美洲乳齒象（Mammut americanum）
大滅絕可能是今天的孩子們必須要面對的第一個科學概念。一歲大的孩子就開始玩恐龍玩具，兩歲大的孩子就會懂得這些小小的塑料玩具代表著一些非常巨大的動物，或者至少也會對此有一個模糊的概念。如果他們學東西很快的話——或者換種方式來說，學用馬桶很慢的話——那麼這些穿著尿布的孩子就已經能理解：曾經有過很多種不同的恐龍，但它們在很久以前就死光了。（我自己的幾個兒子在蹣跚學步的時候就能和一套恐龍玩具玩上幾個小時。這些恐龍放在一個塑料墊子上，上面畫有一幅侏羅紀或是白堊紀的森林場景，其中最醒目的是一座正在噴發岩漿的火山，如果你按上去，它還會發出一種嚇人的吼叫聲，不過聽起來其實很可愛。）這些情況似乎表明，物種大滅絕這個概念對於我們來說是顯而易見的。然而，事實並非如此。
亞里士多德寫了10卷《動物史》，卻從未考慮過動物可能真的有跌宕起伏的歷史。普林尼[1]的《自然史》中既描述了真實存在的動物，也描繪了神話故事中的動物，卻沒有記述已經滅絕的動物。大滅絕的概念也不曾在中世紀或文藝復興時期突然出現，彼時“化石”（fossil）這個詞用於指代從地下挖出來的所有東西，所以才會有“化石燃料”[2]這個說法。在啟蒙運動中，主流觀點認為，每一個物種都是偉大的、堅不可摧的“生命鏈條”中的一環。正如亞歷山大·蒲柏在他的詩作《人論》中所寫的：
一切不過是零件，組成非凡的整體，
其軀體是自然，其魂靈是上帝。
當卡爾·林奈建立他的雙名法分類學命名系統時，並未對現存的與消亡的物種進行區分。因為在他看來，不存在已經消亡的物種，自然也就沒這個必要。他在1758年面世的第10版《自然系統》[3]中，列出了63種金龜子甲蟲、34種雞心螺以及16種比目魚。然而《自然系統》所列出的動物其實都屬於同一類——仍舊存活著的動物。
儘管有數量可觀的相反證據湧現出來，這一觀點仍然持續存在著。從倫敦到巴黎再到柏林，許多存放珍奇生物的陳列櫃裡都有著奇怪生物的身影，包括現在被認定為三葉蟲、箭石和菊石的化石，但人們就是視而不見。有些菊石是如此之大，石化外殼的尺寸已經趕上了馬車輪子的大小。在18世紀，從西伯利亞運往歐洲的猛犸骨頭越來越多。這一物種也同樣被硬塞進了命名體系之中。那些骨頭看起來很像是大象的骨頭，但是肯定沒有大象生存在當代俄羅斯，於是人們認定，它們只能是被《聖經·創世記》中的那場大洪水沖到北方去的。
“滅絕”最終作為一個概念被提出來是在法國大革命時期，這或許並非巧合。在很大程度上，滅絕概念的提出要感謝一種叫作美洲乳齒象的動物，以及一個名叫讓-萊奧波德-尼古拉斯-弗雷德裡克·居維葉的人。他是一位博物學家，繼承了他已故兄弟的名字，人稱喬治·居維葉。居維葉在科學史上是位有著很大爭議的人物。他在某些方面遙遙領先於自己的時代，但又阻礙了自己所處時代的進步；他有時彬彬有禮，有時又惡毒不堪；他卓有遠見，同時又極端保守。在19世紀中葉，他提出的很多理論都被推翻了。然而現在的一些最新發現又傾向於支持那些由他提出而後遭人徹底否定貶低的理論。結果就是，居維葉對於地球歷史那種本質上悲觀的遠見，最終看來似乎是很有預見性的。
歐洲人第一次撞見美洲乳齒象骨頭的確切時間並不清楚。1705年，在上紐約州[4]的野外考察中出土的一塊臼齒被送往倫敦，標籤上寫著“巨獸的牙”。[5]第一塊進行了科學性研究（只是就那個時代而言）的乳齒象骨頭被發現於1739年。那一年，第二任隆格伊（Longueuil）男爵夏爾·萊莫因（Charles le Moyne）帶領著400名士兵沿俄亥俄河向下游前進。隊伍中有些人像他一樣是法國人，而大多數則是阿爾岡昆人和易洛魁人等北美原住民。這趟行程很艱苦，供給不足。一位法國士兵後來回憶道，部隊被逼無奈，只能以橡子為食。[6]那時大概是秋天，隆格伊和他的部隊在俄亥俄河的東岸建立了營地，離今天辛辛那提市的位置不遠。幾位出去打獵的美洲原住民在幾公里外遇到了一片散發著硫黃味道的沼澤。野牛踩出的小徑從各個方向匯聚到了這裡，成百上千的巨大骨頭從泥沼中伸出來，就像是輪船殘骸留下的巨大支架。這些人回到了營地，帶著一根長逾一米的大腿骨、一根巨大的獠牙以及幾顆大牙。那些牙的牙根跟人手一樣長，每一顆的重量都有四五公斤。
隆格伊對這些骨頭著迷極了，於是命令他的部隊在拆除營地時帶上骨頭一起出發。人們拖著這些巨大的獠牙、股骨和臼齒前行，奮力穿越杳無人煙的荒野。最終，他們到達了密西西比河畔，並在那裡與另外一支法國部隊會合。在接下來的幾個月中，隆格伊的很多戰士死於疾病，他們來這裡參加的那場針對契卡索人的戰役也以恥辱的失敗而告終。然而，隆格伊始終完好地保存著這些奇怪的骨頭。他後來設法去到新奧爾良，並從那裡把這些獠牙、臼齒以及巨大的股骨運回了法國。這些骨頭被獻給了國王路易十五，之後安置在他的博物館“御寶閣”（Cabinet du Roi）中。幾十年後，俄亥俄河谷在地圖上仍是大片的空白，只有一個地方出現了標注——“Endroit où on a trouvé des os d’Éléphant”，意思是“發現象骨的地方”。今天，“發現象骨的地方”已經成為肯塔基州的一個州立公園，名叫“大骨舔”（Big Bone Lick）[7]。
隆格伊找到的骨頭難倒了每一個研究者。股骨和獠牙看起來像是來自一頭大象，或者以當時的解剖學水平來看幾乎與猛犸的骨頭一樣。但是這種動物的牙齒是個難題，無法進行分類。大象的牙齒以及猛犸的牙齒，頂端是平的，有著從一邊到另一邊的一道道窄脊。於是，整個咀嚼面的樣子就像是一隻跑鞋的鞋底。與此相反，乳齒象的牙上有尖。實際上，它們看起來更像是屬於某種體型極其巨大的人類。第一位研究它們的博物學家讓-艾蒂安·蓋塔爾（Jean-Étienne Guettard）甚至拒絕對其來源給出猜測。
