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第七章 創意演化

有時大家認為天擇純然只是負面的力量,剷刈怪胎、弱者有餘,卻不足以建構複雜、美觀、精良的設計。天擇能刪削冗綴,用不著多說,可是一個真正的創造過程不是該增益些什麼嗎?我們不妨以雕塑家的作品回答這個問題,他沒有在大理石上增益什麼,他的創作只是刪削冗綴而已,最後卻出現了富有美感的雕像。但是這個比喻會誤導讀者,因為有些人感興趣的是這個比喻的錯誤信息—雕塑家是個有意識的設計者—而我想舉證的卻是:雕塑家的創意表現在「損」的功力上,而不是「添加」。即使這個正確的信息也不該過於誇張。因為天擇也許只能「損」,而突變卻能「益」。突變與天擇攜手,在綿長的時間中可以建構複雜的事物,那與其說是刪刈,不如說是增益。創造這樣的結果,主要有兩個方式。第一個可以說成「大家一起來」(基因型共演化,coadapted genotypes),第二個就是「軍備競賽」(arm races)。表面看來它們很不一樣,但是以「共演化」與「基因互為環境」這兩個概念來討論的話,它們就頗為融會貫通了。

我們先討論「大家一起來」(基因型共演化)。任何一個基因都有一個特定的作用,純然因為有一個已存在的結構,它可以影響。任何一個基因都不能影響大腦的神經線路,除非先有一個大腦,它的神經線路正在形成。這樣的大腦不會憑空存在,除非先有個發育中的完整胚胎。這樣的胚胎也不會憑空存在,除非先有一套指令(基因),規定了種種化學與細胞事件的進行程序,這些事件受到許多因素的影響,像是許多其他的基因以及許多非基因影響。基因的特定影響並不是它們的內在性質,而是胚胎發育過程的性質。胚胎發育是個既有的過程,基因在特定位置(空)、特定時間(時)的作用,可以改變它的細節。這一點我們以計算機生物形具體而微地演示過了。(參見第三章)

胚胎發育的整個過程也許可以看成一個合作事業,有幾千個基因出力。發育中的生物體,有幾千個基因在工作,互相合作,一起將胚胎組裝出來。這樣的合作是怎樣成就的?瞭解這個合作事業的關鍵,就是:天擇青睞的基因,一直著眼於它們適應環境的本領。我們往往認為這裡所說的環境指的是外在的世界,也就是受氣候、獵食者支配的世界。但是從基因的觀點來看,它們的環境中最重要的部分也許是它遇到的所有其他基因。基因會在哪裡「遇到」其他的基因呢?大部分在生物個體的細胞中。每個基因由於遺傳的緣故,都會出現在一系列生物個體中。每個生物體的細胞中,每個基因都可能遇到以前沒見過的基因。只要它能與任何可能遇上的基因族群合作無間,就會受天擇青睞。

任何一個基因都在一群基因中工作,而它必須適應的工作環境,不只是恰好出現在某個生物體內的那群基因。它必須適應的基因族群,至少在實行有性生殖的物種中,是物種的基因庫,就是有交配潛力的個體體內所有基因的集合。在任何一個時刻裡,任何一個基因的復本都必須處於一個生物體的一個細胞中。每個基因的復本都是一群原子的集合,但是那個集合併沒有永恆的意義。它有壽命,而且單位以月計。我們已經討論過,作為一個演化單位的長壽基因,不是任何特定的物質結構,而是文本檔案中的「信息」,一代又一代遺傳下去的是信息。這個文本複製子擁有許多分身。空間上,它的分身出現在許多不同的生物個體中,時間上,它的分身出現在一系列世代中。這樣來看,我們就能討論某個基因在一個生物體內與另一個基因的遇合了。它也「預期」它的分身會在不同的身體、不同的世代中遇上各種不同的基因,更別說不同的地質時代了。成功的基因能在其他基因構成的環境中發揮作用、優遊不迫;須知不同的生物個體體內,各有不同的基因族群,要成功就得從眾。想在這樣的環境中「發揮作用」,無疑就是與其他基因合作無間。要是以生化路徑為例,最能看出這一點。

生化路徑就是一串化學物質,構成連續步驟,完成某個有用的過程,例如釋放能量,或合成一個重要物質。路徑中的每個步驟都需要一個酶—一種大分子,瞧長相就覺得像是化學工廠中的機器。在一個生化路徑中,不同的步驟需要不同的酶。有時為了達成某個有用的目的,有兩個(以上)生化路徑可供選擇。雖然它們都可以達成同一個目的,必經的中間步驟往往不同,起點通常也不同。兩者都能完成任務,選哪一個都沒有關係。對任何一個動物,最重要的是:別兩個同時動用,因為會造成化學混淆,使效率不彰。

現在假定製造維生素D的「路徑一」順序需要三種酶:A1、B1、C1,而路徑二需要A2、B2、C2。每個酶都是由一個特定的基因製造的。因此為了演化出「路徑一」生產線,組裝A1、B1、C1的三個基因必須「共演化」(一起演化,或協同演化)。為了演化出第二條生產線(「路徑二」),組裝A2、B2、C2的三個基因也必須協同演化。這兩個共演化事件最後由哪一個脫穎而出,不必事先計劃好。任何基因只要與當時正巧在基因庫中占主流地位的其他基因相得益彰,就會受天擇青睞。要是基因庫中剛巧B1、C1數量很大,就會助長A1的氣候(而不是A2)。反過來說也成,要是基因庫中剛巧B2、C2數量很大,「氣候」就有利於A2,而不是A1。

當然,實情不會那麼簡單,但是至少你會瞭解我的論點:某個基因受天擇青睞的「氣候」,最重要的面相是基因庫中已經佔優勢的其他基因;那些基因最有可能與它共享一個生物身體。由於這些「其他」基因也受制於同樣的「氣候」,因此我們可以想像一個基因團隊朝向合作解決問題的方向演化。基因不演化,它們得在基因庫中生存,不成功,便成仁。演化的是基因「團隊」。其他的團隊也許也可以干同樣的事,甚至幹得更好。但是一旦有一個團隊在物種基因庫中居於主流地位,它就自然而然地享受了那個地位帶來的好處。居少數的團隊很難突破「少數」限制,切入主流,即使「非主流」團隊更有效率,也難逃這樣的命運。主流團隊不容易取代,不為別的,憑數量優勢就夠了。這倒不是說佔多數的團隊永不會被「輪替」。果真的話,演化之輪就會卡住了,但是「惰性」(inertia)的確是演化過程的內建性質。

