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22 綜合論

將細胞層面的觀察與進化論的宏大理論相結合

目前,生物學已經進入綜合論時期,而此前,新的研究領域層出不窮,它們相對獨立地發展著……我們已經看到了使達爾文主義重煥生機的初步成果。

——朱利安·赫胥黎(Julian Huxley),

《進化:現代綜合論》(Evolution: The Modern Synthesis,1942年)

第一次世界大戰結束了,查爾斯·達爾文遇到麻煩了。

這兩件事並非毫不相干。「那件事……而非其他任何事件,為西歐今天的局面奠定了基礎,」1918年停戰前夕,美國生物學家雷蒙德·珀爾(Raymond Pearl)說道,「那就是《物種起源》一書的出版。」他說出了一條普遍觀點:達爾文的自然選擇將人類從其作為上帝有意之作而與眾不同的特殊位置上移開,把他們扔進了動物世界那種令人沮喪的、道德淪喪的生存鬥爭中。「自然界中的一切都在戰鬥。」達爾文曾這樣寫道。珀爾寫道(以一種怪異的預知般的口吻),無疑,智人(Homo sapiens)也曾捲入這場戰爭,難怪德國殘忍地對其他民族進行「生物清除」。1

神學界對《物種起源》的反對之聲也更加強烈。

「在美國,基督教對民眾靈魂的影響遠遠超過了其他國家。」阿歷克西·德·托克維爾(Alexis de Tocqueville)曾於一個世紀前說過這句有名的話。在美國,人們固執地忠誠於《創世記》,認為它一字一句都是真理,並以此形式對達爾文發起挑戰。1925年寫入田納西州法律的《巴特勒法案》禁止教師用自然選擇取代神創論作為課堂教學,而且隨之進行的斯科普斯(Scopes)的「猴子審判」支持了該法案的合法性。2

但是,自然選擇同時也遭到了一些生物學家的猛烈抨擊,這些生物學家關心的並非是其對倫理道德造成的影響,而是對其可能對進化論造成的難以預料的結果感到困惑。

自然選擇是一種隨機變化,自然選擇的作用就是剷除弱者;這似乎不足以解釋發展,解釋日益增加的複雜性以及作為生命歷史一部分的方向性。自然選擇似乎更有可能產生無計劃的、無方向性的變化。因此,大量傑出的生物學家〔俄國的列夫·伯格(Lev Berg)、奧地利的路德維希·馮·貝塔朗菲(Ludwig von Bertalanffy)、德國的奧托·申德沃爾夫(Otto Schindewolf)等眾多生物學家〕提出了各種定向進化學說,這一學說認為在物種起源的背後一定存在某種預先設定好的模式、目標或意圖。

日益精密的儀器、越來越多的數據以及愈發完善的研究技術使得研究者們頻頻獲得新的發現,許多發現(在細胞學、生物統計學、胚胎學、遺傳學方面)表明自然選擇足以對有機生命做出解釋了。但是,這些研究受到專業術語的阻礙,令那些沒有相關專業知識的人讀不懂。如恩斯特·邁爾所說,「生物學的各個領域之間存在著溝通的鴻溝」,生物學與其他科學之間更甚。遺傳學尤其如此,這一學科不斷獲得新的觀點,但是無暇將自己的發現與博物學實地考察所揭示的現象聯繫起來:比如動物行為、化石,以及各生存環境之間複雜的相互作用。3

「達爾文的自然選擇理論……遠遠不能對導致眾多適應性變化的原因做出最終解釋。」《動物學教科書》(Lehrbuch der Zoologie)中寫道。這本書是20世紀20年代德國大學的標準教材。著名的植物學家威廉·約翰森的態度更為堅決。「(這)非常明顯,遺傳學徹底剝奪了達爾文自然選擇理論的理論基礎。」他這樣寫道。「我們從未這般懷疑過進化論的機制。」法國生物學家讓·羅斯丹(Jean Rostand)承認。1937年,巴黎國家自然歷史博物館館長保羅·勒莫因(Paul Lemoine)更進一步斷定:「自然選擇不佔一席之地,遺傳學數據不能為進化提供任何有利的證據……進化論很快就會被摒棄。」4

