生物化學揭開遺傳特徵之謎
科學很少如同局外人想像的那般按照簡單的邏輯思維發展。
——詹姆斯·D.沃森（James D.Watson），
《雙螺旋》（The Double Helix，1968年）
100年以來——至少從拉馬克那時開始——生命科學界就認識到生物會將性狀傳給後代。但這一過程是如何進行的還是未解之謎。親代將某些物質遺傳給了子代；但這種物質是什麼？它是什麼樣子的？是如何作用的？它在哪裡呢？「泛子」（pangene）這一信息單位，是如何讓子代擁有了與親代相似的眼睛顏色、身高和毛髮呢？
1953年，美國年輕人詹姆斯·沃森與他在劍橋大學工作的英國同事弗朗西斯·克裡克（Francis Crick）共同發現了這一系列問題的答案：DNA，即可以將親代的性狀複製給子代的雙螺旋鏈狀分子。克裡克興奮不已，他衝進了附近的酒吧，向大家宣佈他剛剛發現了「生命的秘密」。大量的科學書籍都會告訴你，這個發現「改變了世界」，「是20世紀最重要的科學發現」，「現代生物學就此誕生」。15年後，這個轉折點因詹姆斯·沃森的《雙螺旋》（The Double Helix）一書而被世人永遠銘記。《雙螺旋》講述了沃森的DNA研究經歷，書一面世即獲成功。1
但是，一個多世紀以前，人們就知道了脫氧核糖核酸的存在。而它的雙螺旋結構事實上在未來幾年都不會真正引起人們的注意。「DNA的發現」源於17世紀的技術，在19到20世紀的幾十年內發展起來，依靠眾多科學家的努力工作，並最終被一位具有感召力的研究者寫成了暢銷書。但「發現DNA」實際上不過是化學、生物學乃至物理學這一系列發展中一個小進步罷了。
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自從羅伯特·胡克第一次通過他的顯微鏡觀察一塊軟木塞，自然科學家就認識到生物是由彼此分離的小片斷組成的，就像一個蜂巢被分成了許多細小的甜蜜的巢室一樣。「軟木塞中充滿了空氣，」胡克在《顯微圖譜》中寫道，「並且……這些空氣被密封在了小盒子或小隔室中，這些小隔室各不相同。」胡克觀察了許多毫不相干的生物的細胞，比如石化的木頭和蜘蛛細胞；其他的觀察者也追隨他的腳步，他們在各種蔬菜、胚胎和動物組織中發現了細胞。
細胞裡面有什麼？細胞為什麼存在？（為什麼不是簡單的一團肉呢？）18世紀的科學尚無法解答這些問題。但是到了19世紀30年代後期，觀察者們利用改進後的儀器來延伸自己的感官。兩位觀察者〔法國生物學家菲力克斯·迪雅爾丹（Felix Dujardin）以及波西米亞的揚·浦肯野（Jan Purkinje）〕得出結論，他們認為胡克的小盒子裡充滿了一種「黏的、半透明的物質」，很黏，不易研究，對生命至關重要，浦肯野將這種物質稱為「原生質」。原生質是最基本的「生命物質」，這是一種重要的膠狀物質，但是它的用途仍舊未知。2
1847年，兩位德國博物學家——植物學家馬提亞·雅各布·施萊登（Matthias Jakob Schleiden）和動物學家西奧多·施旺（Theodor Schwann）——將胡克發現的細胞定義為最重要、最基本的生命單位。在每個新生生物中，細胞都在增大、完善，開始時只是小微粒，逐漸膨脹。「這是一條絕對定律，」施旺寫道，「即每個細胞……一開始的形態是一些非常細小的囊泡，它的尺寸逐漸擴大直至長成完全成熟時的狀態。」德國生物學家馬克斯·舒爾茨（Max Schultz）在1861年的論文中證實，細胞是一個充滿原生質的小球，其中還包括一個清晰的核心——細胞核（英文「nucleus」，原子，拉丁詞中的「核心」）。3
與此同時，化學——自17世紀，羅伯特·波義耳對其進行闡釋後，化學領域就一直致力於金屬、氣體以及其他的無機物質的研究——也開始與生物學有所交叉。1828年，化學家弗裡德裡希·維勒（Friedrich Wohler）偶然在實驗室中合成了有機復合尿素；尿素是尿液的天然成分。（「我可以不借助腎臟就合成尿素了！」他在給一位同事的信中興奮地寫道。）尿素的意外合成意味著作用於無機物的基本化學法則也同樣作用於有機物，即我們可以通過這些法則來理解有機物質。細胞會感受到刺激，產生反應，被催化、分裂，可以作為化學實驗的對象，可以通過化學反應被人們理解：這就是生物化學的開始。4