“這種牙到底屬於什麼動物？”他在1752年送交法國皇家科學院的一篇論文中憂心仲仲地問道。[8]
1762年，御寶閣的管理者路易-讓-馬裡·多邦東（Louis-Jean-Marie Daubenten）試圖著手解決關於這種奇怪牙齒的謎題。他宣稱，“俄亥俄的未知動物”壓根就不是一種動物，而是兩種動物。獠牙和腿骨屬於大象，而臼齒則根本來自另一種動物。他認為，第二種動物可能是只河馬。
與此同時，第二批乳齒象的骨頭送到了歐洲，這一次目的地是倫敦。這些骸骨也來自“大骨舔”，展示了同樣令人迷惑不解的結構：骨頭和獠牙像是大象的，臼齒卻覆蓋著一塊塊尖銳的突起。女王的主治醫師威廉·亨特（William Hunter）發現多邦東對於差異的解釋站不住腳。他提出了一個不同的解釋——第一個算是對了一半的答案。
他主張，“這只所謂的美洲象”是一種“解剖學家所不熟悉的”全新物種。[9]他認為這是一種肉食動物，所以才有著長相可怕的牙齒。他稱之為“美洲未知動物”（invognitum）。
法國博物學領軍人物布豐（Buffon）伯爵喬治-路易·勒克萊爾（Georges-Louis Leclerc）為這場爭論加入了新的波折。他認為，這些謎一樣的骨頭代表的不是一種或兩種動物，而是三種動物：一頭大象、一隻河馬以及一種目前未知的物種。帶著極大的不安，布豐承認這最後一個物種——“其中最大的一個物種”——似乎已經消失了。[10]他提出，這是唯一已經消失的陸生動物。
1781年，托馬斯·傑斐遜[11]也被拖入了這場論戰。在他剛剛卸任州長之後所寫的《弗吉尼亞州紀事》中，傑斐遜虛構了他自己版本的“未知動物”。他同意布豐的觀點，認為這種動物是所有野獸之中最大的——“體積是大象的五六倍”。（這就推翻了當時在歐洲甚為流行的一種觀點，即認為新世界的動物體型都比舊世界的更小，[12]並且有所“退化”。）傑斐遜同意亨特所說，認為這種動物應該是肉食動物。不過，它一定存在於自然界中的某處，就算不能在弗吉尼亞找到，也必定遊蕩在大陸上某些“保留著原始狀態，未曾開發，未受影響的地區”。當他成為總統之後，派遣梅裡韋瑟·劉易斯（Merriwether Lewis）和威廉·克拉克（William Clark）去西北部遠征時，傑斐遜期望他們能夠遇上在森林之中漫步的“未知動物”。
“這就是大自然的生態。”傑斐遜曾經寫道，“大自然絕對不會讓以下兩種情況發生：一是允許任何一個動物物種滅絕掉；二是允許她的偉大作品中存在任何會遭到破壞的薄弱環節。”
1795年初，居維葉來到巴黎，比那些俄亥俄河谷的骸骨來到這座城市的時間晚了半個世紀。他此時年僅25歲，兩隻灰色的眼睛間距較寬，長著高高聳起的鼻子。他的脾氣被一位朋友比作戶外的天氣，總體上涼爽宜人，但也可能突然就會變得極其激動，甚至徹底爆發。[13]居維葉在瑞士邊境的一個小鎮上長大，在法國的首都沒什麼熟人。然而他卻設法得到了一份令人尊敬的職位。這一方面要感謝革命推翻了舊制度，另一方面則得益於他無比強烈的自尊心。一位年長的學者後來說他是突然出現在巴黎的，“就像是雨後的蘑菇一樣”。[14]
居維葉工作的地方是位於巴黎的法國國家自然歷史博物館——御寶閣的民主化繼承者。他的工作嚴格來說只是教書，但在空閒時間裡，他全身心地投入了對博物館藏品的研究。他花費了很多時間來研究隆格伊獻給路易十五的那些巨大骨頭，並與其他標本進行了比較。1796年4月4日，或者按當時所使用的共和歷來說是共和4年芽月15日，居維葉在一次公開演講中展示了自己的研究結果。
居維葉首先討論了大象。當時的歐洲人長久以來就知道有非洲象和亞洲象的存在，並知道前者比較危險，而後者更易馴服。不過，大象就是大象，如同狗就是狗一樣，不過有的溫順有的兇猛。居維葉研究了博物館中保存的大象骸骨，包括一具保存完好的來自錫蘭[15]的頭骨，以及另一具來自好望角的頭骨。在仔細比較的基礎上，[16]他認識到這兩種象屬於兩個不同的物種——當然，完全正確。
居維葉指出：“顯然，來自錫蘭的大象與來自非洲的大象之間的差別要大於馬與驢之間的差別，或是山羊與綿羊的差別。”動物彼此區別的眾多特徵之一就是牙齒。來自錫蘭的大象，其臼齒表面有著波紋狀的脊，“就像是雕刻出來的綵帶一樣”。而來自好望角的大象牙齒上的脊排列成了鑽石的形狀。觀察活的大象不可能發現這樣的差別。畢竟，誰能有膽量往大象的嘴裡細看呢？“就這一有趣的發現，動物學應該要感謝解剖學才對。”居維葉如此宣稱。[17]
成功地將大象一分為二之後，居維葉繼續著他的剖析。關於那些來自俄羅斯的巨大骨頭，已經被廣泛接受的理論是錯誤的——這就是居維葉對相關證據進行了“謹慎細緻的研究”之後所得出的結論。來自西伯利亞的下頜和牙齒“不完全類似於大象”。它們屬於另一個完全不同的物種。至於那些來自俄亥俄州的動物牙齒，只要瞥上一眼就“足以看出它們有著更大的差異”。
“這兩種已然無蹤可覓的龐大巨獸究竟發生了什麼事情？”他問道。這個問題在居維葉的構想中有著不證自明的答案：它們都是失落的物種。就這樣，居維葉把已滅絕的哺乳動物種類翻了一倍，從可能的一種變成了兩種。而這還僅僅只是開始。
幾個月之前，居維葉收到一份素描圖，描繪了一副在布宜諾斯艾利斯西邊盧漢河（Río Luján）岸上發現的骨架。這副近4米長、2米高的骨架已經運到了馬德里，並在那裡經過認真細緻的工作組裝了起來。對這些素描圖進行了研究之後，居維葉認定骨架的主人是某種奇特的超大號樹懶——又一次完全正確。他把這種動物命名為大地懶（Megatherium），拉丁名意為“巨獸”。雖然居維葉從未去過阿根廷，甚至都沒去過比德國更遠的地方，但他確信不會有人看到大地懶沿著南美洲的某條河流笨拙前行，因為這個物種也消失了。同樣的情況也發生在馬斯特裡赫特動物身上，被發現的骸骨是一個尖尖的巨大下頜，上嵌牙齒類似鯊魚，出土地點位於荷蘭一處採石場內。由於法國在1795年佔領了荷蘭，這塊馬斯特裡赫特化石當時被法國人搶了過來。
