讀古今文學網 > 一萬年的爆發:文明如何加速人類進化 > 表盤和旋鈕 >

表盤和旋鈕

同樣,我們料想人類的大部分晚近的變化都是表面的演化,大多只是一個突變的深度。舊的適應可能在某些群體中丟失了,但保留在其他群體中。我們知道至少一個例子,就是我們將要在第四章討論的:一些淺膚色的群體,尤其是北歐人群,丟失了大部分產生黑色素的能力。

許多這樣的變化可以比作旋轉開關或捻轉旋鈕:曾經被嚴格控制的生物過程可以一直開著,比如說乳糖耐受;它們也可以被完全關掉,比如胱天蛋白酶—12的基因,如果表達就會增加敗血症的風險,但在大部分群體中都是被抑制的。[10]這類生物過程也可以被選擇性地關閉,比如說達菲突變,它是一種瘧疾防禦機制,控制特定的受體分子在紅細胞中表達,但同時允許它們在所有其他地方表達。其他的一些變化則更像開大音量(有時直到最大音量),比如有些群體有額外的生產澱粉酶的基因,澱粉酶是唾液中的一種酶,幫助消化澱粉。[11]

還有,有些行為大概是基因影響的替代行為策略的結果,比如說鷹鴿博弈,就像我們將在第三章討論的:晚近的自然選擇可能完全淘汰一種特定的行為策略,也可能使現有行為策略出現的頻率發生重大變化。這類行為策略大概在許多群居動物那兒都會出現,比如說狼,而狗似乎也表現出狼的行為策略的一部分,那些在馴養的條件下能很好運行的部分。如果一些狼從遺傳上就傾向於成為頭狼,而另一些是天生的追隨者,那麼狗大概更可能擁有的是這類「助手」的特徵。我們料想人種之間的差異就像狗的品種間的差異,它們是演化的表面,主要涉及功能的丟失,或放大已經存在的適應,比如說幼態延續,等等。雖然這類變化不會產生真正的複雜適應,但所有這些成百上千的基因開閉和選擇性表達所產生的改變,仍然可以引發我們在狗和其他馴養物種身上看到的演化變化。而這樣的演化變化,例如大丹犬和吉娃娃之間的差異,或蜀黍和現代玉米之間的差異,絕不算很小的演化變化。也就是說,農業仍然是有可能引發劇烈演化變化的。

我們不僅有充分理由相信過去5萬年顯著人類演化在理論上是可能的,而且這非常可信,單從人類看起來非常不一樣就可以看出顯著人類演化已經發生了。當不同人類群體被遠距離和地理障礙隔離開的時候,這尤其明顯。他們之間的差距那麼大,外表上就已經有很高的對比,比如沒有人會把芬蘭人錯認為祖魯人。外形上的差異有遺傳上的解釋,所以我們知道自從現代人走出非洲以後發生了實質的遺傳改變,但每一個人類群體的演化變化過程是不一樣的。

有人說人類群體間的差別都只是表面特徵,如膚色和髮色,而不是像肝功能或大腦發育的不同。在懷疑論者聯盟(Skeptic Society)的電子郵件通信上一封寫給文森特·薩裡奇(Vincent Sarich)和弗蘭克·米勒(Frank Miele)的信中,恰克·雷米(Chuck Lemme)說「我們的內在不像外表那麼多樣化」,即便外表上的差別也很「膚淺」。[12]雷米認為這些表面的差別是由性選擇驅動的,它們就好像各種時尚一樣。[13]當然,如果專家們能輕易從骨骼特徵辨別種族,那說明這些「膚淺」的差別都深入到骨頭上去了。事實上,近期研究顯示的確有影響腦發育的群體基因差別,我們將在第四章提到。

對從前的體質人類學家來說,專注於容易觀察到的差別是自然而然的,但這並不意味著所有差別都能輕易被觀察到。膚淺的是從前的科學家們,可不是差別。

有人說人類群體間的差別很小而且並不顯著。理查德·路翁亭(Richard Lewontin)就曾在1972年指出大部分遺傳差別都發生在單個群體內而不是多個群體之間。大約85%的人類遺傳變異都是群體內的,只有15%是群體間的。路翁亭和其他人由此論述說人類群體間的遺傳差別必然比群體內的差別要小。[14]但是,遺傳變異的分佈和狗的情況是一樣的:70%的遺傳變異發生在單個品種內,只有30%發生在不同品種之間。如果路翁亭用來論述人類群體的那套邏輯適用的話,就只能斷定大丹犬個體間的差別必然比大丹犬和吉娃娃之間的一般差別要大。但這可是我們沒法接受的結論。

事實證明,雖然遺傳變異就如路翁亭所說的那樣分佈,但他對此的解釋是不對的。遺傳變異分佈的信息基本上沒法告訴你任何關於性狀差別的規模和重要性。我們觀察到的高度、體重、力量、速度、膚色等的實際差別是真實可信的,不可能找理由把它們搪塞過去。遺傳統計不會告訴你,你可以預計在群體之間看到哪些類型的差別,如大小、力量、壽命或性格。事實證明這些遺傳差別之間的相關關係很重要。如果不同群體間的遺傳差別傾向於向同一個方向推進(傾向於青睞某種趨勢),那麼它們可以疊加並造成很大的影響。舉例說,無疑有許多基因影響狗的發育,其中一些促進發育,另一些抑制發育。即便我們同時在大丹犬和吉娃娃身上找到這兩類基因的變異,它們疊加出的趨勢也是不一樣的。促進發育的變異必然在大丹犬身上更常見。即便某只大丹犬個體身上有特定基因抑制發育突變,而同時某只吉娃娃身上有同一個基因促進發育突變,許多基因作用的總和幾乎肯定會傾向於讓這隻大丹犬長得更大。從我們所知道的可以保證沒有任何成年吉娃娃會長到任何成年大丹犬那麼大。這就好像某一天新墨西哥州的阿爾伯克基或許比夏威夷的希洛下的雨還要多,但在一年的時段內,希洛肯定更潮濕。從記錄上看每一年都是這樣的。

