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10月14日

翅果

森林的色彩正在逐漸改變。壇城上那棵山胡椒樹大體上還是綠的,零星幾片葉子上出現了斑駁的黃點。緊挨著山胡椒樹的白蠟樹顏色已經褪去,最外層的樹葉變白,眼看就要凋零。頭頂上,楓樹和山核桃樹依然披著夏日的盛裝,但是山坡上一株高大的山核桃樹滿樹葉子已經變成黃褐色和金色。偶爾有幾片落葉墜下來,給落葉堆表面鋪上新的一層,動物踩上去,便會發出一陣寧謐的吱嘎聲。

一枚帶翅的楓樹種子從我臉上拂過。它在一團模糊的光中旋轉,就像雜技藝人耍弄的一柄飛刀。種子盤旋著下降,隨後撞上一株石芥花的葉子,從林地上兩片枯葉之間掉下去,擦過一塊砂卵石,翼翅朝上,扎入腐殖質層的罅隙中。這是個萌芽的好地方——此次降落相當幸運。

楓樹四月的花朵最終成熟,經過幾個月緩慢的生長,直升機似的種子在林地上散落了一地。極少數種子在落葉堆幽暗的縫隙中找到歸宿,但大多數種子都暴露在乾燥的樹葉或岩石表面。對於從樹冠上墜下來進行旋轉飛行表演的所有楓樹種子來說,最終的命運,決定於著陸地點的特殊屬性。粗糙的表面最擅長捕捉風中飄落的種子,因此長滿苔蘚的岩石上攫住的種子比光禿石塊上多。樹木背風面積聚的種子也比迎風面更多。動物採食者要麼在食用過程中摧毀種子,要麼在不經意間起到傳播和播種的作用:它們將種子儲存起來,卻再沒來過問,可能是因為健忘,也可能是因為死亡。

就選擇初始的萌生地點而言,靠風傳播的種子幾乎是無能為力的。它們不能像獐耳細辛的種子那樣被帶到肥沃的蟻穴中,不能像櫻桃種子那樣被放置在一堆肥料中1,也不能像槲寄生那樣被鳥類的喙塗抹在一株適宜的樹枝上。然而,楓樹種子無法選擇最終目的地,並不意味著它們沒有力量。種子將在最終落地之前展示它的技能。

今天早晨,壇城上沒有墜落的種子。這會兒,午後臨近傍晚時分,種子如同密集的雨點一樣落下來,打得辟啪作響,聽起來就像燃起了一陣山火。這絕非偶然。將種子維繫在母株上的長條狀組織,在乾燥的午後是最脆弱的。午後也是風力最強盛的時候——樹木瞄準時機放飛種子,抓住了最好的一陣風。當然,樹木並沒有統一的空中交通管制系統來告訴種子應該何時起飛。相反,決定何時放飛種子,以及如何放飛種子的,是連接種子與母株的物質,以及種子與母株間結合的形式和強度。數百萬年的自然選擇,已經對這些放飛機制的構造進行了精心調整。

樹木的策略遠不止於將種子傾灑在乾燥空氣中。飛翔的種子前方有兩條道路。「低端路線」將它們從冠層上帶到母株周圍的林地上。這些種子最多能旅行到離家一百米開外。「高端路線」則將種子帶到冠層上方,闖進開闊的天空中。在那裡,它們能旅行數英里。

很少有種子採取挑戰重力原則的高端路線,但是這條道路對楓樹物種的命運至關重要。遠途攜帶種子的傳播者,對物種的遺傳結構、物種在支離破碎的前景中存活的能力2,以及在冰川撤退或是全球變暖的境況下物種向前推進的速度,都極少造成強烈的影響。如同人類歷史一樣,生態和演化的敘事,依賴於少數橫跨大陸、在遠方安家落戶的個體的行為。

楓樹試圖將種子送進猛烈的上升氣流中,買到一張「五月花號」的船票。它們實現目的的方法是,有選擇性地在向上吹的漩渦氣流和大風中放飛種子,而在向下吹的氣流中緊緊抓住種子不放。很多靠風傳播種子的樹木將種子集中在樹冠頂上,增加了種子放飛後抓住上升氣流的機會。壇城上的楓樹有一個額外的優勢。這裡的盛行風毫無遮擋地吹過下面的峽谷,隨後在經過壇城所在的陡峭山坡時向上偏轉。當壇城上的種子與重力作鬥爭時,風會給它們提供一股向上的助推力。

每棵樹都將包裹著最濃密的種子,看起來黑壓壓的一團「種子雲」噴灑在樹木的周邊。不過從理論上來說,種子雲能擴散到整個大陸上。向上看一眼,便能證實,撲落在壇城上的楓樹種子,幾乎全都是毫不費勁地從樹上滑落下來、留守家中的品種。混雜其間的,是極少數來自森林其他地方的競爭者,或是極罕見地借助一股上升熱氣流旅行過來的一顆種子——這顆種子就像禿鷲一樣,不遠數十英里或數百英里飛行而來。

種子雲潑灑的範圍之廣,使種子傳播研究很難開展。對於絕大多數留在母株附近的種子,我們很容易收集到相關信息。那些飛向高空中的後代幾乎是不可能追蹤的,然而它們正是每一物種宏大歷史敘事中的重要角色。