用不著說,這類論證不只適用於生物化學。只要是一群相得的基因,互相合作完成一項任務,就可以用同樣的論證說明它們的演化,不管它們共同建造的是眼睛、耳朵、鼻子、行走的四肢,或一個動物身體所有的合作零件。適合咀嚼肉塊的牙齒與適合消化肉類的腸道頗為速配,製造那種牙齒的基因在製造那種腸道的基因當道的氣候中,就容易受青睞。另一方面,適於咀嚼植物的牙齒在適於消化植物的腸道當道的氣候中才受青睞。這兩個例子反過來說都成立。與肉食有關的基因往往組成演化團隊,一起演化;素食基因團隊亦然。也真是,任何一個生物身體內,有作用的基因都可視為一個團隊的成員,它們合作無間,才造就了一個有生命的身體,因為在演化史上它們(它們的祖先復本)互為環境的一部分,而天擇著眼的是整個環境。要是我們問道:為什麼獅子的祖先養成食肉習慣,而羚羊的祖先養成了食草的習慣?答案可能是:話當年純屬意外。意外,意思是:當初獅子的祖先也有可能養成食草習慣,羚羊的祖先染上食肉的習慣。但是一旦有個世系開始組合一個基因團隊,專門處理肉塊而不是草葉,朝向食肉動物演化的列車就開動了,而且動力不假外求。另一個世系若開始組合一個基因團隊,專門處理草葉而不是肉塊,演化列車就會朝另一個方向開動—食草動物—動力也不假外求。

參與這種合作事業的基因,數量越來越多,是生命演化史早期必然發生過的重大事件。細菌的基因組很小,基因數量不多,比動物、植物的差得遠了。基因數量增加,也許是通過各種基因複製的機製造成的。還記得嗎?基因不過是一串攜帶了信息的符號而已,就像計算機磁盤上的檔案;基因可以拷貝到染色體上的不同位置,正如檔案可以拷貝到磁盤上的不同位置。我把本章檔案拷貝到一張磁盤上,根據記錄上面有三個檔案。所謂記錄,我指的是計算機的操作系統告訴我的信息:「上面有三個檔案」。我可以下指令要計算機讀取任何一個檔案,計算機就會在屏幕上顯示一份文本,看來乾淨利落、句讀分明。而事實上,在計算機磁盤上整份文本的安排可完全不是那副模樣,一點也不乾淨利落、句讀分明。你可以「眼見為信」,只要自己寫個程序「閱讀」磁盤上每個扇區實際登錄的信息就成。原來那三個檔案每個都分裂成許多片段,彼此混合一氣,其中還間雜著死掉的老檔案,因為我早就「刪除」了,所以忘了。每個片段也許分成六份,散佈在磁盤上。

為什麼會這樣?理由很有趣,值得節外生枝,花點篇幅討論,因為這個例子提供了一個很好的模擬,方便我們瞭解染色體上遺傳信息的登載模式。你下了刪除檔案的指令後,計算機看來像是服從了,實際上它並沒有「洗掉」那份檔案的文本。它刪除的是指涉那份檔案的所有指標。那就好像一位圖書館管理員受命銷毀《肉蒲團》,可是實際上他只是從圖書卡片櫃中抽掉了《肉蒲團》的書卡,書仍然留在書架上。對計算機而言,這是最經濟的做事方式,因為檔案「刪除」後,只要洗掉那個檔案的指標,它先前佔據的空間就自動容許新檔案寫入。因此將那個檔案佔據的空間清理出來,是浪費資源的無謂之舉。老檔案不會消失,除非它佔據的空間全被新檔案利用了。

但是這個舊瓶裝新酒的過程,不是一氣呵成的。新檔案不會剛好與舊檔案同樣大小。計算機儲存新檔案的時候,會先找第一個可用的扇區片段,在其中能寫下多少就寫多少,要是寫不完,才搜尋第二個可用的扇區,如此這般,直到整份檔案都寫在磁盤的某些地方了。我們覺得每份檔案都是單獨、有序的信息串,其實是假象,只因計算機仔細記錄了所有檔案片段的地址。我們在書報雜誌上常見的「文轉13頁」,就等於那些地址的指針。任何一個文本片段在磁盤上都可以發現好幾個復本,因為一份文本通常會修改、編輯好幾回,每回(幾乎相同的)文本都至少會儲存一份。表面看來「儲存」也許就是儲存同一份檔案。但是正如我所說的,整份文本事實上重複地散佈在磁盤的可用空間裡。因此某個特定文本片段有許多復本散佈在磁盤上,就不足為奇了,尤其是使用了很久的磁盤。

現在我們知道物種的DNA操作系統的確非常古老,而且我們有證據顯示:從長遠的角度來觀察,它處理基因的方式與計算機處理磁盤上的檔案的方式,頗有雷同之處。有些證據來自「內含子」與「外顯子」的區別,有趣極了。自70年代起,科學家就發現任何一個單獨的基因,都不是儲存在一個地方,每個基因都不是一份完整而必須連續讀取的DNA文本。要是你將染色體DNA的鹼基序列完全定序,就會發現有意義的序列片段(外顯子)中間穿插了無意義序列(內含子)。任何一個有功能的基因實際上都被切割成許多片段(外顯子),中間插入了無意義的內含子。每個外顯子似乎都以「文轉13頁」之類的指標做結。一個完整的基因,由一連串外顯子構成,把它們綴合在一起,翻譯成製造蛋白質的指令,全是DNA操作系統完成的。

此外,科學家還發現了染色體DNA上散佈了舊的基因文本,它們已經不再起作用,但還是可以認得出來。對計算機程序員來說,這些「基因化石」片段的分佈模式,與一張老磁盤上的文本分佈模式,竟然出奇地相似。某些動物的染色體DNA上,有很高比例的基因事實上從來沒有被讀取過。這些基因不是沒有意義,就是過時的化石基因。

偶爾,化石文本會復活,我寫這本書的時候,就發生過。有一次計算機發生失誤(或者,公平一點來說,是人的錯誤也不一定),意外地將儲存了第三章檔案的磁盤「洗掉」了。當然,文本本身並沒有真的被洗掉。洗掉的是所有指標—每個外顯子起訖地址的記錄。計算機的操作系統無法從磁盤上讀取任何東西,但是我可以扮演基因工程師的角色,檢查磁盤上的所有文本。我看到的是一個令人困惑的拼圖,每一小塊都是文本片段,有的是新近的,有的是古老的化石。我把文本片段拼湊起來,就將那一章復原了。但是大多數片段我都不知道是新近的,還是化石。那不打緊,除了一些不太重要的細節必須重新編輯,它們沒有什麼區別。至少有些化石,或者過時的「內含子」,再度現身了。它們救我脫困,也省了我重寫整章的麻煩。

現在我們已有證據,在現存物種中,化石基因偶爾會復活,在休眠了幾百萬年之後再度發揮功能。我不想在這兒描述細節,因為那會逸出本章論證的主線太遠,別忘了我們已經節外生枝了。我的意思主要是:生物基因組內的基因數量也許只靠基因複製的機制就會增加。重新啟用現有基因的化石復本是一個方法。另外還有更直接的方法,就是將基因複製到染色體的不同位置上,就像計算機檔案複製到磁盤的不同區段裡,甚至不同的磁盤上。

