植食性昆蟲
春季完美的葉片已經變得斑斑駁駁。光滑的葉面被犬牙交錯的切口或是整齊有序的鋸齒狀咬痕撕破了。過去幾周來無休止的暴風雨是一部分原因。一株擦樹幼苗低低地垂著頭，葉子被冰雹敲打得破碎不堪。楓樹葉子也同樣一片狼藉。自然界的暴力是顯著的，然而，在壇城上所有樹葉遭受的損害中，這種暴力只佔據極少的一部分。主要的肇事者，還是昆蟲的嘴巴。它們又是咬，又是啃，又是嚼，日復一日地刮挫葉片，把植物上新長出的部分掃蕩得乾乾淨淨。
所有昆蟲中有半數種類以植物為食，而在地球上所有生物物種中，昆蟲占1/2到3/4。因此，植物遭到六條腿強盜們的大肆劫掠。像三葉草之類體型較小的植物，必須與100到200種植食性昆蟲抗爭。而樹木和其他大型植物種類，則需要與1000種，乃至更多的昆蟲抗爭。這些數據是來自北方地區的估測。在壇城上每種植物枝葉間啃食或吮吸汁液的昆蟲種量，很可能會更多。熱帶地區的物種豐富性還要高一些。世界上充滿四處搶劫的植食動物，任何植物都難以逃脫它們的關注。
壇城上遭到蟲食後留下的最明顯標記，是葉片上的小洞。血根草的葉片具有天然深裂的齒缺，但是昆蟲連鑽帶咬地攪亂了這些流暢的曲線。蟾影延齡草上同樣被刻畫出了不規則的裂口。山胡椒樹葉片上佈滿橢圓形的切割線，邊緣被摳掉一個完整的半圓。這些行兇者，或者說是藝術家吧，就看你採取何種視角了，它們已經離開了現場。它們有可能是毛蟲，也就是蛾類和蝴蝶的幼蟲。毛蟲是植食昆蟲中的先鋒，其目的就在於一心一意地將葉片轉變為昆蟲軀體。然而，這裡沒見到多少毛蟲，只有一隻毛蟲正趴在楓樹葉子上大嚼。它上下蠕動的內臟，在薄薄的綠色皮膚裡清晰可見。我搜尋了葉緣、葉柄和生長端，沒發現任何動靜。那些昆蟲要麼是躲在落葉堆裡，要麼已經流入了食物鏈的更高處——沒準是在一隻雛鳥的肚子裡。
樹葉「採伐者」也留下一些痕跡，大多數痕跡是在楓樹幼苗的葉子上。採伐者吃掉了裡面的東西，只留下外殼，就像有些人喜歡撕開三明治或是小甜點來吃夾心層一樣。採伐者在這樣做的時候，並不需要掰開甜點，而是鑽到裡面，在樹葉的上下皮層之間扭動光滑的小身軀。它們鑽進甜點中心，大口吞吃內部的細胞，緩慢向前移動，身後留下一道啃噬的傷痕。在北美樹木葉片上工作的採伐者種類超過1000種，每一種都會在葉片上留下別具一格的疤痕。有些種類的昆蟲沿著環形路線前進，在葉片上弄出褐色的斑點；還有一些種類沿著看似隨意的路線蜿蜒爬行，塗鴉出許多橫穿葉片的細細小徑；另一些行事更為考究的種類，則是來回移動，有條不紊地掏空整片葉子，所留下的圖案模式，就像新切割過的草坪一樣。樹葉採伐者是各種飛蟲的幼蟲。這些飛蟲在分類學上屬於不同的類別，其中包括蠅類、蛾類和甲蟲類。幼蟲在完成工作後，便轉變為有翼翅的成體，在葉片上產卵，培養下一代採伐者。
