。(別忘了使雌性選擇長尾巴的基因與製造長尾巴的基因是一夥兒的,一起受到選擇。)因為受到這種雙重選擇,一個世代之後,雄性的尾巴以及雌性偏好的尾巴平均長度都增加了,但是哪一個增加得最多?這等於是用另一個方式問這個問題:「選擇差距」會有變化嗎?

「選擇差距」也許保持不變(要是雄性尾巴以及雌性偏好的尾巴平均長度增加量相同),也許變小(要是雄性尾巴的平均長度增加得較多),也許變大(要是雌性偏好的尾巴平均長度增加得較多)。現在你應該可以看出來了,要是雄性尾巴變長了,「選擇差距」卻變小了,雄性尾巴的長度就會朝向一個穩定平衡的長度演化。但是,要是「選擇差距」隨著雄性尾巴長度的增加而增加,理論上,我們就會在未來的世代裡觀察到雄性尾巴以越來越快的速度「暴長」。毫無疑問,費希爾在1930年以前一定這麼計算過,雖然他發表的文字敘述非常簡短,當時的學者都不十分瞭解。

我們先討論「選擇差距」在連續世代中逐漸變小的例子。最後,雌性品位(朝一個方向)的拉力與(講究實用的)天擇(朝另一個方向)的拉力完全抵消了。那時演化變化完全停止,(演化停止了!)我們就會說整個系統處於「平衡」狀態。這個情況有個有趣的性質,蘭德證明過,那就是:至少在某些條件下,平衡點有許多個,而不止一個。(理論上那好比一條直線上的無限個點,但是你得懂數學才能領會。)平衡點不止一個,而有許多個:相對於任何強度的天擇拉力,雌性選擇的力量都會演化到足以抵消它的強度,於是兩者成了和局(平衡)。

因此,要是條件適合,「選擇差距」朝逐代變小的方向演化,族群就會在最近的平衡點上「休息」。到了那一點,天擇朝一個方向的拉力剛好被雌性選擇朝另一個方向的拉力完全扯平了,雄性的尾巴,不管那時有多長,都會保持不變。讀者也許已經看出這是個負回饋系統,但是這個負回饋系統有點兒古怪。辨認負回饋系統,最簡捷的辦法就是擾動它,使它偏離理想狀態—偏離平衡點—然後觀察它的反應。舉個例子好了,要是你在冬天打開窗子,擾動了室溫,恆溫器就會啟動暖氣,補償室內流失的熱氣。

性擇系統如何擾動?讀者一定知道我們這兒討論的現象是以生物演化的時間測量的,因此我們很難做實驗(相當於打開窗子),並活到足以觀察結果的高壽。但是,在自然界這個系統無疑經常受到擾動,例如雄性的數量因機遇因素而發生的自然或隨機起伏。無論這種事什麼時候發生,在我們前面討論過的條件下,天擇與性擇會合併起來使族群回歸最近的平衡點上。這個平衡點可能不是族群先前停駐的平衡點,而是或高或低的另一個平衡點。於是在時間的歷程中,族群會在平衡直線上向上或向下游移。向上游移的意思是雄性尾巴變得更長—理論上長度沒有上限。向下游移就是尾巴變得更短—理論上可以短到變成零。

恆溫器經常用來解釋「平衡點」概念。我們可以將這個比喻發展成解釋「平衡線」概念的工具,那是個比較困難的概念。假定一個房間裡有冷氣也有暖氣,每個都有一個恆溫器。兩個恆溫器都將室溫設定在一個固定的溫度,就是20℃。要是室溫降低到20℃之下,暖氣就會啟動,冷氣關上。要是室溫升到20℃以上,冷氣就會啟動,暖氣關上。我們會把長尾巧織雀的尾巴比擬為電力消耗率,而不是溫度(室溫已經設定在20℃)。這樣做是為了凸顯「有許多方式可以達到預期溫度」的事實。暖氣冷氣都全力運轉,也可以將室溫維持在20℃左右。或者冷氣暖氣都維持低功率運轉,室溫也可以保持在20℃左右。或者冷暖氣都停止運轉。用不著多說,要是想節省電費,這才是最佳方案。但是,若只考慮將室溫維持在20℃上下,許多種冷暖氣運轉組合都可以達到目的。我們有一條平衡線(理論上這條平衡線有無限個點),而不只是一個平衡點。理論上我們可以將室溫維持在一個固定的數字上,讓電力消耗率在這條平衡線上下游移(實際上,這涉及整個系統的設計細節,以及機器、工程師的反應時間)。要是室內溫度受到了一點擾動,例如降到20℃之下,終將恢復,但是不一定回到原先的平衡點(以原先的冷暖氣運轉功率)。也許回到的是平衡線的另一點。