這一新生科學迅速發展起來。1833年，法國化學家安塞姆·帕揚（Anselme Payen）和讓-弗朗斯瓦·佩索茲（Jean-Francois Persoz）在麥芽（他們稱其為「澱粉酶」）中發現了一種物質，該物質可以將澱粉轉化為糖。澱粉酶是最早為人所知的一種酶——酶是一種有機分子，通常是蛋白質；酶可引起某種化學反應，並可能引起生物的變化。四年後，瑞典化學家瓊斯·貝采裡烏斯（Jons Berzelius）提出了「催化作用」這一名詞，指的是一種過程「與我們此前所知的（那些）不同」，這一過程能夠引起「機體內成分的重新排列，改變它們之間的聯繫」。催化作用的發現影響的不僅僅是試管（實驗室試驗）。貝采裡烏斯寫道：
當我們將催化作用應用於自然生物時，我們就會得到一個全新的認識。根據這一觀點，我們可以假設在活著的植物和動物體內，在組織和流體之間正發生著數以千計的催化過程，並產生了許多不同的化合物；這些化合物都是由普通的原材料，即植物的汁液或動物的血液組成的；我們至今還不知道這一過程發生的原因，但在未來，我們也許會在有機組織的催化作用中找到答案。5
對人類作為生物的存在以及其外形和形態的最終解釋有賴於化學——有賴於對控制細胞產生和相互作用的反應的理解。
但細胞仍舊是一塊無人涉足的領土，生物學家或化學家所能做的，頂多是對細胞的輪廓進行猜測而已。
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1865年，瑞士醫學學生弗裡德裡希·米歇爾（Friedrich Miescher）從一次傷寒中康復，但留下了後遺症：他聽力受損，一隻耳朵完全失聰。
這使他無法照顧病患者。於是，米歇爾決定轉而從事醫學研究。他以一位叔叔為榜樣。這位叔叔就是著名醫師威廉·希思（Wilhelm His）。「我得出了結論，」他後來在個人情況中寫道，「只有通過化學，才能找到生物組織生長問題的最終答案。」米歇爾對化學的興趣所在就是細胞組成——尤其是神秘的細胞核；瞭解細胞核是件非常困難的事，其功能目前也無人知曉。他注意到淋巴（白細胞）細胞的細胞核明顯要比其他細胞的細胞核大。於是，他決定收集廢棄醫療繃帶上的膿液，並將上面白細胞的細胞核分離出來（慣常的做法是利用多種溶劑進行分離），並分析它們的組成。6
兩年實驗後，米歇爾於1871年公開了實驗結果，結果揭示了一個出人意料的存在。通常認為，細胞核是由蛋白質組成的，蛋白質（一定程度上）是構建生命的基石。但是這些細胞核分裂成兩部分——一部分是蛋白質，但另一部分是此前人們不知道的略呈酸性的物質，米歇爾將這種新發現的酸命名為：核素（nuclein）。[1]
1929年，立陶宛生物化學家菲巴斯·利文（Phoebus Levene）被國內的反猶太主義勢力驅逐到了美國，他在位於紐約的洛克菲勒研究所（Rockefeller Institute）工作。他鑒定出了米歇爾的細胞核中含量最多的元素是一種糖，被稱為「脫氧核糖」。他將細胞核內這種特別的酸稱為「脫氧核糖核酸」。7
米歇爾發現了DNA，利文也為它命了名。但兩人都不知道它到底是什麼。
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生物化學家對生命化學組成的理解不斷加深，而生物學家仍舊對孟德爾的基因感到困惑。
他們身邊有紛繁複雜的信息，但無人能將彼此相關的片段摘取出來組成整體。19世紀80年代早期，沃爾特·弗萊明（Walther Flemming）在正在進行分裂的細胞中發現了一種細微的線狀結構——染色體；1890年，生物學家赫爾曼·亨金（Hermann Henking）注意到，有一些染色體在細胞分裂時平均配對（在子細胞中均分），就像方塊舞中面對面的舞者相對而行，還有一些染色體（明顯可以看到）則全部進入一半子細胞中。他不知道為什麼是這個樣子的，但他為這個有時行動顯得遲緩的染色體命名為「X染色體」，象徵這是一個謎團。8
