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09 檢驗軀體標記假設

為了檢驗軀體標記假設,我的第一個研究方法利用了自主神經系統的反應,我和心理生理學家兼實驗神經心理學家丹尼爾·特拉內爾為此設計了一系列實驗。自主神經系統由位於邊緣系統和腦幹的以杏仁核為代表的自主控制中樞,以及從中樞到全身內臟的神經元投射組成。有機體的所有血管,包括皮膚的血管都受到自主神經系統的神經末梢的支配,心臟、肺部、腸子、膀胱和生殖器官概莫能外。甚至連脾臟這種主要與免疫有關的器官也受自主神經系統的支配。

自主神經系統分為兩個主要部分:交感神經和副交感神經,它們發端於腦幹和脊髓,有時伴隨非自主神經一起向下延伸,有時獨立延伸。交感神經和副交感神經的活動由不同的神經遞質調節,而且它們是相互頡頏的;例如交感神經負責收縮平滑肌,而副交感神經則使平滑肌鬆弛。將反映內臟狀態的信號傳回中樞神經系統的自主神經系統也使用同樣的路徑。

從演化的角度看,那些遠沒有我們人類複雜的有機體的大腦似乎是通過自主神經系統來對內部經濟調節進行干預的。如果生命只追求少量器官功能之間的平衡,如果有機體與周圍環境的互動在種類和數量上都有限,那麼免疫系統和內分泌系統就能夠管理所有需要被管理的事情。此時大腦所需要的是來自不同器官的狀態信號以及特定外部環境下有機體進行調整的方法。自主神經系統可以精確提供下面的內容:針對內臟信號傳遞改變的輸入網絡,以及將運動信號傳至內臟的輸出網絡。隨後,有機體還演化出了更為複雜的運動反應,如最終對手部和聲帶的控制。這些控制反應需要更為複雜的周圍運動系統的分化,使其能更精細地控制肌肉和關節,並向有機體傳遞觸覺、溫度、疼痛、關節位置和肌肉收縮程度的信號。

回想一下,雖然在背景和情緒狀態的構建中,內臟部分看起來似乎比骨骼部分更關鍵,但是軀體標記涵蓋了軀體狀態的所有改變,包括由神經和化學信號兩者所引起的內臟和骨骼系統的改變。為了用實驗方法探索軀體標記假設,我們必須從上述軀體狀態中選擇一種進行研究,因此從自主神經系統開始研究也就合情合理了。畢竟,當我們產生特定情緒的軀體標記時,儘管重要的化學回路也會被激活,但自主神經系統才是調節軀體生理參數的關鍵。

皮膚電傳導反應

在所有能夠在實驗室中被研究的自主神經系統反應中,皮膚電傳導反應可能是最實用的。該反應很容易被激發,也很可靠,且心理生理學家已經對各個年齡段以及各個文化中正常成人的這一反應進行了詳細研究。其他很多被詳細研究過的反應,還包括心跳、皮膚溫度等。通過一對分別連接到皮膚和生理多導記錄儀的電極,實驗者可以在不造成被試任何疼痛和不適的情況下記錄皮膚電傳導反應。該反應的主要原理如下:當特定感知覺或思維開始影響我們的軀體並開始產生軀體狀態,如有關特定情緒的軀體狀態時,自主神經系統會悄悄提升皮膚汗腺的分泌。儘管這種程度的汗液釋放不足以被肉眼或皮膚覺察到,但已經足以減少電流通過的電阻。為了測量這種反應,實驗者需要在兩塊探測電極間釋放一股低壓電流。皮膚電傳導反應即指這股電流的改變,並被記錄為一個波形,在一段時間內先上升後下降。我們可以對這個波形的振幅以微西門子(micro Siemens)為單位進行測量,用來描繪其隨時間的變化。我們還可以測量在特定時間窗口內特定刺激引起的皮膚電傳導反應頻率。

皮膚電傳導反應是心理生理學的主要研究手段之一,它在所謂的測謊中也發揮著備受爭議但實實在在的作用。在測謊時,會誘導被試故意否認特定的人或事,被試會不自覺地產生皮膚電傳導反應,從而表明被試在說謊,這和我們的實驗目的截然不同。