在真實世界裡,設計一個維持室溫的系統,使它與上一段裡的假設系統絲絲入扣—就是擁有一條平衡線—十分困難。實際上這條線可能會「縮陷」(collapse)成一點。蘭德關於性擇平衡線的論證也一樣,依據的假設在自然界可能都不成立。舉例來說,他假定新的突變基因會在物種基因庫中穩定、持續地出現。他還假定雌性完全不必為自己的擇偶行動付任何代價。要是這個假定不成立,平衡線就會「縮陷」(collapse)成一個點。(實際上,可能的確不成立。)但是無論如何,到目前為止我們只討論了「選擇差距」在選擇壓力下逐代變小的例子。在其他的條件下,「選擇差距」可能會逐代變大。

「『選擇差距』逐代變大」是什麼意思?假定我們正在觀察一個族群,其中雄性的某個體征正在演化,就說巧織雀的尾巴好了,它受到的選擇壓力是雌性偏愛長尾巴、天擇青睞短尾巴。結果演化趨向長尾巴的方向,因為每一次雌性選擇了一個她「中意」的雄性,中選的其實是她體內的基因的復本。這是基因非隨機組合的結果—使她中意特定類型雄性的基因與決定特定體征的基因會結伴打拼。這麼一來,在下一個世代裡,不僅雄性往往有長尾巴,雌性也有偏愛長尾雄性的傾向。至於這兩個增長過程哪一個增長率在以後的世代裡比較高,就不容易判斷了。到目前為止,我們討論過每個世代裡尾巴的增長率高於雌性品位的例子。現在我們要考慮另一個可能的狀況,要是每一世代雌性品位增長得比尾巴長度還要快,結果會怎樣?換言之,在我們現在要討論的例子裡,「選擇差距」逐代變大,而不像上一段的例子,逐代變小。

在這類例子裡,理論推演的結果甚至比以前的例子更怪異。現在不再是負回饋了,而是正回饋。世代遞嬗,雄性尾巴越來越長,但是雌性著迷的是更長的尾巴,也就是說,雌性眼中的理想尾巴增長率更高。理論上,雄性尾巴會因而變得更長,在以後的世代裡增長率越來越高。理論上,雄性的尾巴即使演化到15公里那麼長,還是會繼續增長。實際上,在雄性尾巴長到那麼荒謬的程度之前,遊戲規則早就變了,就像我們的瓦特蒸汽機,即使調速器的功能顛倒了,轉速也不可能達到每秒百萬次。雖然在趨近極端的情境中(正回饋)數學模型的結論沒有現實意義,但是,在實務上合理的條件下(涵蓋面已經相當廣了),這個數學模型的結論仍然可能符合實情。

70年前,費希爾直截了當地宣稱:「我們很容易看出演化速度會與既有的演化結果成正比,也就是說,演化結果與演化時間的指數成比例,換言之,是幾何級數關係。」現在,我們能夠瞭解他的意思了。他的論證前提與蘭德的一樣,在這段話裡表達得非常清楚:「受到這個過程影響的兩個特徵,就是雄性羽飾,以及雌性對這種羽飾的性趣,因此必然會結伴演化,只要這個過程不受反選擇力量的嚴厲反制,演化速度就會不斷增加。」