1902年，德國生物學家特奧多爾·博韋裡證實，染色體就是將孟德爾的「基因」從親代傳給子代的載體。隨後，下一步就是要弄明白信息片段（基因）與兩種不同的染色體之間的聯繫。三位美國生物學家分別做出了自己的觀察。克拉倫斯·麥克倫（Clarence McClung）研究的是蚱蜢，他率先提出X染色體的存在與否也許決定了子代的性別；埃德蒙·比徹·威爾遜（Edmund Beecher Wilson）研究了半翅目昆蟲（蚜蟲、蟬、紅薯瓢蟲），並總結出在雌性後代體內一定存在X染色體；內蒂·斯蒂文斯（Neittie Stevens）研究了果蠅體內高質量的細胞，並通過觀察證實了威爾遜的理論。9
斯蒂文斯公開了她的果蠅研究結果後，動物學家托馬斯·亨特·摩根（Thomas Hunt Morgan）在哥倫比亞大學負責進行了一個為期七年的研究項目，對四代果蠅的情況進行追蹤。由於果蠅繁殖速度很快，所以七年實際上可以算得上是一個「深時」了；摩根和他的同事們記錄了大量的信息並據此推斷：決定眼睛顏色的基因信息是由X染色體攜帶的。10
這是首次將某一特定的表現型（可見的特性，比如身高、體重、鼻子的形狀、毛髮顏色）與某一具體的基因型（染色體的排列方式）直接聯繫起來。科學家們幾個世紀前就觀察到有一些性狀是不能直接從父本遺傳給子本的，而摩根的發現為此提供了生物學方面的解釋。[2]
「一個家庭的所有成員可能會大量出血，而另一家庭的成員則可能幾乎不怎麼流血。」這句話出自約3世紀時巴比倫王國的典籍《塔木德》（Talmud）；《塔木德》是最早提到血友病——凝血功能障礙性疾病——的典籍之一。隨後的幾個世紀，醫師都在設法治療這一怪異的疾病。10世紀時，科爾多瓦外科醫生阿爾布卡西斯（Albucasis）觀察到，健康的母親也會生出患有血友病的兒子；19世紀初期，費城醫生約翰·奧托（John Otto）曾寫道，似乎血友病只有男性會患上；德國、西班牙以及俄羅斯的王室都深受該疾病的折磨，因為說不定哪一代的王子就會患病，毫無規律可循。11
查爾斯·達爾文將該疾病的遺傳特徵的模式繪製成圖表，如下圖所示：
通過摩根的果蠅實驗，我們得以對這一奇怪的模式做出解釋。如果只有X染色體攜帶著血友病的基因信息，那麼，只有當所有複製出來的X染色體都被感染時，人才會患病。因為男孩只有一條X染色體，因此他們患病的概率就更大。（奧托醫生被數據誤導了；女性雖然很少患血友病，但這並不絕對。）
摩根的研究揭開了遺傳信息傳遞的隱形路徑：一個看似健康的女兒實際上是隱性的疾病攜帶者，她將疾病遺傳給她的兒子的概率為50%。
但這一切似乎仍舊與遺傳特徵的機制沒什麼關係。染色體是如何攜帶遺傳信息的？遺傳信息又是如何影響受體的？（換句話說，基因型與表現型之間有何關係？）這兩個問題仍舊是個謎團。研究染色體和基因的生物學家們仍舊停留在數據收集和處理階段：觀察哪條染色體到了哪裡，或者結果可能是什麼。
當化學、生物學與物理學三個領域有了一次短暫的交叉時，答案才開始出現。
1927年，摩根果蠅項目的合作者、生物學家赫爾曼·穆勒（Hermann Muller）宣佈，用強烈的X射線連續照射果蠅會改變它們的遺傳信息。被輻射了的果蠅所產生的後代有一套完全不同的表現型；穆勒記錄了「帶斑點的翅膀」、「白色的眼睛」、「小型的翅膀」、「叉狀的剛毛」等等。倫琴、居裡夫婦以及盧瑟福的研究已經表明，輻射會導致原子和分子的結構變化[3]；穆勒的研究結果表明那神秘的基因實際上就是分子——分子結構極易受到X射線的影響。由於輻射每次都會造成不同的變化，因此，基因也往往是一系列不同的分子，而不是一堆彼此相似的粒子，「只是彼此的複製品」。12