似乎是朱利安·赫胥黎的基因注定了他要拯救達爾文的進化論。

他的祖父托馬斯·H.赫胥黎是《物種起源》的早期評論者之一,後來成了達爾文的熱烈支持者和朋友。「《物種起源》,」第一部《物種起源》出版十來年後,他在給一位朋友的信中寫道,「在生物科學界引起的革命堪比《數學原理》在天文學領域引起的革命。」托馬斯·H.赫胥黎一生都是達爾文理論的堅定捍衛者,他對批判者予以反擊;他曾給自己取了一個外號,叫作「達爾文的鬥牛犬」。5

1887年,小朱利安出生了,他自小就是一位生物學家:他對「植物和動物、化石和地理學」很感興趣,他捉青蛙,對蝴蝶進行分類,並觀察鳥類。「很明顯,朱利安有進行生物學研究的潛質。」他德高望重的祖父說道,而此時,朱利安只有4歲,「我多想教他!」朱利安後來進入牛津大學學習動物學,並於1909年畢業。畢業後,他繼續留在牛津大學進行一系列實驗,實驗課題令人吃驚:胚胎學、個體發生、細胞分化、形態發生、遺傳學以及(他常常將實驗研究與實地觀察結合起來)紅腳鷸和鳳頭䴙鷈的求偶行為。

20世紀20年代晚期之前,朱利安·赫胥黎一直都活躍在學術界:他是一位有感召力的、備受尊敬的老師和研究者,但是後來他對自己的學生和不幸福的婚姻越來越不耐煩,越來越厭倦;他還因不時發作的抑鬱和狂躁症備受折磨。1926年,作家H.G.韋爾斯(H.G.Wells)邀請朱利安合作撰寫一部恢宏的生物學百科全書,希望這部書可以對生物學領域所有的發展進行總結。韋爾斯比朱利安大20歲,曾在倫敦學習生物學,師從托馬斯·H.赫胥黎;他此時已是一位有名的作家,寫過《時間機器》(The Time Machine)和《世界之戰》(The War of the Worlds)(此外還有許多書)。6

朱利安抓住了這次機會,離開了教書崗位,開始寫書。儘管朱利安的寫作技巧非常嫻熟,但是韋爾斯(出了名的苛刻和挑剔)堅持要讓他一遍一遍地修改自己的文本,因為只有這樣,非專業的大眾讀者才能對日益複雜的生物學發展有所瞭解。「我學到了很多……在H.G.韋爾斯的嚴苛的指導下,」赫胥黎後來說道,「該如何使晦澀的理論、深奧的事實通俗化……(以及)該如何將大量的數據整合為一個可控的整體,既瞭解每一棵樹,又能看到整片森林……這一切,我必須要說,來之不易。」7

《生命之科學》(The Science of Life)一書暢銷世界,但是與版稅相比,完成一部主題宏大的傑作的能力無疑更加珍貴。

越來越多的著名科學家——其中包括朱利安·赫胥黎——開始認識到將遺傳學新發現與自然史的各個領域融為一體的必要性:這是一個偉大的故事,闡釋了這一切是如何共同運作的。現在唯一要做的就是捍衛已存在半個世紀之久的達爾文理論,無論如何,也要認識到,將達爾文最初的理論與遺傳學和細胞學的最新發現相結合是有必要的。科學家和民眾都需要加深對「起作用的進化」的理解,這也是宏大理論與具體發現共同作用的方式。8

因此,「達爾文的鬥牛犬」——朱利安·赫胥黎效仿祖父的做法,於1936年提議建立一個新的學會:普通生物學分類學研究協會(Association for the Study of Systematics in Relation to General Biology)。他是該協會的第一任主席;第一次會議於1937年6月的一個星期五召開,共有74位生物學家參會。《自然》(Nature)雜誌的相關報道說,新成立的協會的目標之一是要「促進生物學各分支研究者之間的討論與合作」9 。

