小棕蝠（Myotis lucifugus）
對蝙蝠進行普查的最佳時節是死寂的冬季。這種動物是所謂的「真冬眠者」。當氣溫下降的時候，蝙蝠就開始尋找一個可以安定下來的所在。當然，實際上是安定上去，因為冬眠中的蝙蝠是靠它們的腳趾吊起來的。在美國東北部地區，最早進入冬眠的蝙蝠通常是小棕蝠。有時在10月下旬或11月上旬，它們就開始尋找可以維持穩定條件的隱蔽所了，比如一個洞穴或一個礦井。很快就會有別的蝙蝠跟上小棕蝠的腳步，先是三色蝠，然後是大棕蝠，再之後是小腳鼠耳蝠。冬眠中的蝙蝠體溫可以下降28~33℃，常常降到了冰點附近。它們的心跳變慢了，免疫系統也關閉了。用腳吊在洞頂的蝙蝠此時就像是暫停的動畫片一樣。給冬眠中的蝙蝠計數需要強健的脖子，一盞好頭燈，還有一雙暖和的襪子。
在2007年3月，紐約州首府阿爾巴尼市的一些野生動植物學家來到城西的一個洞穴中對蝙蝠進行普查。這是一次例行普查，太過尋常了，所以他們的主管阿爾·希克斯（Al Hicks）乾脆留在辦公室沒去。當這些生物學家到達那個洞穴時，他們立刻掏出了手機。
「他們當時告訴我：『老天爺，這兒到處都是死蝙蝠。』」在紐約州環保局工作的希克斯後來回憶道。希克斯在電話裡指示他們帶一些蝙蝠的屍體回到辦公室來。他還讓生物學家們給任何他們能找到的活蝙蝠照些照片。當希克斯查看這些照片時，他發現這些動物看起來就像是剛在滑石粉裡沾了一下似的，而且首先從鼻子開始。這是他從來沒遇到過的情況，於是他開始通過電子郵件給他能想到的所有蝙蝠專家發送這些照片。他們也全都沒有見過任何類似的情況。其他州環保局的相關負責人還開起了希克斯的玩笑，問他這些紐約的蝙蝠究竟是吸了什麼毒粉。
春天來了。全紐約州以及全新英格蘭地區的蝙蝠都從冬眠中甦醒過來，飛出了藏身地。白色的粉末仍是一個謎。「我們當時還想：好了，但願這玩意就這麼消失了。」希克斯告訴我，「就像布什政府一樣。而它也的確像是布什政府一樣，就是不會消失。」它不僅沒有消失，反而開始擴散了。第二個冬天裡，在4個州35個洞穴中的蝙蝠身上都發現了同樣的白色粉末狀物質。與此同時，蝙蝠也在持續死去。在某些冬眠地，種群數量驟降了90%。在佛蒙特的一個洞穴中，成千上萬的屍體從洞頂掉落，如風吹雪一般堆在地面上。
在接下來那個冬天裡，蝙蝠仍在不斷死去，並擴散到了另外5個州。再之後那個冬天，情況持續惡化，又有3個州加入進來。雖然在很多地方蝙蝠幾乎都死絕了，但情況仍然持續到了今天。現在已經知道，那些白色粉末是一種嗜冷菌，屬於低溫微生物。它是意外進入美國的，可能源自歐洲。當這種地絲霉屬（Geomyces）的真菌最初被分離出來的時候，它還沒有名字。由於其對蝙蝠的影響，它現在被稱為毀滅地絲黴菌（Geomyces destructans）。[1]
如果沒有人類的幫助，長途旅行對於大多數物種而言是困難的，甚至幾乎是不可能的。這個事實對於達爾文而言是個中心法則。在他的理論中，帶有變異的遺傳要求每一個物種是從同一個地點起源的。而要從那個起源地擴散開來，生物或滑、或游、或跑、或爬或隨風散播種子。達爾文認為，只要經過足夠長的時間，即便是一種固著的生物，比如真菌，也可以擴散到很廣泛的地域。然而，正是擴散過程本身的局限性帶來了有趣的結果，於是有了生命的豐富多彩，也導致了在多樣化之中顯露出來的模式。例如海洋所造成的壁壘就解釋了為什麼南美洲、非洲和澳洲的大片土地，雖然據達爾文所說有著「完全類似」的氣候和地形，卻被完全不類似的動植物群系佔據著。每塊大陸上的生物是分別演化的，這讓物理隔絕轉化成為生物學上的懸殊差異。與之類似，陸地所造就的壁壘解釋了為什麼東太平洋的魚類不同於西加勒比海的魚類，雖然這兩者如達爾文所說「中間只隔著狹窄但無法穿越的巴拿馬地峽」。在更為局部的層面上，高山或大河某一側發現的物種往往與另一側發現的親緣物種不同。例如，達爾文就曾指出：「在麥哲倫海峽附近的平原棲息著一種羊駝，而北部的拉普拉塔平原則棲息著同一個屬的另一種羊駝。但這裡沒有像在非洲和澳洲所發現的那些真正的鴕鳥或鴯鹋。」
達爾文對於擴散局限性的思考還包括另一個方面，更為難以解釋。如同他親眼所見的那樣，像加拉帕戈斯群島這樣位於遠海的火山島上也同樣充滿了各種生命形式。實際上，島嶼居住著許多世界上最不可思議的生物。如果達爾文的進化論是正確的，那麼這些生物必然是此地最早定居者的後代。但最早的定居者又是怎麼到達這裡的呢？就加拉帕戈斯的情況而言，800公里的開放水域阻隔在這些群島與南美洲的海岸之間。達爾文對於這個問題感到極其頭痛，他花費了一年時間想要在肯特郡的自家花園裡重現漂洋過海的條件。他收集了一些種子並把它們泡在鹽水缸中。每過幾天，他就取出幾顆種子種到地裡。事實證明，這是個耗費時間的項目，他在給一位朋友的信中道出了原因：「我發現這些水必須每過幾天就換一遍，否則就會臭不可聞。」[2]不過結果在他看來是有希望的：雖然這些種子「產生了多得令人驚訝的黏液」，但浸泡時間在4周之內的種子仍然可以發芽，而水芹的種子則能堅持6周。[3]如果洋流的速度是每小時1.6公里的話，那麼6周之後一顆種子就能被帶到1500公里之外的地方。動物呢？在這個問題上達爾文所採用的方法就更具有巴羅克風格[4]了。他切下了一對鴨掌，懸吊在一隻裝滿了蝸牛幼蟲的水箱中。讓這對鴨掌泡了一段時間之後，他又把它們取出，並讓他的孩子們數數上面附著了多少蝸牛幼蟲。達爾文發現，這種小小的軟體動物離開水之後還能存活長達20小時。[5]在這麼久的時間裡，他估算，一隻鴨子帶著腳掌上附著的蝸牛幼蟲，可以飛躍1000多公里遠的距離。他還觀察到，許多遙遠的島嶼上除了會飛的蝙蝠之外沒有其他原生的哺乳動物，這當然不會僅僅只是巧合。[6]