在我們的研究中,我們首先希望探索像埃利奧特這樣的患者是否仍然會產生皮膚電傳導反應。我們想知道他們的大腦到底還能否誘發軀體狀態。為了回答這個問題,我們在實驗中比較了三類被試:正常人、額葉損傷患者和其他區域腦損傷患者。我們誘發了被試的皮膚電傳導反應,並對該信號進行持續記錄。其中一個實驗條件稱為「驚嚇」反應,我們用一個意料之外的聲音,如故障,或突然的強光來刺激被試。其他比較可靠的皮膚電傳導反應的常態化指標是一些生理活動,如深呼吸。

沒過多久,我們就證實,所有額葉損傷患者和其他區域腦損傷患者都能像正常人那樣在相應的實驗條件下產生皮膚電傳導反應。換句話說,對於額葉損傷患者來說,產生皮膚電傳導反應所需的神經機制並沒有受到損害。

我們還想知道,當面對那些需要進行情緒評估的刺激物時,額葉損傷患者是否會產生皮膚電傳導反應。為什麼需要回答這樣的問題呢?因為我們知道,像埃利奧特這樣的患者無法產生情緒體驗,而之前的研究發現,正常人在面對高度情緒化的圖片時,總是會產生強烈的皮膚電傳導反應。例如,我們看到恐怖或血腥的場面其照片時,以及觀看色情圖像時,都會產生這類皮膚電傳導反應。你可以把皮膚電傳導反應想像成軀體狀態中微弱且不易察覺的一個組成部分,但是如果軀體狀態非常強烈,你還是可以察覺到軀體的興奮和喚起。例如,有些人此時就會起雞皮疙瘩。重要的一點是,皮膚電傳導的改變只是軀體狀態反應的一部分,出現皮膚電傳導反應並不意味著你一定能覺察到軀體狀態的改變。顯然,如果沒有出現出現皮膚電傳導反應,你就無法在意識層面覺察到情緒帶來的軀體狀態改變。

我們設計了實驗用來比較額葉損傷患者、其他區域腦損傷患者和正常人,三組人在年齡和教育程度上都進行了匹配。實驗中,被試坐在一把舒服的椅子上,身上連接著生理多導儀以記錄皮膚電傳導反應,他們不用說話也不用做其他事情,只需要看投影出來的一張張圖片,其中大部分圖片都是平凡無奇的,如平淡的風景或抽像符號,但我們也時不時地在中間隨機穿插了一些刺激性的圖片。被試看這幾百張圖片的時候實驗一直在進行。我們告知被試要專注,並且讓他們在實驗之後報告自己看到了什麼、有什麼感覺,以及某張圖片出現在哪個時間段。

實驗結果是確鑿無疑的(1)。額葉損傷患者看到刺激性圖片時無法產生比看到中性圖片時更強烈的皮膚電傳導反應,他們的反應信號是一條直線;相反,正常人和其他區域腦損傷患者都產生了相應的皮膚電傳導反應(見圖9-1)。

圖9-1 不同被試的皮膚電傳導反應

正常被試的皮膚電傳導反應(A)和額葉損傷被試的皮膚電傳導反應(B)。他們觀看的圖片中的刺激性圖片被標記為T,如S18。正常被試在觀看刺激性圖片時會產生比觀看正常圖片時更強烈的皮膚電傳導反應,但是額葉損傷的被試對兩種圖片都沒有產生反應。

為了避免草率地得出結論,我們決定用不同被試、不同圖片重複實驗,同時也用這批被試在不同的時間再次重複實驗。實驗中,之前的結果沒有發生變化。正如上文所述,額葉損傷患者在看到刺激性圖片時無法產生任何皮膚電傳導反應。雖然這些額葉損傷患者可以在實驗後清楚地報告他們看到的圖片細節,包括位置和順序。他們能在語言上描述圖片所示的情緒,如悲傷、厭惡或害怕;也能報告這些圖片相互之間的關係,或這些圖片出現的先後順序。毫無疑問,這些被試全神貫注地完成了實驗,他們能理解圖片的內容,也能在不同程度上理解圖片所表達的概念。他們知道某張圖片描繪了什麼,如一個謀殺場景,也知道這張圖片的恐怖之處,且人們應該對遇難者表示哀悼、對謀殺的發生表示遺憾。換句話說,特定刺激可以喚起額葉損傷被試的相關知識。但是,和對照組不同的是,他們無法產生任何皮膚電傳導反應。統計分析表明,這其中的差異是非常顯著的。