人類有8個不同的基因,叫做球蛋白基因,分佈在不同的染色體上,它們負責製造血紅蛋白之類的蛋白質。科學家推測它們全都源自同一個祖先球蛋白基因。大約在11億年前,那個祖先基因複製過一次,成為兩個基因。我們可以定出這個事件發生的年代,因為根據另外一套證據,我們可以算出球蛋白的一般演化速率。(見第五章、第十一章)那兩個基因中,一個成為所有脊椎動物血紅蛋白基因的祖先。另一個基因演化成所有製造肌球蛋白的基因。所有肌球蛋白都屬於同一個蛋白質家族,與肌肉有關。後來各種不同的基因複製事件,產生了所謂的α、β、γ、δ、ε、ζ球蛋白。令人興奮的是:我們可以建構所有球蛋白基因的完整系譜,甚至定出每個分家點的年代,例如δ與β是在4000萬年前分家的;ε與γ在1億年前分家。這8個球蛋白儘管源遠流長,現在仍然在我們的身體裡效力。它們分散在一位祖先的染色體上,我們從祖先遺傳了它們—分別位於不同的染色體上。分子與它們很久以前的表親分子共同分享同一個身體。用不著說,大量這類複製已經進行了很久,必須以地質年代的尺度來衡量,而產品分佈在所有染色體上。在一個重要的方面,真實的生物比第三章介紹的生物形還要複雜。那些生物形只有9個基因。它們演化,全只是因為那些基因發生了變化,從來不是因為基因增加了。即使是真實的動物,這種基因複製也十分罕見,因此我在第五章說每個物種的全體成員使用同一個DNA地址系統,並不算離譜。

一個物種的基因組在演化過程中增加合作基因的數量,複製基因不是唯一的方法。另一個可能的方法是從其他物種采借基因,甚至極為疏遠的物種,雖然這種事件更為罕見,卻可能造成非常重大的結果。舉例來說,豆科植物的根有血紅蛋白,而其他植物沒有。因此我們幾乎可以確定:那些血紅蛋白闖入豆科植物的途徑是源自動物的交叉感染,也許病毒扮演了「媒婆」的角色。

就我們正在討論的問題來說,一個特別重大的事件發生在所謂「真核細胞」(有明確細胞核的細胞)起源的時候。這是美國生物學家馬古莉絲(Lynn Margulis,1938~2011)的理論,最近越來越當紅。除了細菌,所有生物細胞都是真核細胞。基本上,生物世界可以劃分為細菌與真核生物兩大類。我們就是真核生物界的一分子。我們與細菌的主要差異,就是我們的細胞中有獨立的微小迷你細胞,包括細胞核(存放染色體的地方)、線粒體(其中佈滿複雜地折疊起來的胞膜,見第一章圖1),在植物的細胞中,還有葉綠體。線粒體與葉綠體都有自己的DNA,它們的複製與繁衍都獨立於細胞核中的染色體DNA。你身體裡的線粒體,全都來自母親卵子中的一小群線粒體。精子太小了,容不下線粒體,所以線粒體完全是由母系遺傳的,男性的身體是粒線體的遺傳「絕戶」。順便提一下,這也意味著我們可以利用線粒體沿母方追溯我們的祖系。

根據馬古莉絲的理論,細胞中的線粒體、葉綠體,以及幾個其他胞器都是細菌的後裔。也許在20億年前,幾種細菌發現了合作生活、互蒙其利的秘密,逐漸形成了真核細胞。不知道過了多少年,它們緊密地整合成一個合作單位(最後演化成真核細胞),我們甚至難以察覺它們曾經是獨立生活的細菌。

真核細胞一旦發明了,就出現了一個嶄新的設計空間。從我們的觀點來看,也許最有趣的是細胞可以製造巨大的身體,每個包括數以萬億計的細胞。所有細胞都實行分裂增殖,每個子細胞都有一整套基因。我在第五章裡提到過在大頭針針帽上增殖的細菌,顯示分裂生殖可以在極短的時間內產生一大群細胞。一分為二,二分為四,再分裂,就是8個。這麼逐步加倍,從8到16,再32,64,128,256,512,1024,2048,4096,8192,只不過20代,用不了多少時間,就數以百萬計了。只要40代,就會有數以萬億計的細胞。要是細菌的話,數量雖龐大,可得各奔前程、自求多福。許多真核生物也一樣,例如變形蟲之類的原生生物。一個細胞的所有後裔都聚合在一起,不再各奔前程,是生命演化史上的一大步。於是高級結構就可能演化了,其實我們以計算機生物形演示過,只不過尺度非常小而已。

到了這時,總算可能建造大型身體了。人體的確是個龐大的細胞族群,全都源自一個細胞—受精卵;因此每個細胞都是其他細胞的表兄弟、子女、孫子女、叔伯等等。我們的身體由10萬億細胞組成,分裂個幾十代數量就足夠了。那麼多細胞可以分成210種不同的類型(當然,不同的人有不同的分類法),全都是同一套基因建造的,不過細胞種類若不同,啟動的基因就不同。肝臟的細胞與大腦的細胞不同,骨細胞與肌細胞不同,就是這個緣故。

通過多細胞身體的臟器與行為模式發揮作用的基因,因此能夠籌劃保障自己繁衍利益的方法,個別細胞怎麼都單幹不來的。多細胞身體使基因有操縱世界的能力,大型身體能夠製造的工具,規模之大個體戶只能瞠乎其後。不過,身體裡的細胞是間接地達到操縱世界的目的的,它們更為直接的影響發生在微小的細胞尺度上。舉例來說,它們會改變細胞膜的形狀。然後大量的細胞彼此互動,造成大規模的集體效應,例如一條手臂、一條腿,或(更為間接的)河狸的水壩。我們以肉眼就能觀察到的生物特質,大多數是所謂的「表面的性質」(emergent properties)。甚至只有9個基因的生物形都會表現出表面的性質。在真實的動物中,表面的性質是細胞互動而以整個身體表現出來的性質。一個生物體就是一個完整的功能單位,我們可以說它的基因影響的是整個生物,即使實際上每個基因的復本只在它棲身的細胞中才有直接的影響力。

一個基因的環境,最重要的部分就是它在世代傳承的一系列身體中最可能遇見的其他基因,我們已經討論過了。這些基因在物種中不斷重新排列、重新組合。我們可以將一個實行有性生殖的物種想像成一個機器,專門在基因庫中將相互速配的基因組合起來,同時不斷變換每組的排列方式。根據這個觀點,物種就是不斷變換排列組合的基因集合,那些基因在物種內互相碰頭,不會遇上其他物種的基因。不同物種的基因雖然不會在細胞內做近距離的交會,但是可以說是彼此環境中的重要部分。它們的關係往往以敵意維繫而不是合作,但是我們可以以同一個符號來表現兩者,一負一正就成了。說到這裡,我們就要開始進入本章的第二個主題了,軍備競賽。獵食者與獵物之間,寄生蟲與寄主之間都有軍備競賽,甚至同一物種的雄性與雌性之間也有—不過這是一個比較難纏的論點,我不會進一步討論。

軍備競賽是在演化的時間尺度上觀察到的,個體的壽命太短了。某個生物世系(例如獵物)的生存裝備,因為受到另一個生物世系(例如獵食者)的裝備不斷演進的壓力,也不斷地演進,就是軍備競賽。任何生物個體,只要敵人有演化能力,就會捲入軍備競賽。我認為軍備競賽極為重要,因為演化史上的「進步」性質主要是軍備競賽的結果。演化本質上無所謂進步,與早些時候的偏見正相反。想明白其中的道理,只要考慮過這個問題就成了:要是動物必須面對的問題完全是氣候和無機環境的其他面相造成的,那麼演化史會有什麼風貌?