俄羅斯昆蟲學家、同為分類學者的奧多修斯·多布贊斯基(Theodosius Dobzhansky)經常與赫胥黎通信來往,那時他也正準備出版自己的書《遺傳學與物種起源》(Genetics and the Origin of Species,1937),此書彙集了多布贊斯基的遺傳學實驗室研究、實地考察結果(他進行了大量的果蠅觀察)以及與群體遺傳學相關的晦澀的(對非專業人士而言)數學運算——這一切都是為了證明達爾文的自然選擇學說的確可以對物種的存在做出解釋。這是第一部系統的、全局性的現代生物學著作,但絕不是最後一部。10

隨後10年,喬治·蓋洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)的《進化的節奏和模式》(Tempo and Mode in Evolution)、波恩哈德·倫施(Bernhard Rensch)的《物種層面之上的進化論》(Evolution above the Species Level)以及恩斯特·邁爾的《動物學家的系統分類學與物種起源觀點》(Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist)也紛紛面世。赫胥黎也在努力完成自己的全局性著作。1942年,他的《進化:現代綜合論》(Evolution: The Modern Synthesis)面世,該書在兩個方面與眾不同:赫胥黎這本書特別針對的讀者群體是那些缺乏專業知識但是對進化論感興趣的知識分子,而並不僅僅是科學家們;此外,這也是赫胥黎首次使用「綜合論」這個詞。

「達爾文主義的死訊不僅僅是從神學講壇上傳來,也從生物學實驗室中傳來。」赫胥黎開篇寫道,「但是,與馬克·吐溫(Mark Twain)的情況相似,報道似乎過於言過其實了,因為今天,達爾文主義還充滿生機。」在第一章中他闡述了他的寫作目的:

曾經有一段時期,生物學的新研究領域層出不窮但彼此相對孤立;但在過去20年裡,生物學已經發展成了一個更加統一的科學。生物學已經進入了綜合論時期,今天,生物學領域展現出來的不再是眾多半獨立的科學分支彼此對立的局面,其整體性正在趕超早已建立的科學體系,例如物理學——在物理學領域,一個分支的發展幾乎會同時帶來其他所有分支的發展,理論與實踐攜手共進。這帶來的主要結果就是,達爾文主義的復興……復興的達爾文主義比以前更加完善,因為它必須考慮到達爾文過去不知道的事實;但它仍舊是達爾文主義,因為其目的在於從自然的視角對進化論進行闡釋……達爾文主義復興後,這只變異了的鳳凰便從柴堆灰燼中飛出……我在隨後幾章會闡述這一部分。11

這是一項將不斷延伸、涵蓋各個領域的事業,因為《進化:現代綜合論》就是一部不斷延伸、涵蓋面廣泛的書,書中依次涵蓋了古生物學、遺傳學、地理分化、生態學、分類學、適應作用以及進化的觀點。

儘管內容龐雜,但是H.G.韋爾斯對赫胥黎的指導卓有成效。清晰的文風以及對專業知識的通俗的、口語化的呈現使得《進化:現代綜合論》一書具有很強的可讀性,一面世即獲成功。「這是這十年來,或許是這一個世紀以來最傑出的進化論方面的文字了。」生物學領域最權威的雜誌《美國博物學家》(American Naturalist)如是舉薦道,讀者們也紛紛對此表示同意。赫胥黎的這本書總共印刷了五次,修訂了三版;1973年出版的最新版本中增加了一篇新的導言,這篇導言由九位著名的科學家共同撰寫,他們肯定了綜合論,並更新了其中的數據。12

自1942年起至21世紀,這一領域的探索——將遺傳學細胞層面的研究與博物學的宏大世界聯繫在一起——將會繼續,將會日益擴大範圍,不斷汲取發展中的專業分支(比如20世紀晚期的進化基因組學)。該領域也將繼續沿用赫胥黎書名所用到的名詞:現代綜合論。赫胥黎復興了達爾文理論,這只「涅槃的鳳凰」正不斷進化,向前發展。

朱利安·赫胥黎

《進化: 現代綜合論》

(1942年)

2010年,麻省理工學院出版社出版了1942年版本的《進化: 現代綜合論》,其中包括赫胥黎親自撰寫的序言以及第二、第三版的導言。

Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis: The Definitive Edition, MIT Press (paperback, 2010, ISBN 978-0262513661).

朱利安·赫胥黎,《進化: 現代綜合論(定本)》,麻省理工學院出版社(平裝,2010年,ISBN 978-0262513661)。