費希爾與蘭德都以數學推論得到同一個有趣的結論,但是這並不能證明他們的理論可以正確地反映自然界的實況。劍橋大學的遺傳學家奧唐納(Peter O'Donald)是性擇理論的權威,他就說過,蘭德模型的失控性質其實一開始就「內建」在他的起始假設中,因此它必然會在數學推理的結論中冒出來,一點兒都不新鮮。搞不好真是這樣。有些理論家,包括格拉芬與漢彌爾頓,偏愛其他類型的理論,就是假定雌性的選擇能對她們的子女提供實用利益、優生價值。格拉芬與漢彌爾頓合作過的一個理論是:雌鳥扮演的角色是診斷醫師,專門挑選身體最不受寄生蟲騷擾的雄性。漢彌爾頓構思的理論總是別出心裁,根據他的看法,雄鳥亮麗的羽飾是用來廣告身體狀況的鮮明文宣。

寄生蟲在演化理論上非常重要,這裡因為篇幅的關係我無法充分說明。簡言之,所有以「優生」解釋雌性選擇的理論都有同樣的問題:要是雌性能夠成功地挑出體內有最佳基因的雄性,她們的成就反而會縮減未來的選擇範圍。最後,她們四周都是優質基因,就無所謂選擇了。根據漢彌爾頓的論點,寄生蟲排除了這個理論難題。因為寄生蟲與宿主都陷身於軍備競賽的循環圈中,永無休止地對抗下去。所以任何一個世代中的「最佳」基因,與未來世代中的不會相同。擊敗當代寄生蟲的武器,不見得對付得了寄生蟲演化出的新生代。因此每一世代都有一些雄性,憑遺傳天賦就能對付當代的寄生蟲,其他雄性比不上。因此,雌性選擇當代最健康的雄性交配,就能蔭庇子女。各連續世代的雌性,唯一的擇偶標準就是任何獸醫都可能使用的那些指標,例如明亮的眼睛、光滑的羽毛等等。只有健康的雄性才能展現這些健康的徵兆,能夠十足展現的就受天擇青睞,甚至還會被天擇誇大,成為炫目的長尾或扇尾。

寄生蟲理論也許是對的,可是那不是本章的主題,我想談的是「爆炸」。讓我們回到費希爾/蘭德的失控理論,現在我們需要的是田野證據。如何尋找這樣的證據?可以使用什麼方法?瑞典學者安德森(Malte Andersson)設計的路數令人寄予厚望。說來也真巧,他研究的對象正是我用來討論理論概念的長尾巧織雀。他到肯亞長尾巧織雀的棲地做過實驗研究。安德森能做成那個實驗,得力於最近的技術進步—超級膠水。他的推論如下。要是雄鳥尾巴的實際長度果真是兩股拉力(天擇與性擇)妥協的結果,那麼讓一隻雄鳥擁有超邁群倫的尾巴,它就可能變成雌鳥眼中的超級帥哥。這正是超級膠水派上用場的地方。我要花一點篇幅描述安德森的實驗,因為那實在是個實驗設計的典範。

安德森捉了36只雄鳥,然後4只一組,分為9組。每一組都受到相同的待遇。每一組都選一隻出來,將尾巴修短,只剩下14厘米。(以仔細設計的過程隨機選擇,避免實驗者的主觀介入;有時實驗者都不見得清楚自己有主觀。)然後將剪下的尾巴以快干的超級膠水黏到同一組的第二隻雄鳥尾巴上。就這樣,第一隻雄鳥的尾巴以人工修短了,第二隻以人工增長了。第三隻雄鳥則維持原狀,與人工修飾過的兩隻做對比。第四隻的尾巴也維持原來的長度,但是動過手腳,就是將尾羽從中間切斷後再黏回去。表面看來這似乎是無聊的舉動,但卻是個好例子,可以用來說明實驗設計必須細心到什麼程度。雄鳥有吸引力,搞不好是因為「尾巴受過人工修飾」,或者「讓人類抓到過、受人類擺佈過」,而不是因為尾巴很長。第四隻雄鳥可以幫助我們釐清這一點。