動植物在一個地方經過許多世代的累積選擇後,就會適應當地的條件,例如氣候什麼的。要是當地很冷,動物體表就會演化出厚實的毛髮或羽毛。要是氣候乾燥,它們的皮膚就會演化成皮革或分泌蠟質,避免體液散失。對當地條件的適應演化,影響了它們身體的每一部分:體形與顏色、內臟、行為、細胞中的化學成分等等。

要是一個動物世系的生活條件一直很穩定,例如又乾又熱,它們在這個環境中繁衍了100個世代,仍然不變,那個世系就可能停止演化了,至少就適應當地的溫度與濕度而言,可以這麼說。那些動物會盡可能地適應當地的條件。這麼說並不意味著完全不可能將它們重新設計,變得更好。我的意思只是:它們不可能再通過微小的(因而可能的)演化步驟改善了。以生物形空間打個比方的話,它們的鄰居沒有一個能比得上它們。

演化會停頓,直到環境條件發生了變化:冰河期開始了,當地的平均降雨量改變了,常刮的風向改變了。在演化的時間尺度上,這樣的變化的確會發生。結果,演化通常不會停頓,而是不斷地與環境變遷亦步亦趨。要是當地的平均氣溫穩定地下降,而且這個趨勢持續了幾個世紀,動物的連續世代就會受到穩定的天擇「壓力」,例如必須以「長毛外套」因應氣候的變遷(長毛象就是一個例子)。要是幾千年之後,氣溫下降的趨勢逆轉了,平均氣溫再度上升,動物受到新的天擇壓力,再度被迫朝「輕薄外套」的方向演化。

但是到目前為止,我們考慮的只不過是環境的有限部分,就是天氣。氣候對動物與植物非常重要。氣候模式在較長的時間尺度上(以世紀為單位)變遷,因此生物得與時變化,它使演化持續運轉,不致停頓。但是氣候模式的變遷沒有一定的規律可循。動物棲身的環境中有些部分卻有比較穩定的變遷模式,就是朝向不利於生存的方向發展,動物當然得亦步亦趨,與時變化。環境的這些部分就是生物本身。對鬣狗之類的獵食者,環境中有個部分至少與氣候一樣重要,就是它的獵物—角馬、斑馬、羚羊的族群也有消長變化。對平原上的羚羊和其他食草哺乳類,氣候也許很重要,但是獅子、鬣狗等肉食動物也很重要。經過累積選擇,動物不僅能適應棲息環境的氣候,還有本事逃脫其他物種的追獵,騙過獵物。而且演化不只隨天氣的長期變動而起舞,獵物還得因應棲息環境或追獵者裝備的長期變化,與時屈伸、步步為營。當然,追獵者也得盯緊獵物的演化。

任何生物,只要讓某個物種生活「難過」,我們不妨當它是那個物種的「敵人」。例如獅子是斑馬的敵人。要是我們反過來說「斑馬是獅子的敵人」,也許會令人覺得冷酷。在這一對物種的關係裡,斑馬扮演的角色似乎太無邪了,動用「敵人」這種飽含負面語意的詞,簡直是欲加之罪。但是每一頭斑馬都會竭盡所能地抗拒獅吻,站在獅子的立場,斑馬這麼不上道,不讓獅子日子難過嗎?要是斑馬與其他的食草動物成功地拒絕了獅吻,獅子就會餓死了。因此根據我們的定義,斑馬是獅子的敵人。絛蟲之類的寄生蟲是宿主的敵人,宿主是絛蟲的敵人,因為他們會演化出對抗絛蟲的招數。食草動物是植物的敵人,植物的應對之道是長刺、製造有劇毒或味道惡劣的化學物,因此是食草動物的敵人。

動物與植物世系會在演化過程中緊盯敵人的動靜不放,它們追躡氣候的變化,與時屈伸,也不過如此。獵豹的獵食裝備與戰術要是日益演化精進,對瞪羚而言,與氣候持續轉趨惡劣無異,因此得亦步亦趨緊追不放。但是兩者有重大的差異。氣候在長時段中會有變化,但不是特意朝著有敵意的方向發展。它不會刻意地以「威脅」斑馬為目的。在幾個世紀中,獵豹會變化,平均降雨量也會變化。但是平均雨量的變化模式並不固定,有升有降,沒有特定的韻律與理由,獵豹則不同,光陰似箭,世代更迭,往往幾百年後追獵瞪羚的本領就比先祖高強了。因為獵豹的世系傳承受累積選擇的壓力,而氣候條件不會。獵豹會變得腿更快,眼更銳,齒爪更利。無論非生物條件看來多麼有敵意,其中不一定潛伏著敵意升級的趨勢。生物敵人卻有那種趨勢—在演化的時間尺度上才觀察得到。

要是獵物沒有相應的趨勢的話,食肉哺乳類的「進化」趨勢很快就會停滯了,像人間的軍備競賽一樣(那是因為經濟的理由,我們一會兒就要討論)。反之亦然。瞪羚也受累積選擇的壓力,不比獵豹的壓力輕;它們也會逐代改善,跑得更快,反應更靈敏,身形隱藏得更自然。它們也能演化成值得尊敬的對手—獵豹的對手。從獵豹的觀點來看,年平均溫度不會系統地逐年變得更好或更壞(當然,對一個適應裝備精良的物種而言,有些變化的確「受不了」,但那是例外)。瞪羚一般而言卻會系統地逐年變得「更壞」—更難獵殺—因為它們逃避獵豹的本事更大了。同樣,要不是瞪羚的獵食者一直不斷地「進化」,瞪羚的「進化」趨勢也會停頓。一方改進了,另一方就得跟進,亦步亦趨。反之亦然。在以10萬年為單位的時間尺度上,我們可以觀察到這種「惡性盤旋」的過程。