這個達爾文自己稱為「地理分佈」的概念有著深遠的影響，其中一些影響甚至直到他死後幾十年才被人們認識到。在19世紀末期，古生物學家們開始分類整理在不同大陸上採集的化石之間所展示出來的古怪的一致性。舉例來說，中龍（Mesosaurus）是一種體型較瘦、牙齒暴凸的爬行動物，主要生活在二疊紀。它的化石在非洲和隔洋相望的南美洲都有發現。舌羊齒（Glossopteris）是一種舌狀蕨類植物，同樣來自二疊紀，其化石在非洲、南美洲和澳洲都能找到。由於很難想像一隻巨大的爬行動物要如何跨越大西洋，人們就引入了延伸近萬公里的巨大陸橋來幫助解釋。沒有人知道這些橫跨大洋的陸橋是如何消失的，又去了哪裡。按理來說，它們應該是沉入了海浪之下。在20世紀初，德國氣象學家阿爾弗雷德·魏格納有了一個更好的主意。
「這些大陸肯定曾經移動過。」他寫道，「南美洲曾經位於非洲的旁邊，兩者形成了一整塊陸地……自那以後的數百萬年間，這兩部分越分越遠，就好像是裂開的浮冰漂在水上一樣。」[7]魏格納一度提出一個假說：所有今天的大陸曾經合在一起，形成了一塊巨大的超級大陸，稱為泛古陸。魏格納關於「大陸漂移」的理論在他有生之年飽受嘲諷，但是最終卻通過板塊構造的發現在很大程度上得以證實了。
人類世的驚人特徵之一就是它在地理分佈原理下所造就的亂象。如果說高速公路、無樹木地帶以及大豆種植園製造了前所未有的孤島，那麼全球貿易和世界旅行又帶來了相反的後果：它們否定了最遙遠島嶼的遙遠性。重新混合全世界動植物群系的過程，早已伴隨著早期人類遷移的路途緩緩開始了，而近幾十年來則逐漸加速，甚至令世界上某些地區的入侵植物超過了本地植物。據估計，在每24小時的時間裡，僅僅通過船舶壓艙水這種方式，就有1萬個不同的物種被轉移到了世界上別的地方。[8]就這樣，單是一艘超級油輪，甚至只是一位飛機乘客，就能毀掉數百萬年的地理隔絕。麥吉爾大學一位研究物種入侵的專家安東尼·裡恰爾迪把當前全世界動植物群系的重新洗牌稱為「物種大入侵事件」。[9]他曾經寫道：這在我們星球的歷史上「前所未有」。
我恰好就住在阿爾巴尼以東，離第一批死蝙蝠被發現的洞穴不算太遠。當我得知這些事情的時候，這種病已經被冠名為白鼻綜合征，並且擴散到了遠達西弗吉尼亞的遼闊範圍，殺死了差不多100萬隻蝙蝠。我給阿爾·希克斯打了個電話，他建議說，既然又到了蝙蝠普查的季節，我可以跟他們一起參加下次的普查。在一個陰冷的早晨，我們在一個離他辦公室不遠的停車場碰了面。從那裡出發之後，我們向著阿迪朗達克山脈，一直朝北開去。
大概兩個小時之後，我們來到了離尚普蘭湖（Lake Champlain）不太遠的一座山腳下。在19世紀以及之後第二次世界大戰期間，阿迪朗達克山脈是一個主要的鐵礦石產地，有很多礦井位於這些大山的深處。當礦石采盡之後，礦井都被人們廢棄了，又被蝙蝠佔據了。為了進行普查，我們要進入一個曾經屬於巴頓·希爾礦業（Barton Hill Mine）的礦井。入口位於半山腰處，山坡上覆蓋著近一米深的積雪。在山路的起點處，有十幾個人站在那裡跺著腳驅寒。他們之中的大多數人像希克斯一樣為紐約州政府工作。此外還有兩位來自美國魚類及野生動物管理局的生物學家，以及一位當地的小說家。他正在為自己的一本新書做調研，想在其中插入一個有關白鼻綜合征的支線情節。
所有人都換上了雪鞋，除了小說家之外，他似乎沒有收到要帶雪鞋的通知。積雪已經結冰了，大家走得很慢，花了半個小時才前進了不到一公里。那位小說家不得不奮力對抗近一米深的積雪。在我們等他跟上來的時候，話題變成了進入一個廢棄礦井可能面臨的危險。大家告訴我，這些危險當中包括被落石砸到，被漏氣毒死，以及突然跌落進幾十米深的坑洞。又過了半個小時左右，我們到達礦井的主入口，其實就是個在山坡上切出來的大洞。洞口前的石頭上面滿是白色的鳥糞，雪地上則有爪子的印記。這些證據表明，渡鴉和郊狼已經發現了這裡是個易於搞到晚餐的地方。
「一塌糊塗。」希克斯說。蝙蝠們正拍打著翅膀在坑道口飛進飛出，還有一些則在雪地上爬來爬去。希克斯去抓了一隻來。它的樣子沒精打采的，以至於希克斯一下子就得手了。他用大拇指和食指抓著這只蝙蝠，掐斷了它的脖子，然後放進一個封口袋中。「今天的普查不會花太多時間。」他宣佈道。
我們換下雪鞋，戴上頭盔和頭燈，魚貫進入礦井，沿著一條又長又陡的隧道向深處走去。散碎的光柱凌亂地照亮地面，飛行中的蝙蝠碰到我們就轉向上方，飛進暗影之中。希克斯提醒所有人都保持警惕：「有些地方，只要走錯一步，你就永遠也回不來了。」隧道蜿蜒向前，有時會豁然開闊成音樂廳大小的洞穴，再從那裡分出幾條岔道出去，其中有些地方甚至還有自己的名字。在一個叫作唐·托馬斯的陰暗洞廳中，我們分成小組開始了普查工作。這個過程主要是給盡可能多的蝙蝠照相。之後，會有人坐在阿爾巴尼的電腦屏幕前對照片上的全部蝙蝠進行計數。我與希克斯和一位來自魚類與野生動物管理局的科學家一組，希克斯帶著一架巨大的相機，而那位科學家則有一支激光筆。蝙蝠是高度社會化的動物，它們在坑道洞頂上吊著的時候分成不同的群落，每一群都緊緊擠在一起。這裡的蝙蝠大多數是小棕蝠，在蝙蝠普查的行話中被稱為「露西斯」[10]。在美國東北部地區它們是主要的蝙蝠物種，也很有可能正是你在夏季夜晚看到的那些撲稜著翅膀到處飛的蝙蝠。蝠如其名，體型很小，只有大概10厘米長，5克重。小棕蝠通體呈棕色，只是腹部的毛皮顏色稍淺。（詩人蘭德爾·賈雷爾曾經這樣形容它們：「色如咖啡混有奶油」。[11]）吊在洞頂上，雙翼折起，它們看起來就像是潮濕的拉拉隊花球。這裡還有小腳鼠耳蝠（Myotis leibii），可以通過它們顏色很深的臉部來辨別；另外還有印第安納蝠（Myotis sodalis），早在白鼻綜合征出現以前就已經被列為瀕危動物。當我們繼續向前走時，不斷地打擾到這些蝙蝠。它們吱吱叫著，窸窣作響，就像是半夢半醒的孩子。
