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4月8日

木質部

近幾日天氣陰晴不定,一日是雨夾雪,下一日又是艷陽高照。壇城上的生命節奏也緊隨著天氣的變化。在泥濘天氣裡,葉子低垂,森林裡一片沉寂,只有偶爾傳來幾聲啄木鳥的敲擊聲。今天太陽出來了,生命節奏加快,樹木煥發出新綠,十幾種鳴鳥和幾小群飛蟲在林間飛舞,還有一隻早春的樹蛙在低處樹枝上低低地鳴唱。

上個星期,森林裡綠草鋪滿大地,一條進行光合作用的綠毯長到了齊腳踝深。現在楓樹正在舒展開葉片,從枝條上垂下綠色的花朵。森林裡的綠意就像上升的潮汐一樣,從地面開始慢慢往上爬。上湧的綠潮使山坡上流淌著一種萬物復甦的氣氛。

糖楓的枝條懸掛在壇城上空,新生的楓葉擋住陽光,遮住了林下葉層。在成千上萬種春季野花中,只有十幾種留存下來;糖楓吹熄了它們的火花。不過,並非壇城周圍所有的樹木都長出了葉子。糖楓的繁茂與佇立在壇城另一邊的光葉山核桃樹那副毫無生氣的枯槁模樣形成鮮明對比。這棵山核桃樹巨大的灰色樹幹直直地上舉,在森林冠層之間伸出黝黑光禿的枝條。

楓樹與山核桃樹之間的鮮明對比,表現出一種內在的抗爭。生長的樹木必須打開葉片中的呼吸孔,讓空氣沖刷細胞濕潤的表面。二氧化碳溶解在潮氣中,然後在細胞內部轉化成糖。這種轉化過程為樹木提供了生活來源,然而也是有代價的。水汽會從葉片張開的呼吸孔中蒸發出去。每分鐘壇城上的楓樹都有好幾品脫1的水分散失到空氣中。在天氣炎熱的時候,根系滲入壇城下方的七八棵樹要從葉片中蒸發出幾百加侖2的水汽。這股朝天上回湧的逆流很快就會將土壤抽乾。當水分供應枯竭時,植物必須關閉呼吸孔,停止生長。

一切植物都面臨著生長與水分利用之間的權衡關係,但是樹木還面臨著一層凶險的困難。它們將枝葉伸向天空,由此變成了自身輸導系統之物理特性的奴隸。每根樹幹內部,都隱藏著大地與天空、土壤水分與太陽火力之間至關重要的連接線。控制這根連接線的是極其嚴酷的法則。

在樹葉內部,陽光使水分從細胞表面蒸發出來,通過呼吸孔散失在空氣中。當水蒸氣從濕潤的細胞壁溜走時,剩餘的水分,尤其是細胞之間狹窄空隙中的水分表面張力增強。這股張力將更多的水分從葉片深處牽引出來。拉力轉移到葉脈中,再向下傳給樹幹中的水分輸導細胞,最後一路到達根部。每個蒸發出去的水分子所施加的拉力都極其微小,就好像輕輕拂過絲線的一縷微風。然而數百萬個水蒸氣分子組合起來的力量,卻足以從地上拽起一道厚重的水練。

樹木的輸水系統極其高效。它們毫不費勁,只需聽任太陽的力量牽引著水分在樹幹中流動。如果人類要設計出機械裝置來將幾百加侖的水從樹根部位提到冠層高度,森林裡將是一片刺耳的水泵聲,充滿嗆人的柴油味,或是到處拉著電線。演化的經濟過於緊張拮据,斷然不會允許這種鋪張浪費的行為,因此,水分在樹木中的運行是輕而易舉地悄然進行的。

這種高效的提水系統也存在阿喀琉斯之踵。有時候,上升的水柱會被氣泡阻斷。這些栓塞(embolism)堵住了水流。冬季天氣更容易產生阻塞現象,因為當水分輸導細胞內部的水分凝結時,就會形成氣泡。這與廚房冰箱裡籠罩在冰塊外面的氣泡是同一個原理。冰凍天氣使樹幹裡充滿氣孔,搗毀了樹木的運輸管道。面對這一挑戰,糖楓和山核桃樹找到了兩個截然不同的對策。