在時間尺度較短的人世,敵國間的對抗往往表現在軍備競賽上。我們在演化世界裡觀察到的現象,模擬成軍備競賽非常適切,有些學者批評我不應以人文術語描述自然,我才懶得理睬,那麼生動的術語,幹嗎不用?前面我以簡單的例子介紹「軍備競賽」的概念,就是瞪羚與獵豹的鬥爭,目的在說明生物敵人與無機條件的重大差異。生物敵人會演化變化(「進化」),氣候之類的無機(無惡意)條件也會變遷,但不是系統的演化。但是現在我得承認,我的論點雖然恰當,我的討論卻有誤導讀者之嫌。要是你想一想,就會發現我描繪的軍備競賽至少有一個方面太簡單了些。以奔馳速度來說吧,根據軍備競賽這個概念,獵豹與瞪羚會一代跑得比一代快,總有一天跑得比音速還快。它們現在還沒跑那麼快,也絕不會跑那麼快。在我繼續討論軍備競賽之前,我有義務先消弭誤解。

為了澄清軍備競賽這個概念,我要說的第一點是這樣的。關於獵豹的打獵本領與瞪羚逃避獵食者的本領,我的討論製造了它們的技能會不斷向上提升的印象。讀者也許因而產生維多利亞時代很流行的想法:進步無可避免、無計迴避,每一代都會比親代更好、更健康、更英勇。自然的實際情況絕非如此。任何有意義的改進可能都得在較大的時間尺度上才能發現,我們習慣的世代就演化而言實在太短了。此外,「改善」也不是連續進行的。那可是三天打魚、兩天曬網的事,有時停滯不前,說不準還倒退一些,而不像軍備競賽給人的印象—死命向前、義無反顧。物種間的軍備競賽,對觀察者來說緩慢而無規則,生存條件的變化或者說非生物力量的變化(我以「氣候」作為代表),可能會「淹沒」競爭的結果。物種很可能在很長的時段內沒有在軍備競賽上表現任何進步的徵兆,甚至一點兒演化變化都沒有。有時軍備競賽以滅絕收場,然後新的軍備競賽又從頭開始。然而,即使有這麼多保留,動植物的精巧、複雜裝備目前仍然以軍備競賽這個概念來解釋最令人滿意。軍備競賽實際上以間歇發作、斷斷續續的模式進行;軍備競賽的進步淨值我們無法親眼目睹,(人壽幾何!)甚至史料難征,沒錯。即便如此,軍備競賽給人的「持續進步」印象,在自然界卻是昭昭在目的事實。

我要說的第二點是:我叫作「敵人」的關係,比獵豹–瞪羚故事的雙邊關係所能反映的更複雜。例如一個物種可能有兩個敵人(甚至更多),而它們更是死敵。我們常聽說「畜生吃草,對草有利」,其中有幾分道理,原因在此。牛吃青草,因此是青草的敵人。但是在植物世界中青草還有其他敵人,要是不加鉗制,搞不好禍害比牛群還大。牛群吃草,使青草受害,但是與青草競爭的雜草受害更重。因此整體而言牛群對草原的影響對青草有利。這麼說來,牛群反而是青草的朋友,不是敵人。

不過,牛仍然是青草的敵人,因為好死不如惡活,每一棵青草都不想讓牛吃掉,任何一棵突變青草要是體內有對抗牛的化學武器,就會比同類播下更多種子(其中帶有製造化學武器的基因指令)。即使牛可算青草的「朋友」,天擇也不會青睞送上門讓牛吃的青草!本段的大意如下。像青草與牛、獵豹與瞪羚等兩個生物世系的關係,以軍備競賽來形容非常方便,但是我們不應忽略一個事實,就是:兩方各有其他敵人,也在同時進行軍備競賽。這一點這裡我就不多談了,但是前面已經說了的,可以進一步發展,用來解釋某個軍備競賽最後穩定下來,不再升高的理由—所以獵食者的追獵速度沒有演化到超音速的地步。

對軍備競賽我要做的第三點澄清,其實也是一個有趣的獨立論點。在我假設的獵豹–瞪羚例子裡,我說過獵豹不像天氣,它會一代又一代地進化,變成更好的獵者,更高強的敵人,獵殺瞪羚的裝備更先進。但是這不意味著它們殺死瞪羚的成功率更高。軍備競賽概念最要緊的一點就是競爭雙方都在進化,都讓對方的日子更難過。我們沒有什麼理由(至少我們還沒說過)期望其中一方會穩定地占另一方的便宜。事實上,軍備競賽的概念就它最純粹的形式來說,意味著:競爭兩方在裝備上會有明顯的進步,可是鬥爭的成功率仍然零成長。獵食動物的獵殺裝備進化了,但是同時獵物也進化了,脫逃本領越來越高強,因此獵殺成功率毫無成長。

因此,要是利用時間機器使不同時代的獵食者與獵物相會,接近現代的一定比古代的跑得快,無論獵食者還是獵物。我們不可能從事這個實驗,但是有些人假定某個天涯海角的孤立動物群(例如澳大利亞或東非海岸的馬達加斯加島)可以當作古代動物,到澳大利亞走一趟,無異借時間機器回到古代。由於澳大利亞土著物種遇上現代西方人引入的「外來物種」後往往難逃滅絕的命運,那些人認為那是因為土著動物是「古老的」、「過時的」形式,它們的下場就像與現代核潛艇對抗的古代北歐海盜船。但是「澳大利亞土著動物群是個『活化石』」的假設,根本難以論證。也許有人能提出堅實的論證,但是,難!我覺得那個假設也許只反映了一種自大的勢利心態,就像有些人把澳大利亞土著當作粗野的流浪漢一樣。

無論在裝備上有多大的進化,成功率仍然是零,這個原理已經由美國芝加哥大學的范瓦倫(Leigh van Valen,1935~2010)取了一個令人難忘的名字「紅後效應」。在《愛麗斯鏡中奇緣》(Through the Looking-glass,1872)裡,「紅方王后」抓著愛麗斯的手,拖著她在鄉野裡沒命地跑,越跑越快,越跑越快,但是無論她跑得多快,她們依舊停留在原地。愛麗斯當然覺得困惑,就說:「啊!在我的國家裡,要是你很快地跑,而且跑了很久,像我們這樣,通常你會到達另一個地方的。」紅方王后回答:「那可是個緩慢的國家。現在,在這兒,你得沒命地跑,才能停留在原地。要是你想到別處去,你必須跑得更快,至少是其他東西移動速度的兩倍。」

紅後標籤令人莞爾,但是要是太當真,以為競爭兩方在演化過程中的相對進步程度絕對是零,那就錯了。另一個誤導人的地方是故事中紅後說的話。她的話實在費解,與我們對真實世界的常識牴觸。但是范瓦倫的「紅後」演化效應一點兒都不費解。它完全符合常識,只是你得聰明地運用常識。不過,儘管軍備競賽的現象沒什麼費解的地方,它導致的狀況,卻令有經濟頭腦的人覺得過於浪費。