儘管名字叫白鼻綜合征，但它並不僅限於蝙蝠的鼻子。當我們在礦井中越鑽越深時，人們不斷發現有的蝙蝠雙翼和耳朵上也有真菌的斑點。染病蝙蝠之中的一部分被用拇指和食指處死了，用於研究的目的。每一隻死蝙蝠都鑒定了性別——雄蝙蝠可以通過它們小小的陰莖來辨認——然後放進封口袋。
即便到了今天，人們仍不完全清楚毀滅地絲黴菌是如何殺死蝙蝠的。目前所知道的是，有白鼻症狀的蝙蝠會從冬眠中醒來，並在白天到處飛。有假說認為，這些真菌侵蝕掉了（實際上可以說是真的吃掉了）蝙蝠的皮膚，直到蝙蝠因為感到不適而甦醒過來。這就讓它們消耗掉了本來為越冬而準備的脂肪儲備。處在飢餓的邊緣，它們只能飛出去搜尋昆蟲來吃。而在一年中的這個時候，根本就沒有昆蟲可供它們食用。還有人提出，真菌會導致水份透過蝙蝠的皮膚跑掉，這會促使它們醒來去找水喝。[12]同樣，它們會用光關鍵的能量儲備，最終變得瘦弱，然後是死亡。
我們進入巴頓·希爾礦的時間是下午1點。到了晚上7點的時候，我們差不多回到了我們出發的山底下，只不過是在大山內部而已。我們看到了一個銹跡斑斑的巨大卷揚機。當這個礦井還在運作的時候，這個卷揚機可用來把礦石拖上地表。卷揚機再往下，路消失在一池黑水之中，黑得就像是冥河一樣。沒法再往前走了，於是我們開始往上爬。
物種在全世界的遷移有時被比作俄羅斯輪盤賭[13]。就像任何賭注巨大的遊戲一樣，當一種新的生物出現在某個地方時，可能會有兩種截然不同的結果。第一種結果就是什麼也不發生，或許可以被稱為空彈倉情況。或是因為氣候不適合，或是因為這種生物找不到足夠的食物，或是因為它們自己被當成食物吃掉了，或者還有許多其他的可能原因，新來者沒能存活下來，或是至少沒能繁育後代。大多數可能出現過的外來物種並未留下記錄，實際上可能完全沒有被注意到。所以，我們很難知道其準確數字。幾乎可以肯定的是，大部分潛在入侵者並未存活下來。
在第二種結果中，入侵的生物不僅存活下來，還養育出了新的一代，後者又存活下來並養育出了更年輕的一代。在入侵物種的研究中，這種情況被稱為「定居」（establishment）。同樣的，這種情況到底發生了多少次，也是不可能準確估計的。很多定居下來的物種可能會始終局限在它們進入的地點附近，或者也有一些完全無害，不會被人們所注意。但是，一定數量的入侵物種完成了入侵進程的第三步，也就是「擴散」——同樣可以比作俄羅斯輪盤賭。1916年，在美國新澤西州里弗頓（Riverton）附近的一個幼兒園裡發現了十幾隻奇怪的甲蟲。次年，這種今天稱為日本麗金龜（Popillia japonica）的甲蟲向各個方向擴散，在將近8平方公里的地域內都有發現。之後的一年，這個數字躍至18平方公里；而再之後的一年，暴漲到124平方公里。這種甲蟲繼續以幾何級數的速度擴張領地，在20年內就佔領了從康涅狄格州到馬里蘭州的廣闊地域。（自此之後，它仍在進一步擴散，南到亞拉巴馬州，西到蒙大拿州。[14]）羅伊·范·德裡捨是馬薩諸塞大學的一名入侵物種方面的專家。他估計在每100種潛在入侵物種中，有5~15個物種能成功定居。在這5~15個物種之中，有一種將會成為「彈倉中的子彈」。[15]
為什麼有些入侵物種能夠進行爆發式的繁育，這仍是個有爭議的問題。一個可能的解釋是，不斷轉移會帶來巨大的優勢，就像騙子的情況一樣。當一個物種被運送到一個新的地點，特別是到了一個新的大陸上時，它就把它的競爭對手和天敵都甩在了身後。這種擺脫宿敵之後的自由，也是擺脫了演化史之後的自由，被稱為「天敵脫離」。顯然，已經有許多生物從天敵脫離之中獲益了，其中之一就是於19世紀早期從歐洲來到美國東北部的千屈菜。在它本來的棲息地，千屈菜有各種各樣的專一性天敵，包括黑邊千屈菜甲蟲、金千屈菜甲蟲、千屈菜根象鼻蟲以及千屈菜花象鼻蟲。當千屈菜出現在北美洲時，那裡沒有上述任何一種昆蟲。這就是為什麼這種植物可以佔據從西弗吉尼亞州到華盛頓州的廣大地域。在這些專一性天敵之中，有一部分最近被引入美國境內以控制千屈菜的擴張。這類「以毒攻毒」的策略有著全然兩極化的結果。有些情況下，事實證明它是極為成功的；而另一些情況下則成了另一場生態災難。20世紀50年代末期引入夏威夷的玫瑰蝸牛（Euglandina rosea）就屬於後一種情況。這種原產於中美洲的蝸牛被引入夏威夷的目的是為了捕食更早引入的另一種蝸牛——非洲大蝸牛（Achatina fulica），後者已經成為了當地的一種農業害蟲。然而，玫瑰蝸牛大多數情況下卻放著非洲大蝸牛不管，反而專注於體型更小、色彩更豐富的夏威夷本地蝸牛。在曾經棲息在這些群島上的700多種本地蝸牛當中，如今差不多有90%都已經滅絕了，剩下那些蝸牛物種的數量也嚴重減少了[16]。
