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基因滲入的例子

基因滲入不僅是一種理論,也是一種重要的進化力量:遺傳學家知道在許多情況下基因滲入肯定曾經發生過。大部分被很好地理解的例子都和家養動植物有關,主要是因為對家養物種進行細緻的遺傳學研究有實際的經濟原因。

基因滲入絕非少見,事實上在家養植物中它非常普及。舉例說,用於生產我們每天吃的麵包的麥子就來自三種不同的野草。可以證明基因滲透出現在苜蓿、大麥、辣椒、生菜、玉蜀黍(玉米)、馬鈴薯、水稻、黑麥、高粱和大豆等物種上,這還只是部分列表。但由於植物比動物更能承受複雜的遺傳事件,如改變染色體數目等,可能家養動物的基因滲入才能形成一個更好的類比。

奶牛被馴化過至少兩次,一次在中東(無隆肉的普通黃牛),一次在印度(有隆肉的垂耳瘤牛),也可能曾有在北非的第三次。黃牛和瘤牛在野外的祖先幾十萬年前分離成兩個物種,然而它們的後代可以進行種間交配。在過去4000年,瘤牛的基因在非洲和西亞的黃牛群體之間傳播。看起來一些瘤牛基因增加了對乾旱和炎熱的耐受性,以及對牛瘟(一種致命的牛科動物疾病)的抵抗力。這種基因滲透的模式我們相信肯定發生過的,這與現代人和遠古人類(比如說尼安德特人)之間的基因滲透十分相似。

瘤牛

德克薩斯長角牛

關於野外群體適應性基因滲入的例子曾經很少見,但由於改進的基因測序技術,近年來發現和記錄這類基因滲入變得越來越容易。我們現在有野生群體,例如豆娘、蚊子、湖鱒和歐洲野兔的適應性基因滲入的遺傳學證據。最有意思的例子之一是一個(半)野生的群體,就是蜜蜂,在晚近演化過程中出現的基因滲入現象;特別有意思之處,是它們和人類演化的一些聯繫。

蜜蜂幾百萬年前起源於東非熱帶地區,隨後在兩次遷徙中擴張進入歐亞大陸。其中一種成了現在的西歐蜜蜂,另一種成了亞洲蜜蜂。住在溫帶的蜜蜂面臨重大的新問題,其中最嚴重的是寒冷的冬天。很大程度上,它們是通過改變社會行為來適應新氣候的。

它們需要選擇能幫助它們抵禦寒冷天氣的築巢地點,儲存更多蜂蜜,形成過冬的蜂群,即蜜蜂密集地群聚在一起以保存熱量。阿摩司·扎耶德(Amos Zayed)和查爾斯·惠特菲爾德(Charles Whitfield)在他們2008年的研究中斷定,蜜蜂所有蛋白質編碼的基因中大約10%在適應過程中受到正選擇。[15]蜜蜂的歷史和人類的歷史形成有趣的類比,兩者都有誇張進入新環境並面對迥異氣候的經歷,隨後都經歷了強自然選擇和適應。

類比不只這些。剛剛殖民美洲不久,歐洲人就引進了蜜蜂;這些蜜蜂在美洲適應得很好,一年中有數次聚成蜂群並從殖民者手中逃脫。然而,它們在新熱帶地區(也就是新世界中最不像歐洲的部分)適應得沒有那麼好。沃裡克·克爾(Warwick Kerr),20世紀初的巴西遺傳學家和蜜蜂飼養員,嘗試培育一種能在熱帶地區繁殖得更好的蜜蜂。他用雜交技術使西歐蜜蜂和非洲蜜蜂交配。1956年,他的25只坦桑尼亞蜂后出逃並建立起自己的領地,而它們的雜交後代則傳遍了南北美洲的大部分地區。這些非洲化的蜜蜂在溫暖的氣候中能產更多的蜂蜜,但同時它們也極富攻擊性,常常攻擊離它們的蜂巢太近的人和動物。它們被激怒的時候甚至可以追敵人一英里。在非洲,蜜蜂這種很高的攻擊能力是適應性的,在那裡它們沒有被馴養。在那裡,蜜蜂群體被蜜獾和其他天敵攻擊,人類也不養蜂,而是偷襲蜂巢。

幾乎所有非洲化的蜜蜂群體都帶有非洲的線粒體DNA,但它們核基因組的相當一部分是歐洲的。這個歐洲部分在核基因組的編碼區域比在沒有編碼的DNA中要多很多,這說明非洲化的蜜蜂成功選擇了歐洲蜜蜂中適應性的等位基因,同時保留了能適應這種環境的非洲等位基因(其實就是大部分非洲等位基因)。這些沒有編碼的區域,大概是中性或接近中性的,以1/(2N)的速度被整合進核基因組,而有利的編碼基因則以2s的速度被整合,就如上面曾討論過的。有人提出歐洲線粒體DNA跟非洲核基因組遺傳不兼容,這就解釋了為什麼我們很少找到帶歐洲線粒體DNA的非洲化蜜蜂。扎耶德和惠特菲爾德的研究為「入侵群體可以適應性地利用雜交」這一論述提供了證據,而這非常合理。就好像非洲化蜜蜂從本地蜜蜂群體那合併了優勢基因,我們相信現代人類也能從他們的遠古人類先驅那合併有利的基因,特別是從尼安德特人那兒。

許多適應性基因滲入的情況(比如那些不影響外貌的生物化學變化)都是隱秘的,而且事實上在現代分子研究方法出現之前根本沒法檢測到。當我們考慮化石證據的時候應該記得:大多數適應性遺傳事件在骨骼上都沒有呈現出什麼跡象。然而在一些例子中適應性基因滲入有可見的效果,比如增加耐旱性的基因從猶他州的懸崖玫瑰傳播到三齒苦木上面。有基因滲入的三齒苦木看起來更像懸崖玫瑰,也能在普通三齒苦木無法生存的地方存活。[16]在這個例子中帶上滲入基因的群體外表上呈現出了基因滲入的影響,但更常見的情況是基因滲入的效果在有機體的粗略解剖結構上並不明顯。