實驗的目標是比較每組成員的生殖成就。它們在處理完畢之後就被釋放了,回到先前領地的居所。每一隻雄鳥都立刻恢復「本業」—吸引雌鳥到領地內交配、築巢、產卵。安德森想知道的是:每一組中最能吸引雌性的是哪一隻?他並不直接觀察雌性的反應,他先等待一陣子,再調查每隻雄鳥領地內有多少巢,特別著眼於有雌鳥產了卵的巢。結果是:以人工增長了尾巴的雄性吸引到的雌性最多,剪短了尾巴的雄性,只有它的1/4。尾巴維持正常、自然長度的兩隻雄鳥,則介於其間。

這些結果都以統計學分析過,確定不可能是巧合。結論是:要是雄性只考慮吸引雌性,最好尾巴比實際的長度還長。換言之,性擇一直在拉拔尾巴,使它變得更長。雄鳥的尾巴比雌鳥心儀的來得短,這個事實提醒我們:雄鳥的尾巴一定還受其他選擇壓力的制約,才沒那麼長。這就是「實用」選擇。搞不好尾巴特別長的雄性比尾長只達到平均水平的雄性「夭壽」。遺憾的是,那些尾巴動過手腳的雄鳥,我們不知道它們最後的命運,因為安德森沒有時間繼續追蹤。依我之見,尾巴被另外黏上一截的雄鳥,會比正常雄鳥早夭,因為它們說不定更容易遭獵食動物襲擊。而尾巴被修掉一截的雄性,壽命會比正常雄鳥長。因為我們假定正常的尾巴長度是性擇上限與實用上限兩者妥協的結果。雄鳥的尾巴剪短了之後,反而更接近實用上限,因此會活得更長。不過,這些推論潛藏了許多臆測。就實用的觀點來看,長尾巴為什麼不利於生存呢?要是只因為長出長尾巴會耗費大量資源,而不是拖著長尾巴會提高死亡風險,那麼被安德森黏上一截尾巴羽毛的個體,就像天降鴻運,不大可能早夭了。

前面的討論會不會讓你覺得雌性的口味老是將雄性尾巴或其他體飾朝增大的方向拉扯?雌性口味沒有朝相反方向拉扯的可能嗎?我們先前提過,理論上也沒有什麼不可以,例如使雄性的尾巴變得越來越短。鷦鷯的尾巴又短又粗,令人不由得懷疑它也許太短了,純以實用目的來衡量都嫌短。雄鷦鷯間的競爭非常激烈,從它們的求偶歌聲你也許都猜得到,因為雄鷦鷯的歌聲嘹亮,與它們嬌小的體形頗不相稱。這種歌聲必然非常耗費體力,甚至還有雄鷦鷯唱歌唱到力竭而死的記錄。成功的雄鷦鷯,領地裡不止一隻雌鳥,就像巧織雀一樣。在這麼競爭的潮流裡,我們也許應該預期正回饋反應能夠持續下去。雄鷦鷯的短尾巴會是縮短尾巴的演化趨勢失控之後的產物嗎?

且把鷦鷯擱下。雄孔雀、雄巧織雀、雄天堂鳥的尾巴,炫目而鋪張,極有可能是由正回饋驅動的演化趨勢,盤旋而上,終於「爆炸」的結果。費希爾與步武前賢的現代學者已經論證過這個過程的可能機制。但是「失控的演化過程」只是性擇的特色嗎?其他類型的演化也可以找到可信的類似例子嗎?我認為這個問題值得追問,不只出於學究的興趣,而是因為人類演化的一些面相似乎就是「爆炸」過程的產物,特別是我們的大腦,過去三四百萬年間就膨脹了3倍,速率實在太快了。有人認為這是性擇的結果;大的腦子是吸引異性的性徵,或者擁有大的腦子才能表現一些吸引異性的本事,例如記住複雜冗長的求偶舞步。但是腦量也可能受其他種類的選擇力量影響才「爆發」的,與性擇的結果類似,但是機制不同。我認為可以與性擇結果模擬的例子,最好分為兩類,一是弱模擬,一是強模擬。