把舊日的對手甩在身後，其必然結果就是找沒經驗的新手來欺負。一個特別著名的恐怖例子就是體型瘦長的棕樹蛇（Boiga irregularis）。這種蛇原產於巴布亞新幾內亞和澳洲北部，並在20世紀40年代到達關島，很有可能是藏在軍事貨物中偷渡成功的。這個島上原有的唯一蛇類是一種沒有視力的小型蛇，跟蟲子差不多大。所以關島的動物群完全沒有準備好接受棕樹蛇的到來，更不要提它貪婪的食性了。這種蛇在島上的原生鳥類中大開殺戒，其中包括：關島闊嘴鶲，最後有人看到是在1984年；關島秧雞，多虧有捕獲繁育計劃的幫助才得以續存；以及馬裡亞納果鳩，在關島上已經滅絕（僅在幾個更小的島上苟延殘喘）。在棕樹蛇到來之前，關島上有三種原生的哺乳動物，都是蝙蝠。今天，只有一種馬裡亞納狐蝠殘存下來，並且被認為處在高度瀕危狀態。與此同時，這種蛇作為天敵脫離的受益者，以瘋狂的速度倍增著。在被稱為「激劇繁殖」（irruption）的頂峰時期，其種群密度高達每100平方米6條。它們所造成的毀壞是如此嚴重，所有能吃的本地動物都一掃而空。現在，這種蛇主要以其他入侵者為食，比如古怪的石龍子，一種同樣由巴布亞新幾內亞而來的蜥蜴。作家戴維·奎曼告誡說，要把棕樹蛇妖魔化是很容易的，但這種動物並不邪惡，它無道德意識，只是出現在一個錯誤的地點而已。他還評論道，棕樹蛇在關島的所作所為「恰恰正是人類在全世界所做的事情：以其他物種為代價，無節制地獲取自身的成功」。[17]
至於引進的病原體，情況也基本一致。病原體與其宿主之間的長期關係常常可以用一個軍事用語來描述其特徵：兩者陷入了一場「演化軍備競賽」。在這場競賽中，要想存活下去，兩者都要防止對方取得過多優勢。當一種全新的病原體出現的時候，就像是在冷兵器對決中帶了一把槍。因為以前從沒遇到過某種真菌（或病毒或細菌），新的宿主對其毫無防禦力。這類「新型相互作用」正如人們所知道的，可能是極其致命的。在19世紀早期，美洲板栗樹是東部森林的主要落葉樹木。像在康涅狄格州這種地方，它提供了近半數的永久性使用木材。[18]（由於這種樹能從根部出芽，所以即便是遭受過度採伐仍然生長得不錯。「那時候不僅僅嬰兒床可能是用栗木做的，」一位名叫喬治·黑普廷的植物病理學家曾經寫道，「說不定連老人的棺材也是。」[19]）接下來，在19~20世紀之交，導致栗樹枝枯病的栗樹枝枯病菌（Cryphonectria parasitica）侵入美國，來源可能是日本。亞洲板栗樹與栗樹枝枯病菌共同演化而來，很容易適應其存在，而對於美洲板栗樹而言，這種真菌卻被證明是百分之百致命的。到了20世紀50年代，這種真菌實際上已經殺光了美國境內的每一棵板栗樹，總計約40億棵。若干種依存於這種樹的蛾子也一同消失了。據推測，壺菌的致命性也正是由於其「新」的特性所導致。這就解釋了為什麼金蛙突然之間就從千蛙溪消失了，以及為什麼兩棲動物成了地球上最為危急的一類生物。
甚至早在白鼻綜合征正式鑒定之前，阿爾·希克斯和他的同事們就曾經懷疑過是引進物種惹的禍。無論是什麼東西殺死了蝙蝠，那都應該是某種它們此前從未遭遇過的東西，因為其致死率是如此之高。與此同時，這種病症正從紐約上州以一種典型的靶環模式向外擴散。這似乎表明，背後的元兇是在阿爾巴尼附近登陸的。當蝙蝠的持續不斷死亡開始成為全國性新聞的時候，出現了一條可能的線索。有一位洞穴探險者給希克斯寄來了一些照片，是他在阿爾巴尼市以西約64公里處拍攝的。照片的拍攝時間是2006年，比希克斯的同事們給他打電話報告噩耗的時間整整早了一年。在這些照片上，已經明顯可以看出白鼻的跡象。這位洞穴探險者拍照所在的洞穴連接著豪洞（Howe Caverns），那是一個廣受歡迎的旅遊地，提供洞穴探險、地下河漂流以及其他一些遊覽項目。
「有意思的是，我們手中關於此事的最早記錄竟然是在一個進行了商業開發的紐約州洞穴中拍攝的照片，而那個洞穴每年有20萬人次的遊客參觀。」希克斯告訴我說。
引進物種現在已經是許多風景之中的一部分，你往窗外瞥一眼，很有可能就會看到一些引進物種。從我現在所坐的地方——位於馬薩諸塞州西部的某地——向外望去，能看到草地，那是某個人在某個時候種下的，而且非常肯定不是新英格蘭地區的原有生物。（幾乎所有在美國草坪上的草都是從別的什麼地方來的，包括所謂的肯塔基藍草[20]。）我的草坪修整得並不算特別好，所以我還看到了很多蒲公英，它們來自歐洲，擴散得到處都是。草坪上還有蔥芥和寬葉車前，同樣都是來自歐洲的入侵者。寬葉車前（Plantago major）似乎是隨著最早的一批白人定居者到達美洲的，已經成了一種體現移民者存在的可靠標誌，美國原住民甚至稱其為「白人的腳印」。從寫字檯前起身，走過草坪的邊緣，我還能看到：野薔薇，來自亞洲的一種多刺的入侵植物；安妮女王的蕾絲，[21]另一種來自歐洲的引進物種；牛蒡，同樣來自歐洲；還有遠東白英，[22]顧名思義就知道其來源。根據一項對馬薩諸塞州植物標本的研究，其中的植物物種有近三分之一是「歸化的外來者」。[23]如果在土裡向下挖幾厘米，我就會碰到蚯蚓，同樣是外來者。在歐洲人到此之前，新英格蘭地區沒有自己的蚯蚓。這個地區的蠕蟲已經在最後一次冰川期中掃除殆盡了，此後雖經歷了一萬年相對溫暖的時期，北美本地的蠕蟲也沒有重新佔據這個地區。蚯蚓能夠消滅掉殘敗的落葉，從而顯著地改變森林土壤的構成。（雖然蚯蚓深受園丁們的喜愛，但近期的一項研究表明，蚯蚓的引進與美國東北部地區一種本地蠑螈的數量下降有著某種聯繫。[24]）當我寫下這些文字的時候，幾種可能會造成災難性後果的新入侵者顯然正在馬薩諸塞州進行著擴散行動。其中除了毀滅地絲黴菌以外，還包括：亞洲天牛，一種從中國進入美國的物種，以多種硬木樹為食；白蠟窄吉丁，同樣來自亞洲，其幼蟲會在白蠟樹中鑽孔並導致樹木死亡；斑馬殼菜蛤，一種來自東歐的淡水生物，有個令人生厭的習性，就是會把自己附著在任何可以附著的表面上，並以水中可以食用的任何東西為食。