我面前這株莢蒾灌木的莖幹上，棲息著一種全然不同的植食性昆蟲。這只昆蟲蹲踞在灌木梢頭新長出的幼嫩組織上，顏色與葉片的深綠色完美匹配。它頭部衝下，背對著葉莖的尖端；翼翅和軀幹稍稍抬起，形狀好似一隻東方人的拖鞋，或是一隻奇特的荷蘭木屐。其整體效果，幾乎是對一枚葉芽形態的完美再現。然而，這可不是一枚無辜的葉芽哦。這只綠色的拖鞋是一隻葉蟬（leafhopper），這種昆蟲會像蜱蟲一樣叮在寄主身上。
葉蟬的頜向外突出，形成一種細細的、靈活的針狀物。它的頜部能在植物纖維之間蠕動，一直插進植物的血管，也就是木質部和韌皮部中間。這些管道與貫穿樹幹上下的管道是同一類型，但是在這株莢蒾植物皮薄內嫩的新生莖幹中，導管更加貼近表面，也更容易被葉蟬刺破。木質部中所傳輸的，大部分都是水分，而韌皮部中則流淌著豐富的糖分和其他養料分子。因此，葉蟬更樂於將堅硬的口器刺入導管中，從韌皮部取食。由於富含糖分的汁液從葉片流往根部時，會給韌皮部內部帶來極大的壓力，所以葉蟬只需要刺入導管中，植物就會自動將養分噴射到它嘴巴裡。葉蟬與它們的近親蚜蟲都非常擅長穿刺韌皮部，科學家甚至利用它們來進行植物研究。人造的探針沒有一根能與這些昆蟲精細絕倫的口器媲美，因此，研究者剪下這些寄生蟲嘴巴上的針，使它們失去活動能力。昆蟲被殺死了，只留下一根插人韌皮部細胞內部的探針。
比起在實驗室裡偶然的悲慘結局，這些以植物汁液為食的昆蟲還面臨著一個更大的問題。韌皮部是絕妙的糖分來源，然而其中只含有極少量構成蛋白質的成分，即氨基酸。木質部中無論哪種養分的含量都極少。韌皮部的汁液中所含的氮元素，只有葉片中含量的1/10到1/100。要依靠汁液為生，就好比試圖從一箱汽水中獲得營養均衡的飲食。葉蟬解決這一難題的辦法，是每天飲用重達身體淨重200倍的汁液，相當於一個人每天飲用將近一百罐汽水。這種巨大的飲用量，彌補了汁液中氮元素含量偏低的不足。
葉蟬的暴飲策略帶來了另一個問題：如何將多餘的水分和糖分排出去，同時又不損耗氮元素呢？演化過程通過為葉蟬飲用的韌皮部液體創造出兩條輸送通道，完美解決了這個問題。葉蟬的內臟具有一種過濾功能，能將過剩的水分和糖分向下輸送到一條支路中，只允許珍貴的養料分子進入內臟。流向支路的水分和糖分從肛門中排泄出去，導致那些遭到葉蟬、蚜蟲或蚧蟲感染的植物上佈滿黏糊糊的「蜜露」。有些昆蟲學家聲稱，這種蜜露就是《出埃及記》中以色列人所食用的嗎哪（manna）。這當然是有可能的，然而，很難想像有人能靠著葉蟬營養貧乏的排泄物維持四十年。蜜露再加成群的烤鵪鶉，或許倒是可行的。
即便內臟中具有一套複雜的過濾系統，葉蟬的食譜也是不足的。或者說，如果沒有得到細菌的幫助，原本是會不足的。植物汁液中不僅糖分太多，而且包含的氨基酸組成是不均衡的。昆蟲生長所必需的某些氨基酸有了，但是另一些氨基酸還沒有。昆蟲無法東拼西湊地弄到缺失的氨基酸。相反，葉蟬內臟中具有特殊的細胞，是專門用來供養那些製造氨基酸的細菌。兩者由此達成一項互惠協議：細菌得到居住場所，以及持續的食物供應，昆蟲則得到缺失的養分。不同於那些在鹿的瘤胃中自由漂游的微生物，這些細菌被包裹在寄主細胞的內部。它們就像地衣裡面的藻類一樣，無法在寄主的外部生存，寄主的生活也離不開這些內部的小助手。因此，趴在我面前這根樹枝上的葉蟬，是一種生命的混合體，壇城之上的又一個俄羅斯套娃。