居維葉宣稱：如果存在這四種已滅絕物種，那就一定還存在著其他的已滅絕物種。就他所掌握的證據來看，他能提出這樣的理論是非常大膽的。基於幾塊散亂的骨頭，居維葉已經構想出了一種看待生命的全新方式：物種會滅絕。這不單單是孤立的事件，而是廣泛存在的現象。
“所有這些事實是彼此互洽的，也不與任何已有的報告相矛盾。對我而言，這似乎證明了在我們的世界之前還存在著另一個世界。”居維葉說道，“但是，原初的地球是什麼樣子的？又是什麼樣的變革才能將那個世界抹除？”
自從居維葉的時代以來，法國國家自然歷史博物館已經成為一個枝繁葉茂的龐大研究機構，有著遍佈全國的分支。不過，它的主體建築仍然位於巴黎第五區的舊皇家花園內。居維葉不僅僅是在博物館工作，他成年時期的大多時候也住在博物館裡，就在一棟外牆刷著灰泥的房子中。後來，這棟房子又改作辦公之用。房子旁邊現在是一家餐館，餐館的旁邊則是一個小動物園。我去參觀的那天，一些沙袋鼠正在動物園的草地上曬太陽。穿過花園，對面是一間大廳，裡面陳列著博物館的古生物學藏品。
帕斯卡爾·陶希（Pascal Tassy）是博物館的一名主任，專業領域是長鼻目哺乳動物，包括大象以及它們失落的表親：猛犸象、乳齒象以及嵌齒象，而這還只是其中一小部分。我去拜訪他的原因是，他答應帶我去看居維葉曾經擺弄過的那些骨頭。我在一間燈光昏暗的辦公室裡找到了陶希，就在古生物學展廳下面的地下室裡。他當時坐在一屋子古舊的頭骨中間，牆上的裝飾卻是《丁丁歷險記》舊版漫畫的封面。陶希告訴我，他七歲時讀到了丁丁關於挖掘的一次探險故事，就決定要成為一名古生物學家。
我們聊了一會長鼻目。“這群生物令人著迷。”他告訴我，“比方說，象鼻是面部解剖特徵的改變，非常與眾不同——曾經分別發生了五次演化。就算只是兩次，也夠令人吃驚了。竟然獨立發生了五次！研究過化石之後，我們不得不接受這一事實。”陶希說，目前大約已經鑒定出了170個長鼻目物種，可以追溯到5500萬年前，“這還遠遠不是全部，我對此非常肯定”。
我們上樓來到古生物展廳後面相連的一個附屬建築內，像是火車末尾的那節工作人員車廂。陶希用鑰匙打開一間堆滿了金屬櫃的小房間。就在剛進門的地方，立著一個東西，看起來像是毛絨絨的傘架，一部分被塑料包裹著。陶希解釋說，這是真猛犸象的一條腿，發現於西伯利亞北部外海的一個島嶼上，早已結凍脫水。當我更仔細地觀察時，能夠看到腿上的皮膚曾被縫合過，像是無跟軟鞋一樣。它的毛髮是一種很深的棕色，即便是歷經萬年，看起來幾乎仍是完好無損。
陶希打開了其中一個金屬櫃，取出裡面的東西，放在一個木桌子上。這就是隆格伊沿著俄亥俄河費力搬運的那些牙。它們十分巨大，表面有突起，顏色已經變黑。
“這是古生物學界的蒙娜麗莎。”陶希一邊說，一邊指著其中最大的那塊，“這是一切的源起所在。居維葉自己為這些牙齒繪製了圖形，真是太了不起了。他肯定看得非常仔細。”陶希指給我看最初的分類編號，是在18世紀的時候刷到牙上的，現在已經嚴重褪色，幾乎難以分辨。
我用了兩隻手才把最大的牙抬起來。這的確是一件非同尋常的東西。大約20厘米長，10厘米寬，跟一塊磚頭的大小差不多，重量也差不多。那些齒尖共有四組，的確很尖。牙齒表面的琺琅質大多未受損傷。齒根部分粗得像繩索一樣，形成了堅固的一整塊，顏色就像是紅木。
從演化的角度來看，乳齒象的臼齒實在沒什麼好奇怪的。像大多數其他哺乳動物的牙一樣，乳齒象的牙齒中間是牙本質，外面包裹著一層更硬更脆的琺琅質。大約三千萬年前，長鼻目中的兩個種群分道揚鑣，走向了不同的演化方向，一支會成為以後的乳齒象，另一支則成為以後的猛犸和大象。後一個分支最終演化出了更精密的牙齒構造：外面的琺琅質包裹著裡面並列在一起的牙板，它們彼此融合而成的構造就像是剛切好的一摞麵包片。這樣的構造要更堅固，能讓猛犸以及大象食用比較粗糙的食物。相較之下，乳齒象保留了它們相對比較原始的臼齒——人類也是如此。所以，乳齒象只能用這樣的牙齒不停地嚼食物。當然了，正如陶希向我指出的，上述演化視角恰恰是居維葉所缺乏的，而從某種角度來說，這讓他的成就更顯得令人驚歎。
“當然，他也犯過一些錯誤。”陶希說，“但是他大部分的研究工作都體現了無與倫比的專業水平。居維葉絕對是一位極為出色的解剖學家。”
我們又對著這些牙齒觀察了一陣子，陶希帶我上樓來到古生物學展廳。就在入口進去不遠處，展示著隆格伊送回巴黎的那根巨大的股骨，安放在一個基座上。那根骨頭就像農場柵欄的木樁那麼粗。在我們周圍，法國小學生川流而過，興奮地大叫著。陶希有一大串鑰匙，可以打開玻璃展示櫃下方的不同抽屜。他又給我看了一顆曾經被居維葉研究過的牙齒，以及其他一些最先經居維葉研究的已滅絕物種。然後，他帶我去看了馬斯特裡赫特動物，這仍是世界上最著名的化石之一。（雖然在已經過去的200多年的時間裡，荷蘭人不斷提出索回這些化石的要求，但法國人至今拒不應允。）在18世紀，某些人認為馬斯特裡赫特化石屬於某種奇怪的鱷魚，另一些人則認為它是牙齒不齊的鯨。居維葉則將它歸類為一種海生爬行動物——再一次完全正確。（後來，人們給這種生物命名為滄龍。）
到了午飯時間，我和陶希一起走回他的辦公室。然後，我獨自一人漫步穿過花園，走向居維葉故居旁邊的餐館。既然來到這裡，似乎沒理由不點一份“居維葉套餐”，具體菜品是“自選前菜加甜品”。當我努力消滅自己的第二道食物——一份美味的奶油餡餅時，我開始有了撐得難受的感覺。這讓我想起了之前讀到的關於這位解剖學家身體的一段描述。在大革命時期，居維葉還是個瘦子。[18]住進博物館之後，他變得越來越胖，到生命行將結束的時候他已經成了個大胖子。