因此，基因就是分子，並由染色體攜帶著從親代傳給子代。這是第一個謎團的答案。但第二個謎團仍舊無解：一個分子是如何產生了某種特定形狀的耳垂、一根較長的二趾或雀斑等表現型的？
科學家們在麵包霉（bread mold）中找到了答案。
20世紀40年代，兩位來自斯坦福大學的生物化學家：喬治·比德爾（George Beadle）和愛德華·塔特姆（Edward Tatum）做了一系列研究脈孢霉（Neurospora）的實驗。脈孢霉是一種長在麵包上的黴菌。〔脈孢霉可以將大豆豆渣和椰漿製作成印度尼西亞一種名叫「昂卡姆」（oncom）的主食。〕他們的研究表明，當基因發生改變時，某些酶就會停止分泌——導致有機體中的細胞無法進行特定化學反應。
而正是這些化學反應使該有機體不同於其他有機體。一個世紀之前，安塞姆·帕揚和讓-弗朗斯瓦·佩索茲發現了第一種酶；瓊斯·貝采裡烏斯則發現了「催化反應」對生物的重要性。自那之後的幾十年中，生物化學家在上述發現的基礎上不斷改進；因此，比德爾和塔特姆才能夠對某種生物做出界定——其整體結構、新陳代謝、表現型，以及作用的方式和外在表現——生物就是它體內所有的化學反應。酶是這些化學反應的催化劑。基因的改變會導致酶的改變；酶的改變會導致表現型的改變；表現型的改變則會產生一種新的細胞，這種新細胞需要的營養物質與親本不同，比如果蠅翅膀上的斑點、較長的第二趾和顎裂。凡是對酶動了手腳，有機體就會發生改變。
最後要弄清楚的是基因型與表現型之間的關係。隨後幾年，比德爾和塔特姆都在繪製圖譜。從圖譜中可以看出哪條染色體攜帶了什麼酶，又會產生怎樣的表現型。他們的研究被稱為「一個基因一種酶」假說：基因（人類基因、細菌基因或其他基因）會影響酶的分泌，酶又會影響生物的性狀。13
但是基因本身仍舊是個謎團。科學家們所熟知的分子、有機物質或化合物都無法控制酶。
與此同時，生物學家奧斯瓦德·艾弗裡（Oswald Avery，與利文一樣，在紐約洛克菲勒研究所工作）正在研究肺炎球菌病毒。有一種肺炎球菌擁有獨特的性質：該病毒細胞可在自身周圍形成一層膜，這層膜是由一種複雜的分子「多聚糖」構成的。這層膜強化了病毒，增加了病毒的威力。
艾弗裡意識到，如果從可以形成多聚糖膜的肺炎球菌中提取DNA（DNA就是利文發現的酸性物質，是米歇爾發現的「細胞核」的一部分）溶液，並將其注入其他的肺炎球菌中，受體球菌就會發生改變。原本不會形成多聚糖膜的肺炎球菌忽然間也可以形成多聚糖膜了。
這本可能是一個「尤里卡」（「我發現了！」）時刻。
然而，奧斯瓦德·艾弗裡（一個非常謹慎、有責任心的人）在給他的兄弟的私人信件中提到，這份DNA溶液似乎引起了化學反應，這太出人意料了，就像「基因」會引起化學反應一樣出人意料。他和他的同事非常懷疑他們得到的結果，因此並沒有大肆宣揚自己的結論。他們將自己的研究結果發表在了讀者甚少的《實驗醫學學報》（Journal of Experimental Medicine）上。對細胞及其性質的研究已經廣泛延伸到了各個領域，並發展出了分支領域，以及眾多小的發現；因此，幾乎沒有哪一位生物學家（或生物化學家）可以掌握所有相關發現的所有知識。14
只有一小部分生物學家對第三種平行卻獨立的研究有所瞭解：生物學家麥克斯·德爾布呂克（Max Delbruck）和薩爾瓦多·愛德華·盧瑞亞（Salvador Edward Luria）以及細菌學家阿爾弗雷德·赫爾希（Alfred Hershey）三人在位於長島（Long Island）的實驗室中一同工作，他們試圖分離可以侵染細菌的病毒的結構。這些病毒（「噬菌體」）侵入細菌細胞，在其中自我繁殖，然後毀滅宿主菌，釋放自己。
非常明顯，這些病毒能夠自我複製。1947年，另一位生物化學家西摩·科恩（Seymour Cohen）注意到當某種噬菌體侵入細菌細胞時，被感染細胞中的DNA的合成會突然中止——幾分鐘之後又重新開始，但合成速度發生了變化。這是一個非常強烈的暗示：DNA也許與複製有關。