在害蟲防治業中，葉蟬對細菌幫手的依賴性令昆蟲學家尤為關注。葉蟬和蚜蟲對莊稼造成嚴重危害，而且經常在它們刺咬過的植物間傳播疾病。如果能以藥物控制昆蟲與其內部細菌之間的關係，或是擾亂這種關係，昆蟲學家或許能將這些搗亂的傢伙從田野裡清除出去。這種想法尚未付諸實踐，不過我希望，若是真能如此，我們要不被人類智慧的耀眼光芒蒙蔽了雙眼，以至於看不到我們的行動可能產生的代價。那些將有益菌與其寄主維繫起來的化學物質，很可能帶來其他效應，而遠不止是清除莊稼地裡的葉蟬。土壤的生命力依賴於這些細菌的活動，人體內臟的健康同樣依賴於此。從更深的層面來說，一切動物、植物、真菌和原生動物體內都生活著遠古的細菌。葉蟬只是冰山上的一個小尖。砸掉這個小尖，可能會造成裂片四濺的危險。
壇城上有擅長竊取植物各個部分的昆蟲。昆蟲各式各樣的口器，組合成一個完備的工具箱——這些工具可以用來掠食花朵、花粉、葉片、根和汁液等所有的部分。然而，壇城上依然是一片蒼翠。葉片雖稍稍有些破敗了，但是在森林中，綠葉仍然佔據主導地位。仰首望天，樹葉層層交疊，遮天蔽日；環顧四周，沿著山坡綿延的灌木叢，同樣是密不可視；再往下看，腳下鋪著一片如茵的幼苗和林間的禾草。森林對植食性昆蟲而言，似乎是天賜的盛宴。為什麼壇城上沒有被啃食成光禿禿的一片？這個問題很簡單，然而總有人為此爭吵不休，生態學家之間也為尋求一個好的解釋起了爭端。植食性昆蟲與植物為森林生態系統的其餘部分提供了舞台。如果我們無法找到正確的答案，或者說，如果我們無法得出一個答案，我們對森林生態的理解將會陷入困境，我們將只能在無知的海洋中四處飄蕩。
鳥類、蜘蛛和其他捕食者或許能給出部分答案。飢餓的捕食者也許會遏制這批大吃大嚼的昆蟲，防止植食性昆蟲種群擴張到造成災難性毀滅的程度，從而起到保護植物的作用。從這種觀念中得出的一個推論是：植食性昆蟲內部幾乎不存在競爭；它們所受的制約來自天敵，而不是來自同伴。這一點很重要，因為競爭是推動演化的動力。如果植食性昆蟲種群僅只受到捕食者的限制，那麼我們可以說，自然選擇會花費更多精力來幫助植食性昆蟲逃避天敵，而不是讓它們在競爭食物方面獲得優勢。
昆蟲種群是不是由天敵來控制的呢？人們通過在植物周圍建造籠子，對這種觀念進行了驗證。如果是捕食者主宰昆蟲的世界，籠子裡昆蟲的數量應當會暴漲，而圍在籠子裡的植物應當會被啃食得只剩殘枝斷節。籠中實驗的結果含混不清。當我們將天敵隔離開之後，昆蟲種群的數量確實有時會增多，但是很少有十分明顯的表現。在某些季節和某些地方，籠子甚至根本沒有起到作用。即便是在籠中昆蟲數量確實激增的情況下，籠子裡的植物依然枝葉蔥蘢，只是比籠子外面的植物遭受的啃食更多一些。因此，對於植食性昆蟲的數量看起來並不太多的現象，捕食者不可能是唯一的解釋。