從我住的地方沿著路向低處走有個湖，湖邊立著的一塊牌子上寫著：「禁止水中順風車！清潔所有娛樂設施！」牌子上畫著一艘船，上面覆滿了斑馬殼菜蛤，看起來就好像是有人誤把這種軟體動物當成油漆來用。
無論你是在哪裡讀到這些文字，情節差不多都是一樣的。我指的不僅僅是美國的其他地區，而是全世界。「DAISIE」是一個有關歐洲入侵物種的數據庫，跟蹤著超過1.2萬個物種的情況。「APASD」是「亞太外來物種數據庫」的縮寫，「FISNA」是「非洲森林入侵物種網絡」的縮寫，「IBIS」是「島嶼生物多樣性和入侵物種數據庫」的縮寫，而「NEMESIS」是「美國國家外來河海物種信息系統」的縮寫。這些數據庫也追蹤著成千上萬的其他入侵物種。在澳大利亞，入侵物種的問題是如此嚴重，孩子們從學前班開始就加入了防控行動。在布裡斯班以北的湯斯維爾（Townsville），市議會決定鼓勵孩子們對甘蔗蟾蜍進行「定期捕獵」。這種動物本來是在20世紀30年代有意引進的，以期控制竹土天牛對甘蔗的侵害，結果反而成了一場災難。（甘蔗蟾蜍是有毒的，而本地的動物如袋鼬等並不知情，一旦吃了甘蔗蟾蜍就會死亡。）為了以人道的方式處理蟾蜍，議會指導孩子們「把蟾蜍放在冷藏室裡12小時」，然後「再把它們放在冷凍室裡12小時」[25]。最近一項對南極洲人類活動的研究發現，僅僅一個夏天的時間，來到南極大陸的遊客和研究人員就會從其他大陸帶來超過7萬粒植物種子。[26]其中已經有一種來自歐洲的早熟禾（Poa annua）落地生根，成功地在南極洲定居。由於南極洲只有
圖中標牌文字意為：
自駕船者注意
所有自駕船者都必須在駕船出發之前
填妥《自駕船清潔證明表》
請幫助我們阻止斑馬殼菜蛤擴散
兩個原生的維管植物物種，這就意味著那裡三分之一的維管植物已經是入侵物種了。
從全球動植物群的角度來看，世界旅行代表了一種迅猛發展的新現象，同時又是一種古老現象的重演。魏格納從化石記錄中推理出來的大陸漂移過程如今又反轉過來了——這是另一種人類推動地質歷史車輪倒轉的方式，而且是以極高的速度。可以把它想像成一種高效的板塊構造過程，但沒有板塊的移動。通過把亞洲的物種帶到北美、把北美的物種帶到澳洲、把澳洲的物種帶到非洲以及把歐洲的物種帶到南極洲，我們實際上正在把世界重新拼合成一個巨大的超級大陸，生物學家們有時稱之為新泛古陸。
風神洞（Aeolus Cave）位於佛蒙特州多塞特鎮一處長著樹林的山坡上，據信是新英格蘭地區最大的蝙蝠冬眠地。據估計，在白鼻綜合征肆虐之前，每年有近30萬隻蝙蝠來此越冬，其中一些甚至來自遙遠的羅得島和安大略省。在我和希克斯前往巴頓·希爾礦幾周後，他邀我與他一同去風神洞。這趟旅程是由佛蒙特州魚類與野生動物保護局組織的。在山腳下，我們不必換上雪鞋，而是一起乘上了雪地摩托。上山的路曲折蜿蜒，由一連串長長的之字形路徑組成。這裡-4℃的氣溫遠遠低於蝙蝠能夠活動的溫度，但是當我們在洞穴入口附近停車的時候，我還是能看到蝙蝠撲稜著翅膀飛來飛去。佛蒙特方面的官員之中最為資深的斯科特·達林（Scott Darling）宣佈，在繼續前進之前，我們都要戴上乳膠手套和包裹全身的一次性工作服。我當時感到這樣做有點多此一舉，像是那位小說家筆下白鼻相關情節裡的戲劇化場景。然而，很快我就看到了這樣做的必要性。
風神洞是水流通過成千上萬年的沖刷形成的。為了防止人們進入其中，擁有這個洞穴所有權的美國自然保護協會用一些巨大的鋼製板條門封住了入口。我們之中有人用鑰匙打開了其中一扇板條，產生的這道窄縫僅能勉強爬過去或滑進去。除了寒冷之外，還有一股令人作嘔的氣味從開口處直衝出來，又像是野生動物園的味道，又像是垃圾站的味道。直達大門口的那條石頭路上結了冰，滑得幾乎站不住腳。輪到我時，才擠進兩道板條之間，就立刻滑倒在什麼柔軟而又濕冷的東西中間。我立即爬了起來，同時意識到，那是一堆死蝙蝠的屍體。
風神洞入口處的洞廳叫作鳥糞廳，前端大概有9米寬，6米高。越向後走，它就逐漸縮窄，並傾斜下去。那些從這個洞廳分出去的隧道只有洞穴探險者才有能力進入，從那些隧道再分出去的分支則只有蝙蝠能夠進入。向鳥糞廳裡面望去，感覺就像是盯著一個巨大的喉嚨。這幅陰暗的場景令人不寒而慄。在洞頂上有巨大的冰柱懸吊下來，而地面上則有形狀像是水螅的巨大冰塊凸起。地面上覆滿了死蝙蝠。我注意到還有些冰塊裡面凍著蝙蝠。在洞頂上有休眠中的蝙蝠，也有徹底醒來的蝙蝠。後者會飛起來，迅速掠過我們，或是向我們直衝過來。
為什麼有些地方的蝙蝠屍體會堆積如山，而另一些地方的卻會被吃掉或是通過別的什麼方式消失，這至今還是一個謎。希克斯推測，風神洞這裡的條件太糟糕了，蝙蝠還沒能出洞就死在了這裡。他和達林本來計劃要數數鳥糞廳中的蝙蝠數量。但這個計劃很快就被放棄了，改成了採集一些標本。達林解釋說，這些標本將會送往美國自然歷史博物館，這樣的話，這些曾經在風神洞越冬的數萬隻小棕蝠、北美鼠耳蝠和三色蝠至少還能留下記錄。他說：「這可能是最後的機會了。」他指出，與那些最多存在了一兩個世紀的礦井不同，風神洞已經存在了上千年。自從洞口在最後一次冰川期結束時被打開以來，一代又一代的蝙蝠一直在那裡冬眠。