其他的研究者們則理論推定，也許DNA就是細胞進行自我複製的原動力。但通常認為，細胞核中的蛋白質更有可能承擔該角色。但不論是哪種情況，科學家們都無法準確地解釋親本細胞是如何加密遺傳信息的，子代細胞又是如何解碼的。15
1948年，年輕的詹姆斯·沃森正在攻讀博士學位，但他仍舊不確定自己的研究方向。在這一年，他開始同長島的噬菌體小組一起工作。起初，他對核酸研究幾乎沒有興趣。在這個領域中「很難推翻什麼觀點」。「許多關於蛋白質三維結構和核酸的言論都是大話。」他後來說道。理論有一大把，但是沒有一個能經得住考驗。
1951年，在歐洲的一次博士後協會上，沃森聽取了由英國物理學家、生物學家莫裡斯·威爾金斯（Maurice Wilkins）做的報告。莫裡斯·威爾金斯一直在倫敦國王學院進行DNA研究。威爾金斯借助DNA的X射線圖片來闡釋自己的報告，從圖片上可以清楚地看到DNA的結構。沃森突然被這吸引住了。當然，如此清晰的結構也許是發現DNA「一般結構」的鑰匙，或許這一結構還可以證明是DNA攜帶著那難以捉摸的遺傳信息。16
沃森無視自己的教職的相關規定，設法為自己在英國謀取了一個職位。他與生物物理學家弗朗西斯·克裡克一同在劍橋大學的卡文迪什實驗室中工作。克裡克比沃森大12歲，多年前就開始對DNA感興趣；但是，英國的社會習俗阻礙他做進一步研究，發現了這一點的沃森大吃一驚。「這個時候，」沃森在《雙螺旋》中寫道，「在英國，DNA分子研究工作實際上已經成為莫裡斯·威爾金斯的私人財產了。」
如果此時弗朗西斯忽然跳出來，也開始研究莫裡斯已經研究多年的問題，這將會非常尷尬……如果他們兩個住在不同的國家就好辦多了。英國的安逸——除了被婚姻紐帶聯繫起來的情況，所有權威人士似乎都彼此認識——加上英國人的公平辦事原則，阻止了弗朗西斯介入莫裡斯的研究。在法國，完全不存在有道義的競爭這一說，這些問題就不會出現了。而且在美國也不會允許這種狀況出現。如果伯克利的某人發現了一個非常重要的問題，他絕不會僅僅因為加州理工學院的某人已經開始研究該問題就放棄。17
出生於芝加哥的沃森設法促使克裡克入侵威爾金斯的領地，兩人還一同計劃要獲得最新的高質量DNA-X射線圖。這一張圖是威爾金斯的助手羅莎琳德·富蘭克林（Rosalind Franklin）的心血。憑她自身的實力，她是一位優秀的科學家；但是劍橋大學的男校友們常常對她不屑一顧，認為她不過是一個總惹麻煩的「賣弄學問的女子」。（「女權主義者最好的家，」沃森在自己不太風光的時候曾經說道，「就是其他人的實驗室。」）
與此同時，神話一般的名人、美國生物化學家萊納斯·鮑林（Linus Pauling）也開始關注DNA。克裡克和沃森決定要占威爾金斯的上風，並且「用自己的強項打敗（鮑林）」，二人於是專心開始DNA研究。沃森寫道，這就是要弄明白「什麼原子會並排排列」，然後建立假設，利用「一系列分子模型，它們看上去與學前兒童的玩具非常相似」。他們的目標是找到一種分子模型，這種模型既要與富蘭克林的X射線圖片相一致，又要符合已知的相關分子的化學性質。18
1953年初，鮑林提出了一種可能的答案：DNA是一種「三鏈螺旋結構」，其內部是糖-磷酸「骨架」。沃森迅速意識到，這一模型是不可行的，磷酸分子會互相排斥。（或者，按他的話說：「萊納斯的化學太荒誕了。」）但是，顯然鮑林正在向正確的模型靠近。
沃森沉浸在新模型的設計中，他的勁頭更足了。〔「我正在（與他）爭奪諾貝爾獎。」〕沃森在一沓一沓的紙上塗畫可能的結構，並用硬紙板製作模型，他最終確定了DNA的新結構：一個雙螺旋結構，其「骨架」露在外面。他和克裡克計算了這個模型的化學性質數據，並將已有的X射線數據與他們的模型可能產生的模式進行比對，最終認為這一假說是合理的。1953年4月，他們在《自然》雜誌上發表了一篇短文，解釋了該模型；短文最後的結尾只有簡短的一句話（克裡克寫的），這句話的大意是，雙螺旋結構使核酸之間可以形成氫鍵——這就意味著DNA是可以複製的。「我們注意到，」克裡克寫道，「我們所假設的配對指出了遺傳物質可能的複製機制。」19
