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藍藻生長的木桶效應

19世紀期間,德國化學家尤斯圖斯·馮·李比希提出農業革命的概念,並淡化了生命世界與非生命世界之間的界限。

1815年,由於印度尼西亞坦博拉火山爆發,北半球被火山灰形成的陰雲籠罩,從而使歐洲遭遇了一場「無夏之年」,大量糧食作物絕收,當時年輕的李比希親眼目睹了這場大饑荒。後來,當他當上吉森大學的教授時,便致力於開發家畜糞便以外的化肥生產方法。不過,雖說李比希還發明了「李比希肉精」,並且如今這種裝在方盒中的肉類提取物行銷全球,但他最容易被人記起的還是「最小定律」,意思是說:植物生長的限定因素,取決於供應量最短缺的營養物質。

忽略其精確性,這一概念的部分主張就是李比希經常打的比方——木桶效應。他將耕地產出能力比作木桶盛水的容量,木桶由一根根不同長度的木板垂直拼成,那麼它在溢出之前所能裝的水量,取決於最短的那根木板,而糧食增長的極限就是最緊缺的資源被消耗完的時候。例如,在坦博拉火山噴發的餘威之中,陽光成了歐洲農場的限制因素;同樣,過去的農業受制於季度性氾濫以及家畜的排泄速度,氮元素往往是局限因素,而工業化固氮技術則加長了這一塊短板。

李比希開創性的研究成果後來也讓弗裡茨·哈伯開發氮肥有了理論基礎,而他的最小定律也啟發了今天的農民,告訴他們為什麼合適配比的氮磷混合物對於維持糧食生長是必要的。這條定律有助於解釋上克拉馬斯湖的變綠過程、水下沉積物的惡臭,以及席捲全世界海岸線的有毒赤潮。

儘管李比希的工作著眼於農業中的氮元素,但後來的研究發現,對於水生生物的增殖而言,磷元素扮演著更為重要的角色。1973年,生態學家大衛·辛德勒(David Schindler)和同事們來到奧蘭多南部的一座偏遠研究站,在實驗湖區(ELA)的226號湖泊中央,拉起了一張塑料阻隔簾。阻隔簾的一邊,他們加入了碳氮元素均很豐富的肥料,而在另一邊,他們在這種肥料之外又添加了磷元素。幾天後,他們的實驗結果就算在飛機上都能看得清清楚楚:一邊湖水還是藍色,而另一邊已經變成滿是浮渣的綠色,這非常有力地證明了李比希定律。

在這個案例中,磷元素就是抑制浮游生物生長的那塊「營養短板」。在湖泊之中,磷元素通常都很難獲取,因為大多數磷都被鎖定在岩石或土壤之中,或是被深埋在難以企及的湖床之下,這種稀缺性也和它在宇宙中總體相對較小的丰度有關。在我們的太陽系中,磷原子的數量大概只有氫原子的三千萬分之一,相對於其他主要的生命元素,丰度也只有幾百分之一。如今,支撐起水下生物鏈的浮游藻類從它們漂浮的水體中獲取磷元素,如果水中溶解的磷含量降低時,浮游生物也會減少。

對於你我而言,野外湖泊中清澈湛藍的湖水看上去會顯得更正常也更誘人。但從浮游生物的角度看,這還是一片等待開發的處女地。當混合物中沒有磷的時候,過剩的氮和碳對於226號試驗湖中的藻類沒有任何作用,就像燃料不充足的壁爐起不了什麼作用一樣,而加入關鍵組分,就像是在陰燃的煤炭上潑了些打火機油——從生物學的角度而言。當這種生命必要元素突然變得綽綽有餘時,微生物的數量便呈現了爆發式增長,就跟農業現代化之後的人口劇增一樣。

辛德勒針對磷的研究在禁用含磷洗滌劑過程中扮演了主要角色,在這之前,家庭與企業向河流湖泊傾倒的這些洗滌劑,引發了令人討厭的藻類爆發,就和226號試驗湖裡發生的事情一樣。如今,磷元素已明確被列為施肥草坪、農田以及污水源中的問題元素,以幫助保護水質。

從另一個意義上說,在226號試驗湖進行的研究還與上克拉馬斯湖相關。辛德勒發現,向湖泊中添加磷元素不僅會刺激浮游生物生長,而且某些特定種類會生長得更快。在試驗湖中,磷元素讓那些可以自行固氮的物種有了優勢,而藍藻作為一類特別令人討厭的固氮生物,通常會霸佔整個湖水,並獲取更多磷元素。

