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隱藏在地下的原子交易市場

如果你樂意,這一次不妨想像一下你來到另一座位於新罕布什爾州的山脈,跪在松樹林中柔軟而芬芳的地面上,徜徉在斑駁陸離的陽光之中。既然你正準備探索腳下的大地,那麼請記住一點,土壤是活的,而不只是古老的沙子。它是礦物質與有機質構成的動態混合物,就跟你的骨骼差不多,同時它也是活著的,地質與生物圈在它的內部共同進化,個體與群體的界限正在變得模糊。

這片特殊的土壤是一層層墓地,而新的生命就孕育於其中。前一年的針葉與樹枝混雜成一片軟松的棕色地毯,越往深處則越緊密。細菌與真菌正在挨個兒分子、挨個兒原子地拆著這片地毯,於是當你向下挖到更古老的地層時,也能看到漸變的降解過程。

將一些鬆散的碎屑刮到旁邊,你會揭開一片黑色焦油狀的沉積層,這全是因循環作用被洗到下層的有機質,可以看作是一種濃縮的深林老湯。這裡有各種微生物產生的廢液,含碳化合物以及其他曾經存在於生物體的物質都聚集於此。在這層黑色物質與沙礫層之間,是多彩的帶狀混合區域,土壤在有機酸的漂白下形成的灰狀白色石英,而更深層的顆粒則被鐵銹給染了色。

跟你的骨骼一樣,森林土壤將岩石元素與生命物質混在了一起。一小捧這樣的土壤裡,就可能包含數十億個細菌,它們附著在脫落的葉片上,擠進顆粒之間的縫隙中,吃的是從上面流下來的養分,就像那些引起蛀牙的細菌在你牙齒上鑽洞那樣,掏空了礦物顆粒。根尖上的黏液和死細胞也成了這場盛宴的一部分,而原生動物則潛伏在沙土顆粒之中,以細菌為食。比絲線更為纖細的線蟲在原生動物身後蠕動,卻不料又被黃雀在後的螨蟲與昆蟲當作了美食。

在這個微型世界中,一顆來自野花或是雲母片的原子,就如同是地下經濟網絡中的一枚硬幣,在一些世界上最小型的生物間進行著交易。然而這張交易網絡不過只是一個角落,它隸屬於一張更大的交易網絡,後者不僅維持了土壤生態圈,也養育了你。連接著植物與地球的樹根,也將植物跟一個發散性的真菌纖維網絡連接了起來;而這一地下關係網中的物質流動和我們人類的交易模式非常相像,以致生態學家都開始用經濟學術語來描述它了。所有的植物種類中,有3/4都依賴這個「植物—真菌交易市場」生存,並形成合作聯盟幫助它們更好地利用和分享資源。土壤之下埋藏的這個網絡被稱之為「菌根」,這也是一個源於希臘語的術語。

2002年,一支由環境學家喬·布魯姆(Joel Blum)領銜的科研團隊在《自然》雜誌上發表了一項位於新罕布什爾州哈伯德布魯克實驗林的驚人發現。採用同位素示蹤法對山區分水嶺上土壤與食物鏈中的礦物原子進行跟蹤,他們發現了一些奇怪的現象。土壤樣品中大多數鈣離子都來自長石顆粒,但森林樹葉中的大多數鈣離子卻是提取自更為罕見的磷灰石顆粒,但土壤中磷灰石所含的鈣只是土壤總鈣量的1/10。然而更為奇怪的是,樹木並非是自己去提取這些原子,而是依靠各類真菌去挖掘這些礦產。

你也許會在森林或草坪上注意到很多蘑菇,它們看上去很像是植物,但從很多方面講,它們其實和你更像。它們並不會捕獲陽光並產生氧氣,而是吸收有機質並釋放二氧化碳。不同於那些用於吸收陽光的樹冠,蘑菇的菌傘不過只是臨時的孢子發生器。真菌的主體部分被稱作「菌絲體」,是一團埋於地下的絲狀活體,依賴於土壤生存,一旦到了需要撒出孢子的時候,它就可以生長出數目不定的肉質菌傘。菌絲比棉花纖維更為纖細,但它們的延展性驚人,綿延數英里的菌絲也許只需要佔據一小撮土壤。

2003年,森林病理學家布倫南·弗格森(Brennan Ferguson)和他的團隊經過研究發現,在俄勒岡州東北部,松蕈屬真菌的菌絲破紀錄地在樹林下方鋪展超過了3.7平方英里(9.6平方千米)。「秋季,在森林的地面上很容易看到這種真菌生長出來的金黃色蘑菇簇,」研究人員在報道中進一步解釋道,「考慮到它的真實尺寸和對森林的影響,這些蘑菇只不過是冰山一角。」