「這就是此事最為驚人之處：它打破了演化的鏈條。」達林說道。他和希克斯開始從地上撿拾死蝙蝠。那些已經嚴重腐爛的蝙蝠又被扔了回去，那些多多少少還算完整的首先鑒定了性別，然後放進了容積兩升的塑料袋裡。我幫忙撐著裝雌蝙蝠的塑料袋袋口。很快袋子就裝滿了，又開了一個新的袋子。當標本數目達到了500左右時，達林決定該回去了。希克斯留在後面。他帶來了他的大相機，說想再多照一些照片回去。在我們停留在洞中的這幾個小時裡，這幅大屠殺的場面變得更加觸目驚心了，因為許多蝙蝠的屍體受到了擠壓，現在正滲出紅色的血水。當我朝著入口往上走的時候，希克斯在我後面說：「千萬別踩到死蝙蝠。」我過了好一會兒才反應過來，他是在開玩笑。
新泛古陸現象到底是什麼時候開始的，這很難說。科學作家阿蘭·伯迪克曾稱人類「無疑是生物歷史上最為成功的入侵者」。[27]如果你像他說的一樣把人類算作入侵物種的話，那麼新泛古陸的進程早在約12萬年前現代人類第一次走出非洲就開始了。當人類在大約1.3萬年前推進到北美洲時，他們還帶著馴化的狗一起跨過了白令陸橋。[28]波利尼西亞人在大約1500年前定居夏威夷，帶去的不僅僅有老鼠，還有虱子、跳蚤和豬。對於新世界的地理「發現」啟動了一場大規模的生物交換競賽，也就是所謂的「哥倫布交換」，把新泛古陸的進程帶到了一個全新的水平上。甚至就在達爾文精心打磨他的地理分佈理論時，這些理論正在被一些所謂馴化學會的組織蓄意削弱著。恰恰就是《物種起源》出版的那一年，墨爾本某個馴化學會的成員在澳大利亞放生了第一隻兔子。此後，他們繁殖的速度快得就像是……好吧，就像是兔子。1890年，紐約一個團體以「引進外國的動植物群體之中被證明是有用或有趣的品種並使之適應本地環境」為己任。[29]在這一目標的驅使之下，他們把歐椋鳥引入了美國。（實際上，這個團隊的領導人應該是想要把莎士比亞筆下提到的所有鳥類都帶到美國。）那100只在中央公園放飛的椋鳥如今已經擴增到超過2億只。
即便到了今天，美國人仍舊在有意引入他們認為「可能會有用或有趣的外國品種」。花園目錄上滿是非本地植物，而觀賞魚目錄上滿是非本地魚類。根據《生物入侵大百科辭典》上的「寵物」條目，每年被帶入美國的非原生物種中，哺乳類、鳥類、兩棲類、龜類、蜥蜴類以及蛇類動物的物種數比這個國家相應種類的原生物種數還要多。[30]與此同時，隨著全球貿易的速度和總量不斷增長，意外引進的物種數量也不斷攀升。有些物種本來無法在獨木舟底或捕鯨船上挨過橫跨大洋的漫漫旅程，如今卻可以輕易地承受同樣距離的旅程，只不過是在現代化貨輪的壓艙水中，在飛機的隔艙裡，甚至是在乘客的旅行箱內。近期一項對於北美沿海水域非原生物種的研究發現，「報告的入侵事件數量在過去200年間以指數速度增加」。[31]這項研究將速度的加快歸咎於貨物運輸量的增加，以及貨物運輸速度的提升。據加州大學河濱分校的入侵物種研究中心估計，加利福尼亞州現在每60天就會獲得一個新的入侵物種。這與夏威夷相比算是慢的，那裡每個月都會添加一個新的入侵物種。（為了加以比較，有必要在此指出，早在人類入駐夏威夷之前，新物種成功在這些群島上定居的速率似乎是每萬年一種。[32]）
這種重新洗牌的一個直接效果或許可以稱之為局地多樣性的上升。在地球上隨便選一個地方，澳大利亞或是南極半島或是你家旁邊的公園，很有可能在過去一兩百年間，這個區域內能發現的物種數量已經增長了，而非減少了。在人類出現在歷史舞台上之前，許多類別的生物在夏威夷整個都是不存在的。這之中不僅僅包括了齧齒類動物，還包括兩棲類、陸生爬行類以及有蹄類動物。這些島上曾經也沒有螞蟻，沒有蚜蟲，沒有蚊子。從這個意義上講，人類大大豐富了夏威夷的生物種類。但是在沒有人類的時候，夏威夷是成千上萬種不存在於地球上任何其他地方的物種的家園，而這些本地物種中大部分如今已經消失不見。損失的除了幾百種陸生蝸牛以外，還包括幾十種鳥類與百餘種的蕨類和開花植物。然而由於同樣的原因，從整體尺度上來看，局地多樣性還是增加了，而全球多樣性，也就是在全世界範圍內能夠找到的不同物種的總數，卻下降了。
一般認為對於生物入侵的研究始於英國生物學家查爾斯·埃爾頓。他於1958年出版了對後世具有開創性影響的著作《動物和植物入侵的生態學》。為了解釋物種到處移動所帶來的明顯的矛盾效應，埃爾頓用了一組水箱作為類比。想像每個水箱中都裝滿了不同的化學溶液。再想像每個水箱都用長而細的管道連接著旁邊的水箱。如果管道上的閥門每天只打開一分鐘，那麼這些溶液之間會開始緩緩地混合。這些化學物質將會重新結合，形成新的化合物，而一些原有的化合物則會減少。「可能會需要相當長的時間才能讓整個系統達到平衡。」埃爾頓寫道。不過，最終所有的水箱都將盛有一樣的溶液，差異性將被抹平。這正是把長久以來都隔絕開的植物和動物帶到一起將會得到的結局。
「如果我們看得足夠長遠，生物世界最終的狀態將會變得不是更複雜，而是更簡單，也更貧乏。」埃爾頓如是寫道。[33]