通過他的演講“象的物種——現存物種與化石物種”，居維葉成功地建立並證實了滅絕這個概念。但是，他那個令人難以接受的設想——曾經存在過一個已經消失的世界，遍佈著已經消失的物種——仍然只是個令人難以接受的設想。如果真的曾經有過這樣的世界，一定還會有其他已經滅絕的動物留下可以發現的痕跡。於是，居維葉開始著手去尋找它們。
碰巧的是，18世紀90年代的巴黎恰好是一片古生物學家的樂土。這座城市北邊的山上滿是正在出產石膏的採礦場，那是巴黎建築所用灰泥的主要原料。這座首都的發展缺乏規劃性，擴張到了很多礦脈之上，在居維葉那個時代，地陷是城中一大危險。當時，礦工挖到奇怪骨頭的事情並不少見，還會有收藏家們出錢買走這些骨頭，雖然他們並不知道這些骨頭到底是什麼。就在這樣一位化石愛好者的幫助之下，居維葉很快又拼出了另一種滅絕動物的骨架。他稱之為“l’animal moyen de Montmartre”，意思是“來自蒙馬特的中等體型動物”。
這一時期，居維葉也在懇請歐洲其他地區的博物學家寄送標本給他。拜法國人當時強佔奇珍異寶的惡名所賜，幾乎沒有收藏者願意把化石寄給居維葉。不過，細節清晰的繪圖開始從各處送往巴黎，包括漢堡、斯圖加特、萊頓、博洛尼亞以及其他一些地方。居維葉曾經寫下這樣的話來表達感激之情：“我要說，我的研究得到了極為熱情的支持……來自所有研究科學、熱愛科學的法國人以及外國人。”[19]
到1800年，也就是大象論文發表4年之後，居維葉的化石動物園已經擴展到了23個物種。他相信這些物種都已經滅絕了，其中包括：侏儒河馬，骸骨是他在巴黎博物館的一間儲藏室裡找到的；有著龐大鹿角的麋鹿，骨頭發現於愛爾蘭；體型巨大的熊，今天稱為洞熊，來自德國。此時，蒙馬特動物已經被分割為或者應該說倍增為6個獨立的物種。甚至直到今天，人們對這6個物種仍舊幾乎一無所知，只知道它們屬於有蹄類動物，生活在距今約3000萬年前。“如果在這麼短的時間裡就能復原如此之多的消失物種，該有多少物種仍舊深埋於地下？”居維葉問道。[20]
居維葉很有表演的天分。遠在博物館僱用專業公關人員之前的那個時代，居維葉就懂得如何去抓住公眾的注意力。陶希對我說：“他是那種放在今天一定會成為電視明星的人。”有一次，巴黎的石膏礦挖出來一些化石，屬於一隻兔子大小的生物，軀體很窄，頭很方。基於牙齒的形狀，居維葉得出結論，這是一隻有袋類動物。這是一個大膽的結論，因為在舊世界沒有發現過有袋類動物。為了加強事情的戲劇性，居維葉宣佈，他將讓人們對他的鑒定過程進行公開檢驗。有袋類動物有一對從骨盆伸展出來的特殊骨頭，今天稱為上恥骨。雖然在送到居維葉手裡的化石中看不到這對骨頭，但他預測，只要把周圍的石頭再刮掉一些，就能發現這對骨頭。他邀請了巴黎的科學精英會聚一堂，觀看他用一根細針分離化石周圍的石頭。看吧！那對骨頭出現了。（在巴黎的古生物學展廳裡展示了這塊有袋類動物化石的一件複製品，而原品被認為太過珍貴，不能展出，保存在一個特殊的地下保險庫內。）
居維葉在一次前往荷蘭時，上演了一出與此類似的古生物學藝術表演。在哈勒姆的一家博物館內，他研究了一份化石標本，包含一個巨大的半月形頭骨，連著一部分脊柱。這塊長約一米的化石發現於近一個世紀以前，並被歸類為人類——雖然從頭的尺寸上來看十分可疑。（它甚至還有了一個專門的科學命名：Homo diluvii testis，意思是“目擊了創世紀大洪水的人類”。）為了反駁這一鑒定結果，居維葉首先找了一副普通的火蜥蜴骨架備用。然後，徵得博物館館長許可之後，他開始去除“洪水目擊者”脊椎周圍的石頭。當他清理出這種生物的前臂時，人們看到前臂的形狀就像是火蜥蜴的——正如他之前預言的一樣。[21]這種生物不是大洪水之前的人類，而是遠遠更為詭異的東西：一隻巨大的兩棲動物。
居維葉搞出來的滅絕物種越多，人們對於動物的認識也就改變得越多。洞熊、大地懶甚至還有巨大的火蜥蜴——所有這些都與現存的物種有著某種聯繫。但在巴伐利亞形成的一塊石灰岩中發現的那塊奇怪化石又是什麼動物呢？居維葉收到的是這塊化石的繪圖，來自與他有通信聯繫的眾多人士中的一位。圖上展示的是一堆亂糟糟的骨頭，包括長到詭異的前臂、纖細的指頭和窄窄的喙。第一位研究這些化石的博物學家推測化石的主人是一種海洋生物，把延長的前臂當槳使用。而居維葉根據圖畫確定，這種動物實際上是一種會飛的爬行動物——太令人震驚了！他稱之為“ptero-dactyle”，意思是“翼指”。
居維葉對於“滅絕”的發現，乃至於對於“史前世界”的發現，是極為轟動的一樁大事。消息很快就傳到了大西洋彼岸。當紐約州紐堡的幾位農場工人挖出了一副幾乎完整的巨大骨架時，這被認為是意義重大的發現。當時還是副總統的托馬斯·傑斐遜幾次試圖把這些化石弄到手，結果都失敗了。而他的一位朋友，藝術家查爾斯·威爾遜·皮爾（Charles Willson Pearle）卻更執著，並成功獲得了化石。彼時，他剛剛在賓夕法尼亞州建立了美國的第一座自然歷史博物館。