由於缺少一架「雄蜂」偵察機來追蹤高飛的種子,我將注意力轉向了壇城周圍的楓樹種子。它們的形式極其多樣,翼翅的形態格外引人注目。有些種子的翼翅面積比其他種子大三倍。少數種子是「直線控」;有一些像飛去來器(boomerang)3一樣向下彎曲,還有一些向上拱起。在大多數種子上,翼翅與種子結合處切割出一個槽,但是有些種子上就沒有槽口。槽口的角度和深度各不一樣,翼翅的肥厚程度也是如此。壇城上演著一場植物界的飛機秀,各種形態的機翼令人眼花繚亂。其中有少數形態是人類工程師絕對不敢嘗試的。

借助形態的多樣性,壇城上的種子能以各種截然不同的風格降落。最顯而易見的,是那些並不飛翔,而是垂直落下的種子。五分之一的種子著陸時,都會落在它的同伴邊上。這些成雙成對的種子根本不旋轉,而是直墜而下,一頭扎進樹下的土地中。有些單塊式(singletons)的種子只有極小或是發育不良的翼翅,這種情況也不會產生旋轉,而是直接下墜。不過其中也有例外。大多數種子自由下落一兩秒,然後開始旋轉。翼翅轉動時,翼肋(rib),也就是翼翅上較肥厚的邊緣先劃過天空,緊接著是單薄的翼脈(vein)。旋轉的翼面產生浮力,減緩降落速度。與一枚如同石頭一般砸下來的種子相比,飄移的種子能滑翔到離母株更遠的地方。然而,在空中逗留的時間延長,被一陣狂暴的上升氣流捲向高空的可能性也會增加。無論是經由簡單的下降,還是幸運的上升,風吹散樹木的種子雲,減少了同類物種之間的競爭,並將那些具有潛力的後裔投擲到一片廣闊的天地中。

植物學家將自身能產生浮力的種子稱為翅果(Samara)。用科學術語來說,翅果並非種子,而是一種特定形態的果實。這種果實由母樹的組織形成,種子包裹在果實裡面。白蠟樹和美國鵝掌楸的果實也是翅果,儘管它們都不能像楓樹果實旋轉的槳葉那樣產生巨大的浮力。楓樹果實的不對稱性,給它帶來一個優勢。楓樹翅果上具有一個尖削的前緣,如同鳥的翅膀,或是機翼一般,非常適於在空中飛行。白蠟樹和美國鵝掌楸的翅果兩邊對稱,無法達到楓樹那種精妙的旋轉效果。它們的果實降落時,圍繞長長的軸心快速翻轉,阻礙了翼翅與風的接觸。這類樹種較少依賴於自身的飄浮力,更多地依賴於果實掉落時風的強度。相應地,白蠟樹和美國鵝掌楸將翅果抓得很緊,只有在風勢較強時才肯任其離去。

楓樹翅果生活在一個鮮為人知的邊境國度中,這個國度正好處在兩種空氣動力學之間:一種是諸如汽車和飛機之類快速移動的大型物體的空氣動力學,一種是塵埃之類緩慢移動的微小物體的空氣動力學。飛機在空中穿行時,周圍的摩擦力相對較少。而塵埃極其微小,在空中飄浮時隨時會受到摩擦力的阻擾。換句話說,物體越小,它的世界越接近於一罐冷凍的糖漿:很難從中穿過,卻很容易飄浮起來。翅果的大小和速度使其處在下等的——或許是恰到好處的——楓樹糖漿中。工程師已經表明,這種糖漿般黏稠的空氣在旋轉槳葉前緣處形成一股渦旋氣流。這陣輕微的旋風會對旋轉翅果的上表面產生吸引力,減緩翅果的下落。

楓樹翅果的不同形態所造成的空氣動力學後果很難評估。不過,有研究者通過將種子從陽台上扔下來,得出兩條總體的結論。首先,寬大的翼尖造成干擾,很可能減慢翼翅的旋轉,使浮力減小。類似的,彎曲的翼翅比筆直的翼翅更難以產生浮力。因此,在實驗室設置的相同氣流條件下,翼尖肥厚的曲線型翅果飛行能力更差。而壇城上大多數翅果都具有肥厚的翼尖,彎曲的翼翅。這些翅果都是一種難以尋覓的完美形式之缺陷版(defective versions)嗎?還是說,關於肥厚翼尖和彎曲翼翅,乃至「有缺陷的」翼翅所具有的優勢,楓樹知道一些我們並不清楚的情況?

森林裡混雜著一陣陣旋風和撲面而來的清風。在我看來,翅果的形式是風的複雜性在植物界具體化的表現:每股漩渦氣流都有一種對應的翼翅,每陣狂風都有一種對應的彎曲方式。生物形式的多樣性,並不僅限於翅果,而是森林裡的普遍主題。細緻地觀察一下,這裡所有的結構,葉片、動物肢體、樹枝,或是昆蟲翅膀,幾乎都揭示出林中隨處可見的豐富多樣。有些不規則性源於個體所處的不同環境,但是絕大多數都具有深層的遺傳根源,其產生要歸因於有性生殖過程中DNA的重組。

生物個體之間的微妙差異,似乎是自然史中一個微不足道的細節。但是這種差異性是演化過程中一切變化的基礎。沒有多樣性,就不可能有自然選擇和生物適應性。達爾文深知這一點,在《物種起源》頭兩章中,他專門討論了物種變異問題。翅果的多樣性直接指向演化之手無形的運作過程。那些尤為適應壇城風向的下一代楓樹,將被從這些豐富多變的形式中挑選出來。


1 ——指櫻挑果肉本身能提供肥料。

2 校者註:英文原文為「persist in fragmented landscapes」,譯文原文為「物種在支離破碎的地景上持續生存的能力」。

3 校者註:boomerang在漢語裡更多的叫做「飛標」。