我們也以植物為食，我們的覓食行為，暗示出解開森林蒼翠之謎的另一條進路。我周圍環繞著楓樹、山核桃樹和橡樹，但是我從未坐下來享用一頓樹葉沙拉。我腳下的草本植物長得十分繁茂，但是我也不曾品嚐過它們。我從植物醫學書籍中學到，小劑量的草本植物會引起輕度不適，而吃上一大口就會導致心阻塞、青光眼、腸胃不適、管狀視覺（tunnel vision）或是黏膜發炎，具體取決於所食草本植物的種類。人工栽培的作物已經被祛除了毒素，這使得我們對植食性昆蟲的本質產生了一種錯誤認識。無疑，我們沒有演化成為吃葉子的動物，我們缺少大多數真正的植食性昆蟲體內那種起到解毒功能的生化機制。周圍的大多數植物都是我們所不能食用的，這揭示出非常重要的一點：世界並不像看起來那樣綠色無害。其他的植食性昆蟲有專門的生化策略來中和食物中的毒素，這進一步表明了這一點。壇城上擺開的，並非等待貴賓大駕光臨的一場盛宴，而是惡魔的餐車，裡面盛滿有毒的飯菜，植食性昆蟲只能從中取食毒性最小的幾小塊。
有機化學家證實了我們的味覺體驗。世界是一個更為辛辣的地方，充滿各種阻礙和擾亂我們消化功能的東西，還有各色毒品。鷹隼也知道這一點，它們用新鮮的綠色枝條來裝點巢穴邊緣，以便驅逐跳蚤和虱子。再來看看《紐約時報》吧。用舊版的報紙圍成一圈，將昆蟲養在裡面，昆蟲就無法達到成熟。首要肇因無關乎報刊本身的內容，因為圈養在倫敦《泰晤士報》裡面的昆蟲就能長成為成熟個體。真實原因在於，《紐約時報》的印刷用紙中，含有打成紙漿的香脂冷杉木材。冷杉樹產生一種化學物質，氣味類似於冷杉樹上的植食性昆蟲分泌出的荷爾蒙。冷杉通過抑制天敵的發育，使之失去生育能力，從而保護自身。倫敦《泰晤士報》則是用缺乏荷爾蒙防禦機制的木材壓制而成，打成紙漿的木渣可以安全地用作實驗室昆蟲的溫床。
現在我們可以將問題顛倒過來，不去問植物何以能成功地逃過植食性昆蟲的襲擊，而是問植食性昆蟲何以能應對那些有毒的植物。令人迷惑不解的，不再是世界的滿目蒼翠，而是這片鬱鬱蔥蔥的植被居然會被鑽了空子：有些生物吃完後沒有一命嗚呼！對抗性的解毒措施，為植食性昆蟲食用有毒植物的能力奠定了基礎。但是昆蟲也要盡量迴避植物的防禦網：它們只取食植物中最有可能被消化的部分。壇城上那只綠色的毛蟲之所以趴在幼嫩的楓樹葉子上進食，絕非出於偶然。像很多其他樹種一樣，楓樹用苦澀的鞣質來為葉子提供防禦。鞣質只有在濃度較高的狀態下，才構成一種有效的遏制劑。而嫩葉上積聚的這種化學物質濃度還不夠高，不足以產生毒性。如果這只毛蟲是在八月間孵化出來，它所面對的，將是一片瀰漫著鞣質味道的森林。很多植食性昆蟲出生在春季，這讓它們得以避開植物的防禦機制。
在壇城上，植物與植食性昆蟲之間的生化廝殺形成一場緊張激烈的僵局。沒有哪一方能制住對方。壇城葉片上的洞孔與缺口，正是這一年中的這輪喊殺與閃避留下的痕跡。壇城最根本的性質，便從這種驚心動魄的決鬥中浮現出來。