複製機制中既包括雙鏈結構的DNA，也包括單鏈的核糖核酸（RNA）；生物學家柯林·塔奇（Colin Tudge）解釋道，克裡克和沃森所構想的雙鏈DNA包括
兩條單鏈，隨後它們各自進行複製……DNA單鏈一旦與其配對單鏈分離，要麼開始合成自身的互補復本，即自我複製，要麼開始形成RNA的互補單鏈，合成後的RNA單鏈離開細胞核進入細胞質，監督相關蛋白質的合成。20
RNA充當了DNA與新合成的蛋白質之間的中介，但這一過程具體是如何進行的（後來的研究者們發現了三種不同功能的RNA）仍舊不清楚。
但是，即使只有一個大致的輪廓，這一模型還是非常具有說服力的：符合化學原理，也符合觀察到的核酸的性質。全世界都在檢驗這個模型，很多生物化學界的專家都對其進行了詳細的闡釋，其中有弗雷德裡克·桑格（Frederick Sanger）、喬治·蓋莫夫（George Gamow）、馬歇爾·尼倫伯格（Marshall Nirenberg）以及J.海因裡希·馬特伊（J.Heinrich Matthaei）。1968年，詹姆斯·沃森出版了《雙螺旋——發現DNA結構的故事》（The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA）後，DNA的雙螺旋結構及其在遺傳物質複製中的作用就被當作了絕對真理。
弗朗西斯·克裡克後來將遺傳信息從DNA到DNA、從DNA到RNA再到蛋白質的流動稱為現代生物學的「核心信條」，這一名稱至今還為人廣泛使用。儘管使用了「信條」一詞，克裡克知道該理論仍舊僅僅是一個推斷。「一個重要的假設，」他寫道，「不管它看上去有多麼可信，仍舊沒有直接的實驗證據支持。」而事實上，這一理論的實驗證據在隨後的20年中仍舊沒有找到。直到20世紀70年代後期，科學家們才擁有了專業的儀器，並描繪出了一幅真正翔實的DNA圖譜；直到1984年，蛋白質- DNA的相互作用才被發現。雖然沃森書的標題生動有趣而且被廣為接受，但他和克裡克都沒有真正地「發現」DNA。和哥白尼一樣，他們只是構建了一條有說服力的理論，但是該理論可以非常完美地對幾十年來觀察到的各種現象做出解釋。21
詹姆斯·D.沃森
《雙螺旋——發現DNA結構的故事》
（1968年）
沃森的原稿的平裝再版本與電子書都可以找到。西蒙與舒斯特公司（Simon & Schuster）出版的版本更加翔實，增添了編輯註釋、歷史背景、私人信件節選以及附加圖解，市面上可以找到該版本的精裝本和電子書。
James D.Watson, The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA, Touchstone (paperback and e-book, 2001, ISBN 978-0743216302).
詹姆斯·D.沃森，《雙螺旋——發現DNA結構的故事》，試金石出版社（平裝，電子書，2001年，ISBN 978-0743216302）。
James D.Watson, The Annotated and Illustrated Double Helix, ed.Alexander Gann and Jan Witkowski, Simon & Schuster (hardcover and e-book, 2012, ISBN 978-1476715490).
詹姆斯·D.沃森，《雙螺旋》（註解插圖版），主編亞歷山大·江恩和揚·維特科夫斯基，西蒙與舒斯特公司（精裝，電子書，2012年，ISBN 978-1476715490）。
[1] 在此上下文中，一種「酸」指的是一種物質，將這種物質放入水中，就會引起水中質子濃度或氫離子（H+）濃度的增加。
[2] 需要注意的是，雖然決定果蠅性別的機制與決定哺乳動物性別的機制是迥然不同的，但是對果蠅的研究可以為理解性別相關性狀提供理論框架。
[3] 見本書第16章。