與居維葉相比，皮爾或許是一位更專業的表演者。他花了數月的時間把他從紐堡得到的骨頭拼在了一起，又用木頭和紙漿紙加工出了缺失的部分。在1801年的平安夜，他把這具骨架展示給公眾看。為了宣傳這次展覽，皮爾讓他的黑人僕從摩西·威廉斯（Moses Williams）戴上印第安人的頭飾，騎著一匹白馬穿過費城的街道。[22]復原的這頭巨獸站起來肩高3.4米，從獠牙到尾巴長達5.2米，大得有點誇張。每位參觀者要付費50美分，在當時可不算便宜。這隻巨獸實際上也是頭乳齒象——當時還沒有一個普遍為人接受的名字，因而被人們冠以不同的稱呼，有“未知動物”，有“俄亥俄動物”，還有一個最讓人混淆的名字——“猛犸”。這成了世界上最火的展覽，並引發了一波“猛犸熱”。馬薩諸塞州切希爾（Cheshire）鎮製作了一塊560公斤的“猛犸奶酪”；費城的一位烘焙師製作了一塊“猛犸蛋糕”；報紙上報道了“猛犸蘿蔔”、“猛犸桃樹”，以及一位能“在10分鐘內吞下42隻蛋”的“猛犸食客”。[23]皮爾還設法拼出了第二隻乳齒象，用的是來自紐堡和附近哈得孫河谷的其他一些骨頭。他在這隻巨獸像籠子一樣的巨大肋骨下面舉行了一場慶祝晚宴，然後就把這具骨架和他的兩個兒子一起送去了歐洲。骨架在倫敦又展出了幾個月。在此期間，兩個兒子決定要把巨獸的獠牙朝下擺放，就像海像那樣。他們本來計劃再把骨架帶到巴黎，然後賣給居維葉。然而當他們還在倫敦時，英國與法國之間爆發了戰爭，令兩國之間的交通全部中斷了。
居維葉於1806年在巴黎發表的一篇論文中終於給了乳齒像一個名字——“mastodonte”。這個詞奇怪的拼寫來自希臘文的兩個詞：“乳房”和“牙齒”。這種動物臼齒表面的一塊塊突起顯然讓居維葉聯想到了乳頭。（然而此時，這種動物已經從一位德國博物學家那裡得到了一個科學命名——“Mammut americanum”。很不幸，這個名字將提醒人們永遠記住這段乳齒象與猛犸傻傻分不清楚的歷史。[24]）
儘管英國與法國之間正在打仗，居維葉還是設法搞到了一些繪圖，詳細描摹了皮爾的兒子們帶到倫敦去的那副骨架。這些圖讓居維葉對於這種動物的解剖學特徵有了更深的瞭解。他意識到，乳齒象與當今大象的區別遠大於猛犸與大象的區別。因此，居維葉將乳齒象分類到了一個新的屬中。（在今天的分類學中，乳齒象不但有自己的屬，還有一個自己的科。）除了美洲乳齒象之外，居維葉還鑒定出了其他四個品種的乳齒象，“就今天的標準而言，它們都一樣奇怪”。直到1809年，皮爾才聽說了居維葉給這種動物起的新名字，並立即將其據為己有。他寫信給傑斐遜，提議在他費城的博物館為乳齒象骨架搞一個隆重的“命名儀式”。[25]傑斐遜對於居維葉想出的這個名字卻是不冷不熱，輕蔑地表示，這個名字“大概也不會比其他的名字好到哪去”。[26]所以，他也沒有對“命名儀式”的提議給予回應。
1812年，居維葉把他在動物化石領域的工作彙編成4捲出版，書名是《四足動物骨骼化石的研究》（Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes）。在他開始他的“研究”之前，世界上已滅絕的脊椎動物數目為0或1——具體數目取決於是誰去統計這件事。幾乎全憑居維葉的一己之力，此時已經有了49種滅絕的脊椎動物，真要感謝他！
隨著居維葉那份名單的增長，他的聲望也在一同增長。幾乎沒有博物學家敢於公開發表他們的發現，直到他們請居維葉審查過他們的結果。“居維葉難道不是我們這個世紀最偉大的詩人嗎？”奧諾雷·德·巴爾扎克（Honoré de Balzac）如是問道，“我們這位不朽的博物學家就像卡德摩斯（Cadmus）[27]一樣，從白骨之中重塑了世界，從牙齒之中重建了城市。”[28]居維葉得到了拿破侖的重用，並在拿破侖戰爭結束之後應邀訪問了英國，還出席了議會。
英國人當時成了居維葉理論的熱情擁躉。在19世紀早期，收藏化石在上流社會中已經變得極為流行，以至於迅速湧現出一個與此相關的全新行業。“化石學家”賴以維生的方式就是為富有的資助人尋找化石標本。就在居維葉出版他的《研究》一書的同一年，一位這樣的化石學家，名叫瑪麗·安寧（Mary Anning）的年輕女士找到了一件極其古怪的標本。這件化石標本發現於多塞特（Dorset）的石灰岩崖壁上。標本中的動物頭顱長近1.2米，上下頜就像一支尖嘴鉗。它的眼窩大得嚇人，覆蓋著骨板。
這件化石標本最終來到了倫敦的埃及展覽館，這是一家與皮爾的博物館類似的私人博物館。它最初被當成魚來展覽，後來又被當成鴨嘴獸的近親。最終，它被鑒定為一種新的爬行動物——魚龍。幾年之後，安寧採集的另外一些標本中出現了更古怪的生物，被稱為蛇頸龍。牛津大學第一位地質學教授威廉·巴克蘭（William Buckland）牧師對蛇頸龍的描述是：“蜥蜴的頭”連在一條“長得像巨蛇身體一樣的”脖子上，還有“像變色龍一樣的肋骨，像鯨一樣的鰭”。獲知了這一發現之後，居維葉認為對於蛇頸龍的描述太過誇張了，以至於他懷疑這件標本是否動過手腳。當安寧又挖出了另一件近乎完整的蛇頸龍化石時，居維葉再一次在第一時間得到了消息。這一次，他不得不承認自己之前錯了。他在給一位英國友人的信中寫道：“不要指望還能出現更加驚人的生物了。”[29]然而，正當居維葉訪問英國期間，巴克蘭在他造訪牛津時向他展示了一件更令人震驚的化石：一個巨大的頜骨上有一顆彎曲的牙齒向上伸出，就像是一把圓月彎刀。居維葉鑒定出這種動物同樣是某種蜥蜴。幾十年後，這塊頜骨被鑒定為恐龍的一部分。
此時，地層學的研究還在萌芽之中。不過人們已經知道，不同的岩石地層形成於不同的時期。蛇頸龍、魚龍還有那尚未命名的恐龍，都是在石灰岩沉積層中發現的，當時認為形成於第二紀，而今天稱為中生代。與此相同的還有翼手龍以及馬斯特裡赫特動物。這些情況令居維葉對於生命的歷史產生了另一項非凡的深刻認識：生命的歷史是有向的。消失物種的骸骨可能是在接近地表的地層中發現的，比如乳齒象和洞熊，它們仍屬於現存生物的目。挖得更深一些，所發現的生物，比如來自蒙馬特的那些化石，在現代已經沒有與之相對應的生物了。繼續挖下去，哺乳動物就會從化石記錄中全體徹底消失。到最後，人們所觸及的那個世界不僅在我們的世界之前，甚至是在巨大的爬行動物所佔據的那個世界之前。