就在做第一批訪談時,一個額葉損傷的被試就坦率地承認,自己損失的不僅僅是皮膚電傳導反應。他注意到,觀看實驗圖片的時候,儘管他能意識到其中某些圖片具有強烈刺激性,但內心毫無波動。我們要考慮他的這番坦誠的重要性。這個患者能理解到圖片的意義以及圖片暗含的情緒,但卻清楚地意識到自己不能「感受」到那些從前可以感受到或本應該感受到的情緒。這個被試還坦率地告訴我們,他的肉體不再能像之前那樣對那些刺激產生反應了。這就是說,「知道並不一定能感受到」,即便你意識到在某些情況下自己應該產生情緒,你也無法感受到這種情緒。

額葉損傷患者始終缺乏皮膚電傳導反應,此外他們還缺乏相應的情感,這兩點使我們相信,軀體標記假設值得我們進一步探索。看起來,這些患者損傷的是對特定事實與特定情緒進行配對反應的傾向性知識,其他知識體系則保持完好。由於缺少了這種自動的聯結,患者雖然可以在內部喚起事實性知識,但是無法產生軀體狀態,或者至少可以說他們無法意識到這種軀體狀態。他們可以利用豐富的事實性知識,但是他們不能體驗感受,也就是說,他們不能利用與被喚起的事實性知識相連的軀體行為方式的「知識」。此外,因為這些患者曾經是正常人,所以他們能意識到曾有的情緒感受喪失了。

總的來說,皮膚電傳導反應實驗提供了一個可測量的生理學指標,反映了我們在這些患者中發現的情緒共鳴的明顯減弱,並且反映了這些患者自身感知到的這種感受的減弱。

賭博實驗

另外一個檢驗軀體標記假設的實驗方法是我的博士後安托萬·貝沙拉(Antoine Bechara)設計的。就和其他研究者一樣,他對大多數神經心理學不自然的實驗方法都不滿意,因此他希望設計一個更加貼近真實決策行為的實驗。他設計出一系列精巧的實驗任務,而後又被我們實驗室的漢娜·達馬西奧和史蒂芬·安德森改進,並被世人所知,叫作「賭博實驗」(2)。總的來說,相比其他無聊的實驗,賭博實驗顯得豐富多彩。正常人和患者都能樂在其中。我還記得,當時有重要的人來訪問我的實驗室,正好看見實驗過程,他目瞪口呆,悄悄地告訴我:「居然有人在這裡賭博!」

在基本實驗中,被試,即遊戲中的「玩家」坐在四張桌前,桌上分別放了一堆紙牌,並被標記為A組、B組、C組、D組。實驗開始前,我們借給被試2 000美元的遊戲紙鈔,但看上去和真鈔一樣,並告知他們,該實驗中他們的目標是盡可能地少輸錢、多賺錢。實驗中,被試需要不斷地翻紙牌,直到主試停止實驗。被試並不知道實驗會在什麼時候停止。我們告訴被試,他們每翻開任意一張紙牌,都會賺取一筆錢,在賺錢時偶爾也需支付給主試一筆錢。此外,每張紙牌的得失額、紙牌與桌子間的關係、不同紙牌之間的關係和順序,事先都不會告知被試。只有在紙牌被翻開後才會告訴被試每張紙牌的得失額。除此之外,沒有其他更多的說明。在實驗進行中的任何時刻,我們也不會告訴被試一共賺的錢或虧的錢,我們也不讓被試做筆記。