山核桃樹的枝條光禿禿的,看起來一派暮冬寒氣,毫無生機。但這只是錯覺。樹木內部正在建造一套全新的輸導系統,準備為自己迎來一兩星期後即將現身的繁華綠葉。去年的輸導系統被栓塞堵住了,已經失去作用。所以,山核桃樹用3月份的前半個月來生產新的管道。就在樹皮下面,有一層薄薄的活細胞包裹著樹幹。這些細胞分裂並形成春季新生的微管。細胞的外層部分,也就是位於樹皮與分裂的細胞層之間的那些細胞,將會變成韌皮部。韌皮部是樹幹內部上下傳遞糖分以及其他養料的一種生命組織。韌皮部內側形成的新細胞將會死亡,只留下細胞壁形成木質部,或者說樹幹中向上輸導水分的木質層。

山核桃樹的木質部管道又粗又長。由於管道中幾乎沒有任何阻礙,當樹葉最終展開時,水流量會非常充沛。不過,管道越粗大,越是格外容易被栓塞堵住。一旦堵住,管道就毫無用處了。樹木內部這類粗大的管道相對來說又極少,只要形成幾處栓塞,水流量就會顯著減少。這種構造意味著,山核桃樹必須延遲一段,等到霜凍的危險過去後,才能長出葉子。這些樹木錯過了陽光和煦的春日,但是在晚春時節,當管道完全打開後,它們會補償這些損失。山核桃樹就像一輛賽車。它們遠離冰封的路面,一直待到晚春季節;但是等到溫暖的夏日,它們就會一舉超過所有的對手。

山核桃樹的樹幹還面臨著一個問題。它們粗長的木質部管道十分脆弱,管壁薄得像稻草一樣。這些管道無法支撐沉重的樹枝,也無法應對朝枝葉吹來的狂風。因此,當春季木質部形成後,在這一年隨後的日子裡,樹木會生長出具有厚壁、小孔的木質部維管。夏季形成的木質部,能起到水分輸導維管所不具備的結構支持作用。這種年度交替現象在砍下來的山核桃樹木頭上體現得很明顯:粗大多孔的細胞被更為緻密的木頭隔開,形成一種「孔環」(ring porous)模式。

如果說山核桃樹是賽車,那麼楓樹就是全驅型的客車。楓樹的木質部耐霜凍,因此楓樹能比山核桃樹早幾周開枝散葉。但是夏季一到,楓樹的輸水能力趕不上山核桃樹,捕食太陽的能力也就落後了。相比山核桃樹,楓樹的木質部細胞數量更多,體積更小,也更狹窄,而且被梳子狀的板塊隔開來。不同於山核桃樹中暢通無阻的粗大管道,楓樹的管道構造使栓塞被局限在形成栓塞的小細胞中。楓樹上有許多小管道,每個栓塞只會堵住樹幹的一小部分。不同於山核桃樹木頭的環形模式,楓樹木頭的紋理更為一致,顯所出一種「散孔」(diffuse porous)模式。這些差異顯著體現在傢俱和其他木製品中:楓木具有平滑的木紋,山核桃木則是一排排規則的針孔。

楓樹還有一種生理技巧能幫助它應對栓塞。早春季節,楓樹樹幹中含糖的樹液急速上升,將寒冷冬日裡產生的空氣沖走,使舊木質部恢復健全。因此,筧樹能利用舊木質部產生額外的輸水能力,而山核桃樹只能使用當年生長的木質部。春季楓樹枝條中流動的樹液,是依靠晝夜間霜凍與融解的循環來驅動的。這就解釋了,為什麼在某些年份樹液十分充足,而在某些年份卻壓根沒有樹液流動。當溫度在夜晚刺骨的霜凍與白天的暖陽之間產生上下波動時,樹液就十分充沛;當天氣始終不冷不熱時,樹液就會停止流動。

枝葉繁茂的楓樹與黯淡沉鬱的山核桃樹之間的鮮明對比,說到底是輸導系統的問題。起初看來,在毫不妥協的物理法則面前,樹木似乎只是束手無策的囚徒。水分的蒸騰和流動,以及霜凍天氣所施加的限制,劃定了它們的生活範圍。然而,樹木也是擅長利用這些規則為自己謀利的高手。蒸騰作用是樹木張開葉片時所付出的代價,同樣,蒸騰作用也是驅使數百加侖的水分毫不費力地悄然向樹幹上部流動的動力。類似地,春季的冰凍是木質部的大害,然而恰恰也是冰凍為早春楓樹內部湧動的樹液提供了動力。同樣,楓樹無需耗費任何精力。楓樹和山核桃樹分別以兩種截然不同的方式,扭轉不利局面,在逆境中獲得了勝利。


1 ——1品脫=0.56826升。

2 ——1加侖=4.54609升。