舉例來說,為什麼森林中的樹都長那麼高?簡單的答案是:所有的樹都很高,矮樹就無法生存,因為它只能在其他樹的樹蔭中「乘涼」,照不到陽光。這是實情,但是令有經濟頭腦的人反感。因為那似乎太沒道理了,太浪費了。要是大家都長到樹頂那麼高,大家都能享受大約同樣份量的陽光,沒有一棵樹「敢」矮小一些。要是它們都矮一些就好了!要是它們能夠結盟,一致同意將森林樹頂的高度降低,所有的樹都蒙其利。它們仍然得競爭在樹頂露頭的機會,以享受同樣份量的陽光,但是它們付出的代價較少,不必浪費資源長得更高。整個森林經濟體都受惠,當然少不了每棵樹的好處。不幸得很,天擇才不管整個經濟體呢,不容同業聯盟與協議!就是因為樹與樹世世代代都在軍備競賽,森林的樹頂才越來越高。在那個過程中,樹長得越來越高,可是長高本身不是目的。在軍備競賽中,長高的目的只是想比鄰居稍微高一點。

軍備競賽一旦起了頭,森林樹頂的高度就逐漸提升了。但是長高給樹帶來的好處並沒有提升。事實上樹木為了長高,必須消耗更多資源。樹一代一代地長高,但是到頭來把總賬算一算,你可以說它們維持原來的高度還比較划得來。這兒就與愛麗斯與紅方王后的故事接上頭了,但是你一定明白得很,這裡沒什麼事讓人費解的。軍備競賽的特徵就是:誰都不爭先,個個都蒙利;有一個爭先,個個都恐後。無論是人間的軍備競賽還是自然的。我得再度提醒各位,我的討論仍然是簡化了的。我並不認為森林中的樹每一世代都比前一世代高,我也不認為森林中軍備競賽一定還在進行。

森林的例子彰顯了軍備競賽另一個重要面相:它不一定只發生在異種成員之間。同種成員要是擋住了陽光,任何一棵樹都會受害,與受異族侵害無異。搞不好同種成員間的傷害更重,因為生物更受同種成員競爭的威脅。同種成員依賴完全相同的資源生活、生殖,因此比異族更難纏。同種成員,雄性與雌性之間、父母與子女之間都會進行軍備競賽。我在《自私的基因》中討論過這些題材,這裡就不多談了。

我們還能借森林的例子討論兩種軍備競賽的大致區別—對稱的軍備競賽與不對稱的。競爭雙方想達到的目標要是大致相同,就是對稱的軍備競賽。森林中的樹彼此競爭陽光,是個好例子。不同的樹種並不以完全相同的方式生存,但是就我們所討論的競賽而言,它們競爭的是同一個資源(樹頂的陽光)。不是受到陽光的照拂,就是側身於陰影中,一方的成功讓另一方覺得失敗。由於成敗對雙方的影響是一樣的,因此是對稱的軍備競賽。

不過,獵豹與瞪羚的軍備競賽是不對稱的。那是真正的軍備競賽,不僅一方的成功讓另一方覺得失敗,成敗對雙方的影響並不一樣。雙方想達到的目標非常不同。獵豹想吃瞪羚。瞪羚不想吃獵豹,它們想逃避獵豹的尖牙利齒。從演化的觀點來看,不對稱的軍備競賽更有趣,因為那種競賽比較可能促成極度複雜的武器系統。從人類的武器技術史找些例子,就能明白其中的道理。

我可以舉美國與蘇聯做例子,但是我們實在不需要提特定的國家。工業先進國家的軍火商製造的武器也許會銷售到許多國家。一個成功的攻擊武器,例如能夠貼著海面飛行的飛魚導彈(法國研製的反艦導彈),往往是研發反制武器的「請帖」,例如能夠干擾導彈控制系統的儀器。研發反制武器的通常是敵對國家,但是本國也能研發,甚至同一個軍火商。想研發反制某一導彈的干擾器,有哪個公司比製造那個導彈的軍火商更有資格?同一公司兩者都生產,向交戰雙方兜售,沒有什麼不可能。我懷疑搞不好這種事真的發生過,要是你說我憤世嫉俗我也認了。這樣的事更生動地凸顯了軍備競賽「裝備精進、效果僵持」的面相。

從我現在的觀點來看,人間的軍備競賽是敵對的軍火商支持的,還是同一個軍火商支持的並不重要,這樣才有趣。重要的是用來對抗的裝備彼此是「敵人」—還記得我在本章對「敵人」下過特別的定義嗎?導彈與衝著它設計的干擾裝置彼此是敵人,因為一方的勝利等於另一方的失敗。至於它們的設計人彼此是不是敵人,毫無關係,雖然我們也許比較容易假定他們是敵人。

到目前為止,我對這個例子(導彈與反飛彈裝置)的討論還沒有強調演化的、進步的面相,而那個面相才是這一章的重心。我想說的是:某個導彈的特定設計不只促成了針鋒相對的反制武器(例如無線電干擾器)。那個反導彈裝備一旦問世,也會刺激導彈設計的改進—針對那個特定干擾器的「反反制」。導彈設計似乎陷入了一個正回饋回路,通過它對反制手段的影響,每一個改進都是下一個改進的序曲。裝備陷入不斷改進的循環圈。爆炸性的失控演化(explosive,runaway evolution)就是這麼發生的。

目前的導彈與反導彈武器,經過多年的反制/反反制淬煉之後,已經發展到極為精良的水平。但是,就初衷而言競賽雙方可有寸進?按常理說,我們沒有理由期待任何一方會有任何進展,那就是紅後效應。要是導彈與反導彈武器以同樣的速率改進,最先進、複雜的型號與最原始、簡單的型號,對抗反制武器的本領應無差別,不是嗎?設計不斷進步,成就乏善可陳,就是因為競賽雙方都有同樣程度的進步。要是一方大幅領先,就說導彈干擾裝置好了,另一方就會放棄導彈這種武器了:它會「絕種」。演化中的紅後效應一點兒不像愛麗斯的故事那麼令人費解,它是「進化」概念的基礎。

我說過不對稱的軍備競賽比對稱的更可能導致有趣的進化結果,現在我們以人類的武器做例子,就可以明白其中的道理。要是一個國家有了200萬噸級的炸彈(相當於107顆美國丟在廣島上空的原子彈),敵國就會發展500萬噸級的炸彈。第一個國家就會發憤圖強,發展1000萬噸級的炸彈,激得第二個國家非發展2000萬噸級的不可,事情就這麼繼續下去。這是真正的進步型軍備競賽,就必然會導致進步的軍備競賽:每一方的任何進展都激起對方的反制,結果某個特徵就隨時光流逝而穩定成長,以這個例子來說,就是炸彈的爆炸威力。但是在不對稱競賽中,例如導彈與反導彈裝備,敵對雙方的武器設計完全針鋒相對、絲絲入扣,而對稱型軍備競賽就沒有那種特色了。反導彈裝置是專門針對導彈的某些特性設計的,設計師對導彈的構造與功能有非常深入的瞭解。為了對抗反導彈裝置,第二代導彈的設計師也必須深入瞭解它。而為了提升炸彈的威力,根本不必考慮對手的炸彈是怎麼設計的。用不著說,敵對雙方也許會剽竊對方的創意、模仿對方的設計。但是那即使發生了,也不過是「額外的」。俄國人設計炸彈,不必以對付美國炸彈的設計細節為前提。不對稱的軍備競賽就不同了,敵對國家之間的武器競賽,必然針鋒相對、互相克制,一代又一代的對抗、攻防之後,武器系統就越來越精密、複雜。