翻開A組、B組中的每一張紙牌都會獲得100美元,翻開C組、D組中的每一張紙牌只能獲得50美元。在翻紙牌的過程中,時不時地,翻A組、B組,即100美元組的卡片的時候,被試會虧一大筆錢,有時候甚至高達1250美元。同樣地,翻C組、D組,即50美元組的紙牌的時候,被試有時也會虧錢,但總的來說虧的不多,平均來說少於100美元。這個隱藏規則貫穿實驗全程。此外,我們也沒有告訴被試,實驗過程只有100輪。被試在開始時無法預測接下來會發生什麼,並且也絕沒可能準確記住得失。和現實生活一樣,我們生存以及構建對未來適應性所保憑的經驗都是一點一滴積累起來的。我們的知識就和該遊戲中的玩家的知識一樣,被有機體的內在偏好和週遭環境共同塑造,舉例來說,相比損失、懲罰和高風險,我們更偏好收益、獎賞和低風險。

正常被試在實驗中的表現很有趣。他們一開始會嘗試所有四組紙牌,試圖發現遊戲模式或線索。之後,也許是受到A組、B組高回報的誘惑,他們一開始會偏好A、B這兩組紙牌。但是,隨著遊戲繼續進行,在30輪之前,他們就會開始偏好C組和D組的紙牌。儘管有些自稱愛冒險的人還會時不時地翻A、B這兩組的牌,但還是轉向了更加謹慎的選擇。總體來說,大部分正常被試會堅持偏向C、D這兩組牌,直到遊戲結束。

實驗中,被試無法精確計算收益和損失。但是,被試可以一點一點地瞭解到A組、B組的牌比其他兩組牌更危險。也許他們通過直覺意識到了,儘管C、D兩組的初始報酬很少,但因懲罰額比較小,從長遠來看是較為有利的。我猜測,在有意識的直覺之前和之下,存在一個非意識的過程。該過程在每次決策之前對結果作出了預測,並不斷告訴有心的被試,採取某個行動可能會帶來的收益或損失。簡而言之,我認為,這不是一個簡單的有意識或無意識過程。看來要讓這個高度協調的決策腦正常運作,有意識和無意識過程都要參與進來。

腹內側前額葉損傷的患者在實驗中的表現提供了許多信息。他們在實驗中的表現與他們損傷發生後在日常生活中的表現類似,但與損傷發生前不同。實驗中,他們的行為模式和正常人截然不同。

在經歷了一般的嘗試之後,前額葉損傷患者會持續地偏向A、B兩組紙牌,並更少地翻C、D兩組的紙牌。儘管一開始他們會從A、B兩組牌中獲得更多的收益,但是因為中間虧損過多,以至於實驗進行到一半時他們就破產了,不得不向主試借更多的貸款。埃利奧特在遊戲中的表現尤其突出,因為他把自己描述成一個保守的、低風險偏好的人,但那些把自己描述為高風險偏好或賭徒的正常被試和他相比,都表現得很謹慎。此外,實驗結束的時候,埃利奧特清楚地知道哪些牌組好,哪些牌組差。幾個月後我們用不同的實驗材料又重複了一次實驗,埃利奧特在實驗中的行為依舊和他在現實生活中一樣,即持續不斷地犯錯誤。

這是有史以來的第一個實驗室實驗,用以測量像菲尼亞斯·蓋奇這樣在生活中麻煩不斷的人。在該實驗任務中,其他前額葉損傷患者的行為表現和埃利奧特類似。

為什麼這個實驗能夠成功,但另一些實驗失敗了呢?大概是因為這個實驗十分貼近真實生活。這個實驗任務是實時進行的,並且類似日常的卡牌遊戲。該實驗涉及了輸贏,並且輸贏還明顯地與金錢有關。該實驗吸引被試在一個風險情境下尋求利益,並為被試提供選項,但是實驗本身並沒有明確告訴被試怎麼選、什麼時候選和選什麼。實驗充滿不確定性,並且減少不確定性的唯一方法就是盡力產生直覺從而對概率作出估計,因為精確計算是不可能的。

上述行為背後的神經心理學機制非常有趣,在額葉損傷患者當中更是如此。顯然,埃利奧特認真地投入到了實驗中,他全神貫注、十分合作並且關注遊戲結果。事實上,他希望「贏錢」。但什麼原因使他的選擇如此糟糕呢?和他的其他行為一樣,他並不缺乏知識或缺乏對情境的理解。隨著實驗的進行,選擇的背景逐漸明朗。當他輸了1 000美元時,他意識到了,因為他把罰款付給了主試。但是此後他依然會選A、B兩組,儘管這兩組牌總是讓他虧損。我們無法將其歸咎為遊戲的記憶負荷過大,因為輸贏都是很明顯的。隨著虧損越來越多,埃利奧特和其他額葉損傷患者不得不向主試申請貸款,這也是他們決策失誤的一個明顯證據。但他們還是持續作出不利決策且時間遠遠長於其他組的被試,其中包括非額葉區域腦損傷的被試。兩組被試在四組牌上的選擇頻率見圖9-2。