居維葉對於生命史的觀點是：悠長不定，滿是不再存世的奇妙生物。這似乎會讓他自然而然地成為進化論[30]的擁護者。但實際上，居維葉反對進化論——或者是它當時在巴黎的名字“物種轉變論”（transformisme）。他甚至還會不遺餘力地去羞辱任何推廣這一理論的科學同仁，而且似乎做得很成功。奇怪的是，正是那些讓他發現了“滅絕”的科學技術，令他認為進化論如此荒謬，如同魔毯一樣不可能是真的。
正如居維葉喜歡宣稱的那樣，他信任解剖學。這門科學讓他得以從大象的骨頭中區分出猛犸的骨頭，讓他能夠把別人當成人類的骨頭鑒定為大地懶。他對於解剖學的認識核心是他稱之為“部分之間的相關性”的概念。具體來說，他認為一隻動物的各個部分都要彼此融洽，並為其特定的生活方式做出最優設計。舉例來說，一隻肉食動物會有適於消化肉的腸道系統。同時其上下頜會：
被構造為適合吞咬獵物；爪子適合抓住和撕扯獵物；牙齒適合切斷並分割獵物的肉；整個運動系統的器官適合追趕和捕捉獵物；感覺器官適合從遠處發現獵物。[31]
與之相反，有蹄的動物肯定是草食動物，因為它“沒有辦法抓住獵物”。它的“牙冠是平的，用來磨碎種子和草”，而上下頜可以做側向運動。這些部件中的任何一環如果被替換掉，那麼整體在功能上的完整性就會被破壞掉。一隻動物降生之後，如果牙齒或感覺器官由於某種原因不同於它的父母，那麼它將沒有辦法存活，更不要說產生一種全新的生物了。
在居維葉的時代，物種轉變論最主要的支持者是他在法國國家自然歷史博物館的一位前輩，讓-巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）。拉馬克認為，有一種“生命的力量”推動著生物體變得越來越複雜。與此同時，動物以及植物常常不得不去適應其所處環境發生的改變。為此，它們要調整自己的生活習性。反過來，這些新的習性會產生身體上的改變，而這些改變會傳給它們的後代。在湖中搜尋獵物的鳥類會在觸及水面時伸展腳趾，由此最終發展出帶蹼的腳，變成了鴨子。鼴鼠在地下活動，不再使用視覺，於是經過很多代之後，它們的眼睛變得又小又弱。拉馬克本人堅決地反對居維葉的滅絕概念，因為他無法想像能有任何進程可以徹底消滅一種生物。（有趣的是，拉馬克唯一能夠容忍的例外就是人類。拉馬克同意人類或許能滅絕掉某些生育率低的大型動物。）居維葉所認為的“消失的物種”，在拉馬克看來只不過是全都發生了徹底的轉變而已。
動物可以適時地改變自己的身體類型，這種想法在居維葉看來是荒唐的。他曾經對這種理論冷嘲熱諷道：“鴨子因為潛水就變成了狗魚；狗魚碰巧上了陸地就變成了鴨子；母雞在水邊尋找食物，盡力不讓自己的大腿打濕，它們做得太棒了，大大延長了雙腿，就變成了鷺或鸛。”[32]他還發現，木乃伊能夠成為反擊“物種轉變論”的決定性證據——至少在他看來如此。
拿破侖入侵埃及以後，法國人同往常一樣搶走了他們感興趣的一切。在成箱運回巴黎的戰利品中，有一隻貓的木乃伊。[33]居維葉對其進行了研究，尋找轉變的跡象。但他什麼也沒找到。從解剖學角度來講，古埃及的貓與巴黎街巷裡的貓沒有區別。這就證明了物種是固定不變的。拉馬克則反駁說，從古埃及的這隻貓被做成木乃伊至今的這幾千年，相對於悠長的時間來說只能代表“一個極小的時段”。[34]
對此，居維葉輕蔑地回應道：“我知道有些博物學家過於依賴用一支筆所積累起來的上百萬年歷史。”[35]拉馬剋死後，作為同事，居維葉被要求寫一篇紀念拉馬克的悼文。居維葉寫了，但不是為了歌頌，而是為了埋葬。在居維葉的筆下，拉馬克是一個幻想家。就像“我們古老浪漫故事中的魔法宮殿一樣”，他的理論構建在“想像的地基”之上，因此，雖然這理論或許能“取悅詩人的想像力”，卻“一刻也經受不住解剖學家的檢驗，哪怕他只是曾經解剖過一隻手、一個內臟，抑或只是一根羽毛”。[36]
摒棄了“物種轉變論”之後，居維葉卻要面對斷層的空洞。對於新的生物是如何出現的，他沒有任何解釋。他也同樣無法解釋為什麼不同時期的世界會被不同類型的動物所佔據。不過，這些似乎並不會讓他感到困擾。畢竟，他的興趣不在於物種的起源，而是物種的終結。
在居維葉最早提出他的理論時，他曾經暗示自己知道滅絕背後的驅動力所在，即便他並不清楚其具體機制。在他的演講“象的物種——現存物種與化石物種”中，他提出乳齒象、猛犸以及大地懶滅亡的原因都是“某種巨大的災變”。至於具體是哪種類型的災變，居維葉不太願意做出推測：“我們不應該將自己置身於這些問題所引發的無窮無盡的猜測中去。”——不過，當時的他似乎相信一次災難就足夠了。
後來，隨著他的滅絕物種名單不斷加長，他的立場也改變了。居維葉認定曾經有過多次大災變。“地球上的生命常常受到可怕事件的干擾，”他寫道，“不計其數的生物成為這些災難的受害者。”[37]
就像他對於“物種轉變論”的態度一樣，居維葉對於大災變的信念與他對解剖學的篤信是一致的，實際上前者也正是後者的引申。既然動物都是有功能的單位並與其生活環境高度適應，如果只是發生一些平淡無奇的事情，它們沒有理由會滅絕。即便是當今世界上已知最具破壞力的事件，比如火山爆發或森林大火，也不足以解釋物種的滅絕。遇到這類事情，動物只須前往別的地區就能存活下來。[38]因此，造成滅絕的改變必然要發生在更高的量級上，以至於動物們無法應對。他自己或任何其他博物學家都不曾觀察到的這種極致事件，恰恰是大自然反覆無常的又一表現：在遠古，大自然的運作方式曾經很不同，遠比現在的情況更強烈、更狂野。