生物世界也一樣,任何軍備競賽,只要一方必須破解對方的招式才能保命、生殖,長期下來必然會導致精密而複雜的設計。這一點獵食者與獵物間的軍備競賽表現得最清楚,而寄生蟲與宿主之間的鬥爭更慘烈。蝙蝠的電子、超聲波武器系統(我們在第二章討論過),複雜又精密,我們推測就是在這類軍備競賽中淬煉出來的。事實上我們可以在另一方身上,找到這場競賽的證據。蝙蝠捕食的昆蟲演化出了同樣精密複雜的反制系統。有些飛蛾甚至會發出類似蝙蝠的超聲波,似乎有退敵的效果。幾乎所有動物都有「被吃」或「吃不到」的風險,動物學中的大量細節都是長期而慘烈的軍備競賽創造的,不然實在沒道理。英國著名動物學家考特(H. B. Cott)在《動物彩妝》(Animal Coloration,1940)那本經典中,就以「軍備競賽」做模擬,也許那是生物學中第一份討論「軍備競賽」的文獻:

蚱蜢或蝴蝶的欺敵彩妝似乎複雜得過分,毫無必要,但是我們在做出那種結論之前,必須先搞清楚昆蟲天敵的知覺與辨識本領。不然我們也可以在不考慮敵人裝備之前,就批評某艘戰艦的裝甲太厚,或它的大炮射程太遠。事實上,在叢林中進行的原始鬥爭與文明世界的戰事無異,我們可以觀察到一場盛大的演化軍備競賽正在進行。結果防禦的一方演化出速度、警覺、裝甲、多刺、挖地道的本事、夜間活動的本領、分泌毒液、釋放惡劣的氣味以及保護色(如偽裝);進取的一方則演化出種種反制手段,如速度、奇襲、埋伏、誘餌、銳利的視覺、利爪、利齒、刺、毒牙、迷彩。要是追逐者加速了,逃命者就必須跑得更快;攻擊武器要是威力加強了,防禦裝備也得升級;因此對手的知覺本領提升了之後,己方的暱蹤裝備(保護色)也得更完美。

人類技術的軍備競賽比較容易研究,因為進展速度比生物界的快多了,甚至年年有進展,我們可以親眼觀察。而生物的軍備競賽,我們通常只觀察得到結果。生物死亡後偶爾會變成化石,我們有時可以在那些罕見的標本上觀察到軍備競賽的「過渡」階段,那就算是直接證據了。這類標本中最有趣的例子,涉及電子戰,這場戰事我們可以從動物化石的腦容量推測出來。

大腦不會變成化石,但是頭骨會,頭骨的空腔是容納大腦的地方,要是謹慎地解釋的話,是腦容量的可靠指針。記住,我說的是「要是謹慎地解釋的話」,這一點很重要。關於腦容量,涉及的問題很多,這裡只舉幾個例子。體形大的動物往往腦容量較大,部分原因只是它們的體形大,它們不見得因此而「更聰明」。大象的大腦比人類的大,但是我們認為我們比大象更聰明,我們的大腦實際上「更大」,因為相對於大象而言我們的體形太小了。這個看法大概是對的。我們的大腦以整個身體來說占很大的比例,大象的大腦占的比例小多了,而且我們的腦顱非常鼓脹,一眼就可以看出。這不只是物種虛榮而已。任何大腦也許都有很大一部分負責身體的日常運作,所以身體要是很大,就會需要很大的大腦。我們必須找出一個方法,將大腦裡負責身體運轉的部分除去,以剩下的部分當作動物腦量的指標。這樣才好比較不同動物的腦量(braininess,「大腦智慧」)。總而言之,我們必須給腦量下個精確的定義,讓它成為大腦智慧的可靠指標。對這個問題,每個人都能成一家之言,但是最權威的指標也許是美國大腦演化史大師傑利森(Harry J. Jerison)設計的「腦商」(encephalization quotient, EQ)。

計算腦商的實際過程十分複雜,必須取腦容量與體重的對數,再以一個主要動物群的平均數加權,例如哺乳類。心理學家使用的智商(IQ),是每個人的原始分數以整體的平均分數校正過得到的數值,腦商也是。根據定義,智商100等於群體的平均數(中人之資),同樣,腦商要是1,在體形相等的哺乳類中,就算普通了(average,平均水平)。在這兒數學的細節不重要。以文字來敘述的話,腦商就是腦量的指標,我們以腦量期望值來衡量特定物種(如犀牛或貓)的腦容量大小。腦量期望值是以體形相同的「同類」(如哺乳類)計算出來的。至於計算的方式,那就百家爭鳴了。人類的EQ是7,犀牛的是0.3,這個事實也許不能解釋成人要比犀牛聰明23倍。但是EQ也許能讓我們估計動物大腦中究竟有多少「計算能力」—就是維持身體運轉之外的「剩餘」腦力。

現代哺乳類的腦商差異相當大。老鼠的EQ是0.8左右,比哺乳類的平均值稍低。松鼠高一些,大約1.5。在松鼠生活的空間中,也許需要較大的腦力來控制精確的跳躍,在樹枝迷宮中活動,甚至需要更大的腦力才能找出有效的路徑,因為樹枝不見得彼此相連。猴子都在平均值以上,猿類甚至更高,尤其是我們。在猴子裡,有些類型比其他類型的腦商高,有趣的是,那與謀生的方式有些關係:以昆蟲、水果維生的猴子腦量大,以樹葉為主食的猴子腦量較小。由於樹葉到處都有,動物大概不需多少腦力就能找到,而水果、昆蟲就不同了,動物必須主動搜尋,甚至以更積極的行動才能找到、捕捉,有人因此論證生業決定腦量大小。不幸現在看來實際情況更複雜,其他的變項也許扮演更重要的角色,例如代謝率。整體而言,哺乳類中肉食類的腦商通常比它們獵食的素食類高。讀者也許能想出一些點子來解釋這個現象,但是那些點子不容易測驗。不過,無論理由是什麼,這個現象似乎已是確立的事實。