圖9-2 兩組被試在四組牌上的選擇頻率

整體來說,正常被試偏好C組和D組,而額葉損傷被試偏好A組和B組。兩者的差異是顯著的。

非額葉區域腦損傷的被試和正常被試玩得一樣好,只要他們有正常視覺並能理解規則。甚至有語言障礙的被試也可以正常遊戲。一個左側顳葉損傷並由此導致命名障礙的被試在實驗中一直嘟囔著,說不理解發生了什麼。然而,她的行為無可指摘。在保存完好的理性的指引下,她果斷地作出了自己的選擇。

額葉損傷的被試的大腦中發生了什麼?現將幾種可能的機制陳述如下:

1.和正常被試不一樣,額葉損傷的被試對懲罰不再敏感,他們的行為只受獎賞控制。

2.額葉損傷的被試對獎賞過度敏感,以至於只要獎賞出現,他們就忽視了懲罰。

3.額葉損傷的被試仍然對獎賞和懲罰敏感,但是這兩者都無法影響自發決策機制,也無法調節對目標的預期,因而他們只青睞能夠帶來短期回報的選項。

為了釐清這些可能性,安托萬·貝沙拉又設計了另外一個實驗任務,新實驗將之前任務中獎賞和懲罰出現的順序顛倒了過來。現在,在大部分情況下,每次翻牌都出現懲罰,而獎勵則散見其中。和前一個實驗一樣,其中兩組牌帶來收益而另外兩組牌帶來損失。在新遊戲中,埃利奧特的表現和正常被試一樣好,而且其他額葉區域腦損傷的患者的表現也未見異常。換句話說,前額葉腦損傷患者對懲罰不敏感這一說法可能是不對的。

我們提出的另外一個反對前額葉腦損傷患者對懲罰不敏感假設的證據,來源於對這類患者在第一個任務中的表現的定性分析。結果顯示,在受到懲罰後,這些患者會像正常人那樣立即避開之前帶來懲罰的那組卡片,但和正常人不一樣的是,這些患者之後還會繼續選這些牌組。這說明這些患者依然對懲罰敏感,儘管懲罰的作用似乎並不長久,這可能是因為懲罰並不能與之後決策的結果預期相聯繫。

對未來的短視被放大

對於一個外部觀察者而言,上述第三個假設似乎會讓患者更在乎近期結果而非遠期結果。由於缺乏對未來預期做標記和持續調整的能力,這些患者在很大程度上受制於短期結果,看起來對長期結果不敏感。這意味著前額葉腦損傷患者的異常表現是因為對正常短視趨向的異常放大,因而他們追求短期利益而不顧長期利益。適應性良好的社會個體會將該短視趨向控制在合理範圍內,尤其是在與個人相關的情境中,但前額葉腦損傷患者則屈服於該趨向。我們將前額葉腦損傷患者所處的窘境描述為「對未來的短視」,這個說法也被用來描述那些因酗酒和藥物濫用而影響行為的個體。酗酒的確讓個體變得目光短淺,其影響如此之大甚至能使個體完全只關注當下(3)。

現在我們可以做個小結了,前額葉腦損傷會使個體不再使用從教育和社會化中學到的內容。人類最顯著的特徵之一就是有能力學會以未來前景而非即時結果來指導自己的行為,個體從兒童期就開始了這種學習。但是對於前額葉損傷患者而言,腦損傷不僅破壞了他們之前已經習得的與行為指導有關的知識,還影響了他們繼續獲取這種知識的能力。這種悲劇唯一讓人寬慰的地方在於,這些患者為科學研究打開了一扇窗,在腦損傷的病例中常常如此。通過這些研究,我們可以瞭解他們所喪失的能力的本質是什麼。