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鄰家女孩

今天,很少村莊會像利莫內一樣與世隔絕。大多數都有毗鄰的村鎮以及交通往來。人們常常造訪住家附近的地方。基因流動最簡單也是最古老的方法——在鄰近村莊間婚嫁——仍然佔據主流。通常這意味著女性離開家,加入丈夫的群體,在黑猩猩身上我們就已經觀察到這種古老的模式。村際接觸自從人們定居在村落以來就一直是基因流動的重要因素,也是有益等位基因傳播的最重要途徑。只要時間充分,等位基因可以通過婚姻傳出數千里之遠。一個群體或村莊裡產生的有益等位基因得以借由通婚逐漸傳播到鄰近的群體,以及他們的鄰居,以此類推。具有更大益處的基因會比具有較小益處的基因傳播得更為迅速。

運用簡化過的前提,可以用數學公式描述一個適應性等位基因的傳播模式。這種模式認為有益等位基因的頻率以恆定速度的波形傳播。速度取決於選擇性優勢和父母跟子女出生地之間距離的平方平均數。如果我們稱婚姻距離為σ,等位基因的選擇性優勢為s,傳播速度則約為裡/代。

狩獵兼採集者可以高度機動,且由於大部分晚近的狩獵兼採集者都非常分散,通常你沒法找到鄰家女孩。因此狩獵兼採集者,尤其是住在地廣人稀地帶的,只能在很長的距離上尋找配偶。一代人之前,當大部分佈須曼人還能夠自由漫遊的時候,他們的平均婚姻距離超過40英里。這在史前時代可能並不典型。在農業出現前的年代,每個人和他的兄弟都是狩獵兼採集者,大部分都住在豐饒的地區,而不是像卡拉哈里沙漠那樣仍然保存了遊獵生活方式的邊緣地帶。在那種環境下,人口密度可能會比今日的布須曼人要高,人們無須跑很遠去尋找配偶。農業明顯帶來了聚居生活。農民通常跟住在鄰近的人結婚,至少因為附近就有足夠多的對象可供選擇。阿蘭·菲克斯(Alan Fix)最近討論了一個例子,基於150年前英格蘭鄉村人口稠密地區的普查記錄,平均通婚距離只有6到7英里(約9.7—11.2千米)。[7]

想像一個具有5%優勢的等位基因,在一個充分混合的群體中它能在8000年左右的時間內達到較高的頻率。在布須曼人那樣的狩獵兼採集者中間,等位基因平均以約9英里(約14.5千米)/代的速率傳播,而在農業人口中間這個速度約是1至2英里/代。由於最近的人類進化的重點看起來是被農業帶來的變革推動的,且讓我們估計在農業人口中傳播的速度為1.5英里(2.4千米)/代,那麼從農業誕生起經過400代(每代按25年計算),具有5%優勢的基因應該擴散到600英里(約965.6千米)以外。

儘管這種擴散基因的方式簡單、普遍而且易懂,但這並不是唯一的方式,而且它也太慢了點。只要計算一下,就會發現它很難解釋在給定的時間內等位基因何以旅行了這麼遠的距離。同樣的問題出現在對橡樹在英格蘭的傳播的解釋上。15000年前的冰川時代,橡樹在英格蘭絕跡,或者幾乎絕跡——橡樹沒法在數千英尺的冰層下生長。可能有那麼幾棵在南方河谷提供的蔭庇下苟延殘喘。然而今天它們遍佈全島——無疑了不起,但它們是怎麼做到的?橡樹當然不可能傳播得非常快,因為橡子總不會落在離樹很遠的地方。

答案是發生了一些不尋常的事件,並且頻繁到使橡樹傳播的速度大大增加,遠在依賴落在樹附近的橡子進行擴張的速度之上。偶爾一隻鳥會銜走橡子,到其他橡子無法企及的遠方,從此生發出一片橡樹林。一顆橡子也可能沿河漂流,到很遠的地方生根發芽。也許在冰蓋融化後第一批來到不列顛島定居的人類攜帶著橡子,並且在向北方遠征狩獵的途中不慎掉落了幾顆。擴散的速度更多地取決於這些不尋常的長途時間,遠勝於依賴重力和松鼠。

因此,儘管本地通婚是通常的情形,更罕見、更奇特和更複雜的事件才最有可能決定了人類攜帶的有益等位基因的傳播速度。