有時候,菌絲纖維會深入到樹根內部並寄生於其中,但在這種情況下,它們反過來是從菌根中抽取營養。一個樹根上可以有很多不同的真菌,同時每根菌絲都可以跟幾碼以外的樹木和野花分享它們的生命分子。有些時候,真菌與樹根會運用化學信號徵召對方加入網絡的建設,就像是連接母親與胎兒間的胎盤那樣。這樣的真菌聯盟可以使樹木吸收的磷元素增加兩倍,而且有些真菌甚至可以殺死並消化土壤中的昆蟲,再將它們的原子通過樹根輸送給鄰近的樹木。

哈伯德·布魯克所研究的真菌「礦工」,會滲透到土壤深層尋找磷灰石顆粒。當它們發現了礦產之後,會利用消化性的化學物質及酶作為工具「開採」其中的鈣和磷。不過這些石頭吞噬者並不會簡單地儲存它們的戰利品:它們利用任何自己不能消費的元素跟上方的植物進行交易。

通過對樹葉進行分析,研究者發現雲杉與冷杉針葉中所含的鈣,95%都是由開採磷灰石的真菌「販售」而來。楓樹與蕨類植物的葉片中,也有接近2/3的鈣元素來自於磷灰石,剩餘部分都是從腐爛的莖葉中獲取,說起來也是早些年生長季時被開採和交易的礦產。

那麼植物需要回饋給真菌什麼呢?基本都是糖。不同於真菌,植物的葉片中,儲藏了大量由陽光、空氣和水轉變而來的富含能量的糖,當樹根從菌根交易市場帶回水和礦物質時,同時也將糖交換了出去。

這樣的交易方式也讓欺騙行為變得有機可乘,一些物種便混入市場中做起了沒本錢的買賣。杓蘭(Lady\'s slipper)那細小的種子並不會跟向日葵種子或橡樹種子一樣,為胚胎儲備常見的澱粉大餐。它們全都依靠慷慨的真菌資助,直到胚芽成長到可以自給自足為止。通體象牙白的水晶蘭(Indian Pipe)甚至都懶得去制備讓你認為它是植物的葉綠素,它們接受真菌的施捨卻不回贈任何東西。

為什麼欺騙不會導致整個系統崩潰?很顯然一些原子交易者可以區分這些白吃白喝的傢伙並予以懲罰。

生態學家托比·吉爾斯(Toby Kiers)與他的團隊曾在《科學》上發表成果證明了這一點:他們先在實驗室中用培養皿讓真菌分開生長,然後再將它們掛到三葉草上。由於不同真菌獲得的磷元素總量不同,結果那些只能提供少量磷的真菌,從它們的植物夥伴那裡所獲得的糖分還不到那些高磷真菌的1/10。不管怎麼說,植物都會保持跟蹤,並拒絕與騙子進行交易,儘管同一片樹根上生長著很多種真菌。反過來說,樹木提供的回報越少,從真菌那裡獲得的磷也就越少。

這種合作系統頗有些像最具有生產力的人類社會。規則的執行是雙向的,並基於報酬而定,而雙方都可以自由地跟多個對象進行交易,也可以隨意更換交易夥伴。在文章的結束部分,作者總結道:「這個案例清晰地展現了,在人類社會以外,類似於市場經濟的合作模式是如何被確立下來的。」

類似的植物—真菌合作關係在更居家的環境中也會經常發生。你窗台上的花會和真菌共享土壤,而你菜園裡的蔬菜甚至會利用一種真菌互聯網互相交流。《公共科學圖書館期刊》近期的一篇報道,西紅柿可以通過監聽它們之間的真菌來掌握其他同類的健康狀況。當有西紅柿被病原體感染後,它們會向真菌網絡中釋放信號分子,附近的其他西紅柿因此做出反應,這樣就會有足夠時間啟動免疫系統,避免自己被感染。《生態學快報》在2013年刊登的一篇文章則提到,豆類植物也可以通過共享的真菌網絡釋放分子信號發出「警告」,讓附近的植物做好準備,抵禦即將到來的蚜蟲的襲擊。

如果沒有這種地下的「採礦」及「商業」系統,只靠緩慢風化的石頭吝嗇地提供礦物質原子,大多數植物都將無法生存。同時由於世界上很大一部分蔬菜最終都成為了食物,所以這一鈣磷交易市場最終也讓你和其他人從中受益。

不過因為菌根系統是個雙向交易市場,土壤與生物之間的原子流動也是雙向的。因此,不僅是礦物質產生了生物組織——幾十億年來,生命也生產了一些獨特的礦物質。