藍藻很像藻類,但它們卻隸屬於完全不同的生物類別,與真正藻類之間的差異不亞於杜鵑鳥跟杜鵑花之間的區別。生物學家曾經管它們叫藍綠藻,直到進一步研究了它們的細胞之後才將其劃分到了細菌王國中。這樣的區分很重要,而這不僅僅是因為給健康食品打上「細菌」的標籤會讓銷售變得困難。一些藍藻細菌會產生神經毒素或肝臟毒素,使它們生活的湖水不能安全地用作飲用水或洗漱用水。在辛德勒測定的湖中,其中有一屬藍藻是束絲藻屬(Aphanizomenon),巧合的是,這也正是從上克拉馬斯湖中開採的主要成分。

其實上克拉馬斯湖和所謂的「原始」相距甚遠,這裡簡直就是人工富營養化的樣板。美國地質調查局的科學家曾經從湖底採集了沉積岩芯,並從中讀出了這種藍綠色財富背後的故事,而他們公佈出的分析結果遠非廣告中所宣稱的上克拉馬斯湖「一塵不染」或是「完美的自然生態系統」。可以代表湖泊幾個世紀歷史的沉積物,證明束絲藻的爆發反映了該流域內的人類活動。20世紀早期,隨著人們在湖岸邊定居,放牧、開渠、排干沼澤等行為向湖泊中排入養分,藍藻的營養物來源從此不被限制。拋開商業開發,這一湖泊的藍藻爆發更應該被稱為嚴重的污染問題,而不是什麼令人歎為觀止的產出。

隨著束絲藻的生長並逐漸加厚,死去的細胞會從陽光普照的湖面上降落到湖床上,被微生物分解時會消耗水中的大量氧氣。接著,較低的含氧量會讓湖床上的鐵原子從先前鐵銹的束縛中釋放出來。由於覆蓋於表面的鐵氧化物溶解,從浮游生物腐爛而來並沉寂於淤泥中的磷原子也得以擴散到了水體中,並刺激更多藍藻生長。更麻煩的是,微胞藻(Microcytis)這種臭名昭著的有毒藍藻,有時候也會跟束絲藻一起享受上克拉馬斯湖的這頓磷的盛宴,並產生毒素。上文提到的梅麗莎·布萊克之死,據說其死因就是自然採集的SBGA產品中含有微胞藻毒素,質疑者同時還認為這些藍藻毒素可以解釋諸如刺痛感、腸道疾病及嘔吐等症狀,而這些卻被消費者解釋成促進活力與清洗腸胃的正常反應。最近,德國毒理學家亞歷山大·霍伊斯納(Alexandra Heussner)和同事經過測定後發現,上克拉馬斯湖的藍綠藻產品所含的微胞藻毒素,已經超過建議的兒童暴露水平上限;他們也因此警告消費者,稱該產品具有「嚴重的急性與慢性不良健康反應」風險。人為的富營養化對於上克拉馬斯湖的藍藻來說是好事,對湖裡的其他居民而言就不是這樣了。在這片區域中,有兩種屬於瀕危物種的魚類如今已處於呼吸困難的境地。像這片湖泊一樣的悲劇也在全球範圍內上演著,因為人口日益增長,讓通常從岩石與沉積物流失的磷增長了四倍。在墨西哥灣,由於密西西比河沿途的中西部農場及城市向河中傾倒了大量磷原子,並全部流入了這片日益富營養化水域,其沿岸魚蝦遭到了空前威脅,巨大的「死亡區域」如今已是司空見慣。波羅的海地區也遭遇了類似問題,丹麥與瑞典的報紙經常會警告海濱遊客們離開沙灘,因為有毒的海水讓本地的貝殼窒息,並將海岸變成了一座黑色並散發著惡臭的墓地。

正在發生的富營養化。左圖:奧蘭多實驗湖區的226號湖泊,因為磷元素刺激而生長的浮游生物在湖水遠端顯現出顏色變化。照片由大衛·辛德勒拍攝。右圖:2005年8月,從太空觀看到的上克拉馬斯湖藍藻漩渦。感謝NASA提供的陸地衛星照片

磷元素的富集帶來了營養成分,當然也可以被看作是有機體的福音,如果這個過程在花園中發生,我們通常會喜歡這樣的結果。「富營養化」(Eutrophication)這個術語源於希臘語,本意只是單純指代營養充足的生態系統,當科學家說到某個湖泊或某片海域是富營養化時,從技術上講也只不過是個中性詞。但由於將磷排放到水體中造成人為的富營養化,在大多數人看來都不是什麼好事,更像是吃得太撐得了病。

然而我們並不是第一個用這種方法給地球施肥的物種,地球本身也會分配營養物質,在有關李比希定律的案例中,有一個更為值得關注的事件,數千年來從遙遠地帶向外輸出另一種營養物質多達數百萬噸。在這個案例中,賦予生命的原子並沒有通過被污染的河流旅行,而是隨著湍流的空氣之河漂流。