弱模擬的意思如下。任何演化過程,只要一個步驟的終點產物是下一演化步驟的起點,整個過程就有可能以「進步」來描述,有時甚至要用「爆發」來形容。其實我們在上一章已經討論過這個概念了,「軍備競賽」就是這樣進行的。獵食者的身體設計,每一個演化改進都會改變獵物受到的壓力,獵物必須與時俱進,才能逃過劫數。於是獵食者就受到新的演化壓力,非得「進化」不可,如此這般,我們就觀察到不斷盤升的演化趨勢了。我們也知道,獵食動物與獵物最後不一定能提升成功率,因為對方也在與時俱進。儘管如此,獵食動物與獵物仍然在裝備上越來越精進。與性擇比較起來,這就是弱模擬。至於強模擬,就必須著眼於費希爾/蘭德理論的核心—「綠須效應」。簡單地說,使雌性偏愛某個特徵的基因,使她們自然而然地就會選擇自己的復本,而且選中的概率很高,這個過程本來就有容易「爆發」的趨勢。除了性擇之外,其他的演化情境中是否有類似綠須效應的現象,目前並不清楚。

我覺得類似性擇導致的爆發演化,在人類文化的演化史上比較容易找到模擬。因為在文化史上,隨性的選擇也扮演重要的角色,而這種選擇也許受制於時尚或多數法則。我要再提醒讀者一遍,本章開頭的警告務必要放在心上。要是我們對字詞非常在意、挑剔,堅持「正名」的話,「文化演化」的確不是演化。但是它們相似的程度,也許足以讓我們做一些原則的比較。不過在比較之前,我們絕不可輕忽兩者間的差異。不如先將它們的差異說清楚,再回到「爆發性的演化盤升」這個議題吧。

經常有人指出,人類歷史有許多面相似乎都有點兒類似演化的味道。也真是,傻瓜都看得出來。要是你針對人類生活的某一面相定時採樣(例如科學知識的發展情況、流行音樂、時裝、車,每10年或1世紀採樣一次),就會發現「趨勢」。要是我們有三個不同的樣本,是分別在甲、乙、丙三個不同的時間採集的,要是乙標本的測量值介於甲、丙標本測量值的中間,就可以說那三個標本代表了一股趨勢。每個人都會同意文明生活的許多面相都有這個特徵(趨勢),儘管有例外。無可否認地,趨勢的方向有時會逆轉(例如女性裙子的長度),但是基因的演化也一樣。

許多趨勢可以用「改進」來形容,特別是有用的技術(相對於無聊的時尚而言),用不著在價值判斷的議題上往復辯論。舉例來說,方便人類在世上活動的工具,過去兩百年間持續而穩定地改進了,從馬車到蒸汽動力車到今日的超音速噴氣式飛機,從未逆轉。我使用「改進」這個詞,並不含價值判斷。出行工具是改進了,但是我沒有說每個人都同意生活質量因而提升了;起碼我就不那麼肯定。另一方面,根據流行的看法,大量生產成為主流製造模式之後,機器代替了巧匠,工藝水平就下降了。我也無意否認。但是光從運輸的角度觀察運輸工具,歷史趨勢彰彰在目、無可推諉,就是不斷改進,即使那只不過是速度的改進。同樣,我認為要是擴音器根本沒有發明過,這個世界會更適合居住,可是高傳真擴音器機的質量,要是每10年或幾年測驗一次,也可以發現改進的趨勢,即使你有時同意我對擴音器與世界的關係的看法。這不是會變化的口味,而是個客觀的、可以測量的事實:複製聲音的傳真程度,現在比1970年高,1970年又比1940年高。現代電視機複製影像的質量比早期的電視機高明,毫無疑問(但是電視節目的質量就難說了)。戰場上使用的殺人機器,也表現出驚人的改進趨勢,殺人的數量與速度簡直日新月異。至於「這不能算進步」的異議,那是用不著說的,這裡就打住了。