以上談的都是現代動物。傑利森的貢獻是將已滅絕的動物的腦商計算出來,那些動物現在只有化石傳世。他必須根據頭骨化石製作腦腔模型,才能估計腦容量。這是個大量依賴猜測與估計的過程,但是誤差值不大,不至於影響整個研究的結論。因為製作化石頭骨腦腔模型的方法,可以用現代動物來校正誤差程度。我們可以假定某個現代動物只剩下一個乾枯的頭骨可供研究,先以石膏製作它的腦腔模型,再估計腦容量,最後與真的大腦比較,就能知道估計值有多準確。傑利森以現代動物評估過這個方法後,對於他估計出的化石動物腦容量深具信心。他的結論是,第一,要是以百萬年為尺度來觀察哺乳類的大腦演化,腦容量有逐漸增大的趨勢。在任何時間點上,當時的素食類腦容量都比獵食它們的肉食類低。但是後來的素食類腦容量要比先前的素食類腦容量高,後來的肉食類也比先前的腦容量高。在化石記錄中,我們觀察到的似乎是肉食類與素食類在進行長期的軍備競賽,而不是一系列重新啟動的軍備競賽。這個發現正好與人類的軍備競賽十分類似,特別令人滿意,因為大腦是哺乳類(無論肉食類還是素食類)的隨身計算機,而且電子學也許是現代人類武器技術中進展得最神速的要素。

軍備競賽如何收場?有時結局是一方滅絕,我們不妨假定另一方就會停止進化,搞不好還會因為經濟的緣故而「退化」(我們一會兒就會討論)。有時經濟壓力也許會迫使一場軍備競賽完全停滯下來,即使其中一方(在某個意義上)一直居於領先地位。以奔跑的速度來說吧。獵豹與瞪羚究竟能跑多快,必然有個上限,就是物理學定律規定的限制。但是獵豹與瞪羚都沒有達到那個上限,雙方都以較低的標準得過且過,我相信那是出於經濟的考慮。達到高速的技術可不便宜;腿骨得長,肌肉得強而有力,肺活量得大。任何動物要是真的必須跑得那麼快,都能演化出這些條件,但是必須付出代價。速度越高,代價越大,用不著說,但是速度提升一倍,代價卻不止一倍。這裡談的代價是以經濟學家所說的「機會成本」來衡量的。所謂機會成本不只是單純的購買成本,而是為了得到某樣東西所必須放棄的事物的總值。送孩子到私立學校上學,你不只要付學費,成本還包括:你因此而買不起的車、度不起的假。(要是你很有錢,這些你都負擔得起,那麼送孩子上私立小學的機會成本就算不了什麼。)獵豹為了長出更大塊的肌肉,必須付出的代價包括:它利用同樣資源的其他方式,例如製造母乳餵養幼兒。

當然,我不是說獵豹在腦袋裡做過成本會計的算計。這種事是天擇做的。一頭獵豹若沒有巨大的腿肌,也許跑得不夠快,但是它省下的資源可以生產更多母乳,也許因此能養大另一個豹崽。獵豹體內若有基因在奔馳速度、製造母乳和其他代價之間達成最佳妥協方案,就能生養較多豹崽。奔跑速度與製造母乳之間的最佳妥協方案是什麼,並不顯而易見。想來不同的物種會有不同的方案,說不定在特定物種中還會起伏變化。我們可以確定的是這類妥協是不可避免的。獵豹與瞪羚達到它們能夠負擔的最高速度後,它們的軍備競賽就結束了。

它們各自的停損點也許不會讓它們成為旗鼓相當的對手。最後獵物也許以較多的預算從事防禦裝備,而獵食者以較少的預算強化攻擊武器。其中的道理用一則伊索寓言的教訓就能扼要地說明白:兔子跑得比狐狸快,因為兔子為了保命,而狐狸只為了飽食。以經濟術語來說就是:將資源移作他用的狐狸生殖成就較高,全力加強獵殺技術的狐狸反而低。另一方面,在兔子族群中,經濟利益的槓桿偏向花費較多資源提升逃命速度的個體。這種「種內」(物種之內)競爭經濟的結果是:「種間」(物種之間)的軍備競賽停止了,即使其中一方保持優勢,依然穩定。

我們不可能目睹軍備競賽的動態變化,因為軍備競賽不是在地質時代的任何一個「具體時刻」(如現在)進行的。但是我們現在可以觀察到的動物,都能算是過去軍備競賽的產物。

總結本章的論旨:受天擇青睞的基因,不是因為它們的內在本質,而是它們與環境的互動。任何一個基因的環境中,其他基因都是極為重要的成分。大致的理由是:其他的基因也會在演化世系中變化。後果主要有兩種。

第一,能夠與其他基因合作的基因才受青睞。別忘了,它與最可能遇上的其他基因是在合作才有利的情況下遇合的。在同一個物種基因庫中,這一點特別真實,因為同一物種的基因往往得分享同一個細胞。(不過這並不是唯一講究合作的場域。)這個事實引導互相合作的基因演化成大幫派,最後演化成身體–基因合眾國的產物。任何一個生物的身體都是由一個基因合眾國建造的大型承載工具(vehicle),或「生存機器」(survival machine),目的在保存合眾國每一基因公民的復本。它們積極合作,因為合作才能使生命共同體(身體)生存與生殖,大家都獲利,也因為它們構成了環境的重要部分,天擇在那個環境中特別青睞能夠合作的素質。

第二,環境並不總是有利於合作。基因在地質時代的旅程中,有時會進入對抗才有利的情境。特別是不同物種的基因。(但是這不是唯一的情況。)這裡強調不同物種,理由是它們的基因不會混合—因為不同的物種不能交配。在一個物種中受青睞的基因,為另一個物種的基因提供了演化的環境,結果往往演化成軍備競賽。在軍備競賽的一方,例如獵食者,每個受天擇青睞的遺傳改進,都改變了對方(如獵物)基因的演化環境。在演化中我們可以觀察到明顯的進步特徵,例如奔跑速度、飛行技巧、視覺或聽覺的靈敏度不斷提升,主要是由這種軍備競賽造成的。這類軍備競賽不會一直進行下去,而會穩定下來,例如到了改進成本成為個體難以承受之重的地步。

這一章很難,但是本書非有這一章不可。要是沒有這一章,讀者不免覺得天擇只是個毀滅的過程,最多像個淘汰過程。天擇也是創造的力量。我們已經討論過天擇創造的兩個方式,一個通過種內基因的合作。我們的基本假設是:基因是「自利」的實體,在物種基因庫中竭力製造自己的復本。但是任何一個基因的環境都包括基因庫中其他受青睞的基因,因此善於與其他基因合作,就會受青睞。因此由大量細胞構成的身體才會演化出來。基因在單獨的細胞中合作,細胞在單獨的身體中合作,最後所有基因都獲利。難怪現在世上存在的是身體,而不是在太古濃湯中互相激戰的個別複製子。

因為基因是在其他同種基因提供的環境中受天擇錘煉的,所以身體演化出整合融貫的目標。但是基因也在異種基因創造的環境中受錘煉,於是軍備競賽就發生了。另一個推動演化向我們描述為「進步」、複雜「設計」的方向進行的巨大力量,是軍備競賽。軍備競賽本身就有不穩的失控傾向。它們衝向未來,一方面似乎既無謂又浪費,另一方面卻表現出進步的特徵,使旁觀的我們特別著迷。下一章要討論一個爆炸、失控演化的特例,就是達爾文叫作性擇(sexual selection)的現象。