從埃爾頓的時代開始，生態學家們就一直嘗試通過思想實驗的手段對全球均質化的總體效應進行量化。做這個實驗，首先要將地球上所有的陸地壓縮成一塊超級大陸。然後，用物種-面積關係來估算這樣一塊大陸可以支持多大的差異性。這一圖景之下的多樣性與目前世界上實際多樣性之差就代表了徹底的彼此連通所能造成的多樣性損失。對於陸生哺乳動物來說，差異是66%，也就是說，一個單一大陸的世界將僅僅擁有現存哺乳動物物種的三分之一。[34]對於陸生鳥類來說，差異將低於50%，意味著單一大陸的世界將只有目前鳥類的一半。
如果我們看得比埃爾頓更長遠的話，比如幾百萬年後，生物世界肯定又將變得更加複雜。假設最終所有的旅行和全球性貿易都將停止，那麼新泛古陸又將開始四分五裂，當然只是在比喻意義上。大陸重新分隔，島嶼重新被孤立。當這一切發生時，新的物種將在已經擴散到全世界的入侵物種的基礎上演化出來並輻射出去。夏威夷或許將產生巨大的老鼠，而澳大利亞或許會有巨大的兔子。
在我和阿爾·希克斯及斯科特·達林一起訪問風神洞之後的第二個冬天，我與另一組野生動物學家回去了那裡。這一次洞裡的場景很不相同，但一樣駭人。經過這一年的時間，洞裡成堆的血淋淋的蝙蝠屍體幾乎已經全部腐爛掉了，所剩下的僅是地面上一層纖細的骨頭形成的毯子，每一根都不比松針更粗。
這一次的普查工作是由佛蒙特州魚類與野生動物管理局的瑞安·史密斯（Ryan Smith）和美國魚類與野生動物管理局的蘇西·馮·厄廷根（Susi von Oettingen）來組織的。他們從掛在鳥糞廳最寬處的一群蝙蝠開始。通過仔細的檢查，史密斯注意到這一群中的大多數蝙蝠已經死去了，小腳呈僵直的鉤子狀掛在岩石上。不過他覺得在這些屍體中間也看到了一些還活著的蝙蝠。他向著馮·厄廷根喊出了活蝙蝠的數目，後者身上帶著鉛筆和便箋本。
「兩隻小棕蝠。」史密斯說。
「兩隻小棕蝠。」馮·厄廷根重複道，寫下了數字。
史密斯逐步向著洞穴的深處推進他的工作。馮·厄廷根把我叫過去，用手勢指著巖面上的一個裂縫。顯然曾經有過數十隻蝙蝠在那裡冬眠，如今只剩下一層黑泥，鑲嵌著牙籤大小的骨頭。她記得在更早一次到這個洞穴來的時候，曾經在這個巖縫裡看到一隻活著的蝙蝠試圖用嘴拱醒死去的同類。「看得我心都碎了。」她說道。
蝙蝠所具有的社會性，竟成了毀滅地絲黴菌的極大利好。在冬季裡，當蝙蝠成群聚集在一起的時候，被感染的蝙蝠就把真菌傳染給了未受感染的蝙蝠。那些存活下來的蝙蝠直到春天才會四散而去，身上也攜帶著真菌。通過這種方式，毀滅地絲黴菌就從一隻蝙蝠傳給了另一隻蝙蝠，從一個洞穴傳到了另一個洞穴。
史密斯和馮·厄廷根只花了大約20分鐘就完成了幾近空曠的鳥糞廳內的普查。完事之後，馮·厄廷根在本子上加了加：88只小棕蝠、1只北美鼠耳蝠、3只三色蝠，20只物種不明的蝙蝠，總共是112只。這大約是以往典型年份在這個洞廳內普查結果的三十分之一。馮·厄廷根在我們扭動身體擠過打開的板條門時告訴我：「蝙蝠根本就跟不上這麼高的死亡率。」她說小棕蝠的繁殖速度非常慢，雌蝙蝠一年只產一隻幼仔。所以，即便是某些蝙蝠最終被證明能夠抵抗白鼻綜合征，我們也很難看到種群能恢復到何種程度。
自從2010年冬天起，毀滅地絲黴菌的蹤影已出現在歐洲，似乎也廣泛擴散開了。這塊大陸上有自己的蝙蝠物種，例如從土耳其到荷蘭都有分佈的大鼠耳蝠。大鼠耳蝠能夠攜帶白鼻病原體，但似乎並不會受其影響。這表明，它們很有可能是與這種真菌共同演化而來的。
與此同時，新英格蘭地區的情況仍然是希望全無。我在2011年冬天又一次回到風神洞參加普查。這一次在鳥糞廳只發現了35只活著的蝙蝠。2012年也去了一趟。當我們終於爬到入口處時，同行的生物學家認為進洞將是一個錯誤：打擾任何蝙蝠所帶來的風險將超過對它們計數所帶來的好處。2013年冬天我再次爬上山去。此時，據美國魚類與野生動物管理局的調查，白鼻綜合征已經擴散到了22個州和加拿大的5個省，殺死了超過600萬隻蝙蝠。雖然當時的氣溫已經在冰點以下了，還是有一隻蝙蝠朝著站在板條門前的我飛了過來。在入口附近的岩石表面上，我數出了10只吊掛著的蝙蝠，它們大都一副脫水的樣子，就像是木乃伊一樣。佛蒙特魚類與野生動物管理局已經在風神洞入口附近的兩棵樹上貼了兩張告示。一張上寫著：「此洞已經關閉，開放時間另行通知。」另一張上宣稱將對違規者處以「最高達每隻蝙蝠1000美元」的罰款。（也不知道告示上指的是活著的蝙蝠還是那些數量多得多的死蝙蝠。）
不久前，我又給斯科特·達林打了電話，詢問最新的情況。他告訴我，曾經在佛蒙特州相當常見的小棕蝠如今已經正式被列為該州的瀕危物種了。同樣的還有北美鼠耳蝠和三色蝠。「我常常用『絕望』這個詞，」他說，「我們正處於絕望境地。」
「說點別的，」他繼續道，「我有一天讀到了這樣一條新聞。一個叫作佛蒙特生態研究中心的機構建立了一個網站。人們可以給任何在佛蒙特州的生物拍張照片，然後登記到這個網站上。如果是幾年前讀到這則新聞，我肯定會笑出來的。我肯定會說：『你要讓大家發來松樹的照片嗎？』而現在，在小棕蝠所發生的這些事情之後，我真希望他們能早點做這件事。」
[1] 根據最新的研究成果，這些真菌並不真正屬於地絲霉屬，因而更名為毀滅偽裸子囊菌（Pseudogymnoascus destructans），在分類學上地位未定，除了確定屬於真菌門之外，連所屬的綱都無法確定。下文不再特別指出，仍按原文使用毀滅地絲黴菌的名稱。——譯者
[2] Charles Darwin，letter to J.D.Hooker，Apr.19，1855，Darwin Correspondence Project，Cambridge University.