以狹隘的技術意義而論,東西都變得越來越好,毫無疑問。但是這只限於有用的技術產品,例如飛機與計算機。人類生活還有許多其他的面相,我們可以觀察到趨勢,卻不易看出其中有什麼「改進」的方向。語言會演化,因為語言會變遷,會分化,分化後過了幾百年,它就越來越難相互瞭解了。太平洋上有無數島嶼,是研究語言演化的絕佳田野。不同島嶼上的語言,彼此相似,十分明顯,它們的差異光用不同單字的數量來衡量就成了,我們第十章要討論的分子分類學方法,與這個方法非常類似。語言間的差異,要是以分化的單字數量來衡量,再加上島嶼距離的數據(以海裡為單位),結果可以畫出一條曲線來,它的精確數學形狀可以透露語言在島嶼間擴散的速率。單字隨著獨木舟在大洋上旅行,「跳島」事件發生的頻率與島嶼間的分離程度成正比。在任何一個島上,單字以穩定的速率變遷,就像基因偶爾會突變,機制非常相似。任何一個島嶼,要是完全孤絕,島上的語言就會發生某種演化變遷,於是和其他島嶼上的語言逐漸歧異。距離近的島嶼,單字(借獨木舟之便)交流的速率較高。它們有個比較接近現在的共同祖先語。距離遙遠的島嶼則不然。這些現象可以解釋我們觀察到的近島、遠島相似模式,與加拉帕戈斯群島上達爾文雀的數據可以模擬(當年達爾文就深受達爾文雀的啟發)。基因(藉著鳥的身體)「跳島」,就像單字跳島一樣。

所以語言會演化。但是,雖然現代英語是從喬叟(Chaucer,1342~1400)時代的英語演化來的,我想沒有多少人敢說現代英語是喬叟英語的改良品。我們談到語言的時候,通常很少想到什麼改進、質量之類的概念。果真想到了,我們往往把語言變遷視為惡化或退化。我們會認為早期的用法才是正確的,最近的變遷是訛誤。但是我們仍然可以偵測到類似演化「改進」的趨勢,這裡「改進」一詞是不帶價值判斷的抽像描述。我們甚至可以發現正回饋的證據—就是詞意的不斷升級(若從另一端來觀察,倒是退化)。

舉例來說,過去只有極為出色的電影演員稱得上「影星」。後來「影星」的詞意退化了,任何擔任過影片主角的普通演員都算。因此,為了再度凸顯「影星」的原意,「影星」這個詞就升級成「明星」了。後來,影片公司的宣傳人員開始把名不見經傳的演員都封為「明星」,因此「明星」的原意再度升級,成為「巨星」。現在電影的宣傳數據中又出現了一些至少我沒聽過的「巨星」名字,因此也許「巨星」的原意又得再升級一次了。搞不好我們很快就會聽說「超級巨星」了?同樣的正回饋也發生在「主廚」(chef)這個詞上。這個詞源自法文,本意是廚房的首腦。因此每個廚房應該只有一位主廚。但是一般的廚子,甚至做漢堡的年輕人,也許是為了滿足自己的尊嚴,都開始自稱主廚了。結果現在常常會聽到「主任主廚」(head chef)這樣意義冗贅的詞。