“大自然的運作進程已經中斷了，”居維葉寫道，“大自然改變了前進的方向，她今天所使用的這些手段，都不足以實現她過去所完成的事情。”居維葉花了幾年的時間來研究巴黎周圍的岩石構成，他和一位朋友一起完成了巴黎盆地的第一份地層學地圖——在這項研究中，他也看到了大災變的證據。岩石顯示，這一地區在不同的時間點曾被淹沒。居維葉發現，從一種環境到另一種環境的轉變——比如從海洋到陸地，或是從海洋到淡水——“一點也不慢”，反而是由突然出現在“地球表面的巨大變革”所導致的。這些變革之中最近的一次，一定就發生在不太久遠的過去，因為其所留下的痕跡無處不在，顯而易見。居維葉相信，這次事件就發生在有歷史記載之前。他注意到，包括《聖經·舊約》在內的許多古代神話和文獻都曾提及，在現有世界秩序之前，曾經發生過某種災難——通常是一場大洪水。
週期性的大災變導致了全球性的破壞——居維葉這一想法事實上與他最初的那些發現一樣具有影響力。他關於這一問題的主要論文於1812年以法文發表，立即就被轉譯為英文，並傳到了美國。當時還出現了德文、瑞典文、意大利文、俄文以及捷克文的譯本。但是，很多內容在翻譯的過程中遺失了，或者至少是誤讀了。居維葉本來的論文明確地表明與宗教無關。他引用《聖經》時只是作為（並不完全可信的）眾多古代文獻之一，其中還包括印度的《吠陀》和中國的《尚書》。這種將不同宗教並列討論的行為對於英國教會的牧師們而言是不可接受的。而在牛津大學這類機構中，牧師們都是教務人員的一部分。當居維葉的論文被翻譯成英文時，它被巴克蘭等人解釋為挪亞洪水的一個證明。
今天，居維葉理論的證據基礎已經被證明是錯誤的。令他確信就在有記錄的歷史之前發生過一次“變革”（被英國人解讀為大洪水的證明）的那些地質證據，實際上是最後一次冰川期所留下的巖屑。巴黎盆地的地層學分析所反映的並不是大洪水突然的“爆發”，而是海平面的逐步變化以及板塊構造運動的結果。我們現在知道，在這幾件事情上，居維葉都錯了。
另一方面，居維葉某些最離譜的論斷最終卻是令人驚訝地精確。地球上的生命的確曾經被“可怕的事件”所破壞，而且有“不計其數的生物”成了這些事件的受害者。這些事件無法用當前正在發揮作用的力量去解釋。大自然的確偶爾會“改變前進的方向”。而每當這種時候，“運作進程”就會被打斷。
與此同時，在美洲乳齒象的問題上，居維葉的正確性幾乎達到了匪夷所思的程度。他斷定，這種生物滅絕於5000多年前，同一場“變革”也毀滅了猛犸和大地懶。事實上，美洲乳齒象消失於約1.3萬年前。這個物種的終結屬於更大的一波物種集體消失，我們今天稱之為巨型動物群大滅絕（megafauna extinction）。這一事件與現代人類的擴張是同時發生的，也越來越被認為是後者所造成的結果。從這個意義上來說，居維葉所認識到的那次恰恰發生在有記錄的歷史之前的危機，其實正是我們人類。
[1] 此處指老普林尼，即蓋厄斯·普林尼·塞昆德斯（Gaius Plinius Secundus，23-79），古羅馬作家、博物學家、政治家。——譯者
[2] 指生物死後掩埋於地下，歷經長久的地質年代，在自然作用下形成的燃料，包括常見的煤、石油和天然氣等。——譯者
[3] 《自然系統》（Systema Naturae）作為林奈主要作品，在動植物學界引入了雙名法，其中第10版是最重要的版本，被視為國際命名法規之始。——譯者
[4] 習慣說法，指紐約州的北部，因在地圖上位於上方而得名。——譯者
[5] Paul Semonin，American Monster：How the Nation’s First Prehistoric Creature Became a Symbol of National Identity（New York：New York University Press，2000），15.
[6] Frank H.Severance，An Old frontier of France：The Niagara Region and Adjacent Lakes under French Control（New York：Dodd，1917），320.
[7] 該地遠古時期被海洋覆蓋，所累積的鹽溶於水源中，令乳齒象和野牛等動物喜歡來此舔水喝，公園名稱中的“舔”字由此而來。——譯者
[8] Quoted in Claudine Cohen，The Fate of the Mammoth：Fossils，Myth，and History（Chicago：University of Chicago Press，2002），90.
[9] Quoted in Semonin，American Monster，147-148.
[10] Cohen，The Fate of the Mammoth，98.
[11] 托馬斯·傑斐遜（Thomas Jefferson，1743～1826），美國第三任總統，《獨立宣言》的主要起草人之一。——譯者
[12] 這是一種傳統的地理觀，“新世界”指西半球或南北美洲附近島嶼，是哥倫布發現的新大陸。“舊世界”則對應東半球，泛指亞非拉三大洲。——譯者
[13] Quoted in Dorinda Outram，Georges Cuvier：Vocation，Science and Authority in Post-Revolutionary France（Manchester，England：Manchester University Press，1984），13.
[14] Quoted in Martin J.S.Rudwick，Bursting the Limits of Time：The Reconstruction of Geohistory in the Age of Revolution（Chicago：University of Chicago Press，2005），355.
[15] 即今天的南亞島國斯里蘭卡。——譯者
[16] Rudwick，Bursting the Limits of Time，361.