[3] Charles Darwin，letter to Gardeners』 Chronicle，May 21，1855，Darwin Correspondence Project，Cambridge University.
[4] 17~18世紀的歐洲建築、音樂和藝術風格，以華麗的細節為主要特點。——譯者
[5] Darwin，On the Origin of Species，385.
[6] Darwin，On the Origin of Species，394.
[7] Alfred Wegener，The Origin of Continents and Oceans，translated by John Biram（New York：Dover，1966），17.
[8] A.Davis，Invasion Biology（Oxford：Oxford University Press，2009），22.
[9] Anthony Ricciardi，「Are Modern Biological Invasions an Unprecedented Form of Global Change？」Conservation Biology 21（2007）：329-336.
[10] 發音來自小棕蝠科學命名中「luci」這個詞根。——譯者
[11] Randall Jarrell and Maurice Sendak，The Bat-Poet（1964；reprint，New York：HarperCollins，1996），1.
[12] Paul M.Cryan et al.，「Wing Pathology of White-Nose Syndrome in Bats Suggests Life-Threatening Disruption of Physiology，」BMC Biology 8（2010）.
[13] 指在左輪手槍的彈倉中隨機放入子彈，兩人輪流用槍指著腦袋扣動扳機的性命賭博。——譯者
[14] 這部分關於日本麗金龜擴散過程的描述出自Charles S.Elton，The Ecology of Invasions by Animals and Plants（1958；reprint，Chicago：University of Chicago Press，2000），51-53。
[15] Jason van Driesche and Roy van Driesche，Nature out of Place：Biological Invasions in the Global Age（Washington，D.C.：Island Press，2000），91.
[16] Information on Hawaii』s land snails comes from Christen Mitchell et al.，Hawaii』s Comprehensive Wildlife Conservation Strategy（Honolulu：Department of Land and Natural Resources，2005）.
[17] David Quammen，The Song of the Dodo：Island Biogeography in an Age of Extinctions（1996；reprint，New York：Scribner，2004），333.
[18] Van Driesche and Van Driesche，Nature out of Place，123.
[19] George H.Hepting，「Death of the American Chestnut，」Forest and Conservation History 18（1974）：60.
[20] 「Kentucky bluegrass」是北美地區的慣常稱謂，其學名為草地早熟禾（Poa pratensis），原產於歐亞大陸。——譯者
[21] 即野胡蘿蔔，在我國江浙地區又稱鶴虱草，是食用胡蘿蔔經過人類種植篩選之前的原始物種。——譯者
[22] 遠東白英在我國的標準學名是南蛇籐，原產於東亞地區。實際上，南蛇籐與白英在分類學上甚至都不屬於同一個科。——譯者
[23] Paul Somers，「The Invasive Plant Problem，」<http：//www.mass.gov/eea/docs/dfg/nhesp/land-protection-andmanagement/invasive-plant-problem.pdf>.
[24] John C.Maerz，Victoria A.Nuzzo，and Bernd Blossey，「Declines in Woodland Salamander Abundance Associated with Non-Native Earthworm and Plant Invasions，」Conservation Biology 23（2009）：975-981.
[25] 「Operation Toad Day Out：Tip Sheet，」Townsville City Council，<http：//www.townsville.qld.gov.au/resident/pests/Documents/TDO%202012_Tip%20Sheet.pdf>.
[26] Steven L.Chown et al.，「Continent-wide Risk Assessment for the Establishment of Nonindigenous Species in Antarctica，」Proceedings of the National Academy of Sciences 109（2012）：4938-4943.
[27] Alan Burdick，Out of Eden：An Odyssey of Ecological Invasion（New York：Farrar，Straus and Giroux，2005），29.
[28] Jennifer A.Leonard et al.，「Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs，」Science 298（2002）：1613-1616.
[29] Quoted in Kim Todd，Tinkering with Eden：A Natural History of Exotics in America（New York：Norton，2001），137-138.
[30] Peter T.Jenkins，「Pet Trade，」in Encyclopedia of Biological Invasions，edited by Daniel Simberloff and Marcel Rejmanek（Berkeley：University of California Press，2011），539-543.
[31] Gregory M.Ruiz et al.，「Invasion of Coastal Marine Communities of North America：Apparent Patterns，Processes，and Biases，」Annual Review of Ecology and Systematics 31（2000）：481-531.
[32] Van Driesche and Van Driesche，Nature out of Place，46.
[33] Elton，The Ecology of Invasions by Animals and Plants，50-51.
[34] James H.Brown，Macroecology（Chicago：University of Chicago Press，1995），220.