但是,即使這些都可以和性擇模擬,它們最多只能是弱模擬。為了找到強模擬的例子,現在我要直接進入最有希望找到它們的領域,就是流行音樂唱片界。要是你聆聽流行音樂迷的討論,或打開收音機收聽熱門音樂節目,你就會發現一件非常有意思的事。藝術批評的其他類型多少會表現出對某些藝術面相的執著,像是表演風格或技巧啦,情緒、感情衝擊啦,藝術形式的質量與特質等等。可是流行音樂次文化幾乎完全沉浸在「流行」裡。一張唱片最重要的不是灌錄的聲音怎麼樣,而是有多少人買了它。整個次文化只關心唱片排行榜上的名次,叫做「二十大」或「四十大」什麼的,上榜與否以及名次,憑的只是銷售量。對於一張唱片,真正重要的是它在「二十大」上的排名。只要你肯動點兒腦筋,就會發現這是一個非常奇特的事實;也是個非常有趣的事實,但是你得想到費希爾的失控演化理論。廣播節目主持人很少只提一張唱片的最新排行名次,通常他會同時告訴我們它在上周的名次,這大概也是有意義的。根據那個資料,聽眾不只知道了唱片目前的流行程度,還能評估流行程度的變化方向與速率。

許多人買唱片,只不過是因為已經有更多的人買了那張唱片,或者可能去買,看來是事實。最讓人矚目的證據是:我們已經知道,唱片公司會派人到指標唱片行去大量購買自家的唱片,目的在拉抬買氣,只要拉升到它們差不多能夠自行「起飛」的地步就可以了。(這並不難,因為「二十大」排行榜是根據一個很小的唱片行樣本計算出來的。要是你知道樣本裡的唱片行是哪些,根本不需要買太多唱片就可以有效影響全國銷售量的估計數字。此外,我們也知道這些指標唱片行的員工有過受賄的記錄。)

「流行只為流行而流行」的現象在出版界、婦女時裝界、廣告界也很顯著,只不過沒有流行音樂界那麼明顯罷了。廣告人員推銷一個產品的最佳說辭,一定包括「這可是最暢銷的」。暢銷書排行榜每個星期都公佈一次,一本書只要擠入榜上,銷售量就會進一步提升,只因為它已上榜。出版商形容一本書的銷售量已經「起飛了」,有科學素養的出版商甚至會說「已經達到起飛的『臨界質量』」。原來他們以原子彈做模擬。鈾235只要沒有大量聚集,就十分穩定。這就是臨界質量的意義,質量一旦超過這個規模,就能進行連鎖反應—一發不可收拾的失控過程—造成毀滅性的後果。一顆原子彈裡,有兩塊鈾235,每一塊都小於臨界質量。原子彈一引爆,兩塊鈾235就會擠成一塊,於是臨界質量超過了,一個中型城市的末日也到了。一本書的銷售到達「臨界量」後,各種形式的口碑(如「每週一書」、「每月推薦書」之類的)就會使銷量以失控的形式突然起飛。於是銷量突然暴漲,達到臨界量之前的數字瞠乎其後,儘管銷量最後不可避免地平復,甚至滑落,但是在那個階段之前,銷量的增長率也許有一段期間是以幾何級數呈現的。

這些現象的運作原理不難理解。基本上,我們不過是多了幾個正回饋的例子罷了。一本書甚至一張流行音樂唱片的真正質量對銷量的影響當然不可小覷,但是任何情境只要正回饋反應有發生的潛力,不特定的偶然因素必然會有強大的影響力,因此哪一本書或哪一張唱片締造了銷量佳績,而其他的卻失敗了,往往是非戰之罪。要是臨界質量與「起飛點」是成功的關鍵,那麼運氣必然扮演重要的角色,而瞭解這個系統的人也有很大的操控空間。舉例來說,砸下大錢宣傳一本新書或新唱片,將銷量推升到「起飛點」,是值得的,因為之後你就不需要花那麼多錢促銷了:正回饋反應會接手,為你搞宣傳。

根據費希爾/蘭德的理論,正回饋反應與性擇有共通之處,但是也有相異之處。偏愛長尾雄孔雀的雌孔雀受天擇青睞,只因為其他的雌性也有同樣的口味。雌性中意的雄性質量究竟有什麼價值,沒關係也不相干。這樣看來,流行音樂迷搶購某一唱片只因為那張唱片已躋身「二十大」排行榜,其實與雌孔雀無異。但是這兩個例子裡的正回饋反應,發生的機制不同。於是我們又回到了本章的開頭處,我警告過讀者,模擬(比喻)很有用,但必須適可而止。