[17] Georges Cuvier and Martin J.S.Rudwick，Georges Cuvier，Fossil Bones，and Geological Catastrophes：New Translations and Interpretations of the Primary Texts（Chicago，University of Chicago Press，1997），19.
[18] Quoted in Stephen Jay Gould，The Panda’s Thumb：More Reflections in Natural History（New York：Norton，1980），146.
[19] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，49.
[20] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，56.
[21] Rudwick，Bursting the Limits of Time，501.
[22] Charles Coleman Sellers，Mr.Peale’s Museum：Charles Willson Peale and the First Popular Museum of Natural Science and Art（New York：Norton，1980），142.
[23] Charles Willson Peale，The Selected Papers of Charles Willson Peale and His Family，edited by Lillian B.Miller，Sidney Hart，and David C.Ward，vol.2，pt.1（New Haven，Conn.：Yale University Press，1988），408.
[24] 乳齒象的英文是“mastodon”，來自文中居維葉給出的法文命名“mastodonte”，而“Mammut americanum”本意為“美洲猛犸”。這個名字雖然是錯誤的，但依據分類學的傳統仍保留至今。——譯者
[25] Charles Willson Peale，The Selected Papers of Charles Willson Peale and His Family，edited by Lillian B.Miller，Sidney Hart，and David C.Ward，vol.2，pt.2（New Haven，Conn.：Yale University Press，1988），1189.
[26] Charles Willson Peale，The Selected Papers of Charles Willson Peale and His Family，edited by Lillian B.Miller，Sidney Hart，and David C.Ward，vol.2，pt.2（New Haven，Conn.：Yale University Press，1988），1201.
[27] 希臘神話中歐羅巴的兄弟，殺死一條龍後，將龍齒播種，長出的武士們自相殘殺，倖存者成為底比斯城的創建者。——譯者
[28] Quoted in Toby A.Appel，The Cuvier-Geoffroy Debate：French Biology in the Decades before Darwin（New York：Oxford University Press，1987），190.
[29] Quoted in Martin J.S.Rudwick，Worlds Before Adam：The Reconstruction of Geohistory in the Age of Reform（Chicago：University of Chicago Press，2008），32.
[30] 本書中“evolution”一詞據當今科學界理解，統一譯為“演化”。但“進化論”一詞有其歷史內涵，故保留不變。——譯者
[31] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，217.
[32] Quoted in Richard Wellington Burkhardt，The Spirit of System：Lamarck and Evolutionary Biology（Cambridge，MA：Harvard University Press，1977），199.
[33] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，229.
[34] Rudwick，Bursting the Limits of Time，398.
[35] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，228.
[36] Georges Cuvier，“Elegy of Lamarck，”Edinburgh New Philosophical Journal 20（1836）：1-22.
[37] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，190.
[38] Cuvier and Rudwick，Fossil Bones，261.