舉個更好的例子,想想北歐人和中非人對瘧疾的抵禦能力。一個尼日利亞人或許會有鐮狀細胞突變(已知的對惡性瘧疾的防禦),而幾乎沒有任何北歐人有,但即便沒有攜帶鐮狀細胞的大多數尼日利亞人都比任何瑞典人更能抵禦瘧疾。他們的許多基因都有抵禦瘧疾的突變。這是自然選擇的典型模式,即群體的相關演化變化,同一方向上的變化對相同選擇壓力的同一回應。

而與遺傳統計相對的是,單一基因的改變有時會有非常嚴重的影響:我們所知的許多可怕的基因疾病都可能是單一基因的改變引起的;我們也知道,一些發生在馴化過程中的重要變化是由單一基因的突變引起的。

例如,野生杏仁含苦杏仁甙,那是一種苦味的化學物質,當這些杏仁被食用時會變成氰化物。食用野生杏仁可致死。但對於人工種植的杏仁樹,一個單一基因的突變阻止了苦杏仁甙的合成,使杏仁變得可以食用。[15]

由很小的基因改變引發這類嚴重的後果是可能的,因為DNA(脫氧核糖核酸)有點像一份菜譜或一個電腦程序:改掉一個字母有時就會產生劇烈的影響。舉一個驚人的例子,最常見的一種侏儒症是由一個單核甘酸的改變引起的,這就好像一個拼寫錯誤改變了整本書的含義。原則上,單一基因的差別就可以導致人類群體間的顯著形狀差別。

遺傳差別對身體和頭腦的影響,取決於在群體間有差別的那些基因所產生的影響的重要程度。有更重大影響的變異會比只有很小影響的變異更重要。路翁亭的論證設想這兩種變異的平均影響是一樣的,這完全不對。由於所有人類有一個相對晚近的共同祖先(約10萬年前),而非洲以外的人類有更近的共同祖先(約5萬年前),群體間可識別的差別必然是迅速演化的結果,而這只能發生在作為這些差別的基礎的等位基因(基因變異)有較強的選擇性優勢的時候。一定區域內的、作為群體間差別的基礎的等位基因,必然也對遺傳適應有重要的影響。群體遺傳學已經暗示了這一點,而現在基因組信息證實了它。所有或幾乎所有對群體間顯著外貌差異負有責任的等位基因(比如由於變異引起淡膚色或藍眼睛的基因),都曾經歷過很強的選擇。在這些例子中,對遺傳適應有「重要影響」意味著增加個2%或3%。從新等位基因增加的速度看,這尤其是少數基因決定膚色(SLC24A5)、眼睛的顏色(HERC2)、乳糖耐受(LCT)和干耳垢(ABCC11)等性狀的例子。[16]

在許多情況下不同人類群體甚至有更近的共同祖先,比如美洲印第安人和亞洲北部人似乎大約15000年前才分道揚鑣。在這些群體中,自然選擇只有更短的時間生效,可識別的群體差別對遺傳適應有更大的影響。

所以,我們相信人類種群間的顯著差別可以聯繫到一些直到晚近才增加頻率並有關鍵適應影響的基因。只在歐洲人或他們的近鄰中才出現的藍眼睛是一個新版本的DNA作用的結果,這個版本的DNA控制了OCA2基因的表達,並且受到人為的強烈選擇,至少在歐洲是這樣的。干耳垢在中國和韓國很常見,在歐洲很少見,在非洲則完全沒有,這說明干耳垢基因突變是非常強的晚近自然選擇的結果。我們有信心預想許多(也許是大多數)還沒有得到解釋的種族差別也是晚近自然選擇的結果。比如,我們認為亞洲北部人群中出現的內眥褶(蒙古褶)極有可能是很強的晚近的自然選擇的結果。

這一切都意味著,正如4萬年前的人類和他們10萬年前的祖先截然不同(尤其是更有創造性),今天的人類也和我們公元前4萬年的祖先有許多差別;而考慮到產生演化差別的速度加快了,我們和歷史早期的祖先也不同了。我們可以充分理解《伊利亞特》(Iliad)裡的英雄們(好吧,至少是奧德修斯),但我們和他們不一樣。

現代分子生物學出現以前,我們研究人類演化的能力有很大限制。那時,我們研究的材料只有遺傳學原理、比較容易觀察到的人群差別(比如膚色)以及對少數基因的一些知識。這些基因大部分是血紅蛋白和那些會導致嚴重遺傳疾病的基因,比如鐮狀細胞貧血。

但即使是那個時候,從動植物育種的經驗和通過觀察許多自然界快速演化的例子,我們也知道在1萬年或更短的時間裡可能出現顯著的演化變化。同樣分明的是群體間不多的遺傳差異也可能會造成顯著的性狀差別。事實上,截然相反的生存策略可能只是由於單一基因的差異造成,就好像我們在火蟻身上看到的。火蟻中含有其中一種螞蟻素受體的生活在獨立的蟻群中,每個蟻群只有一個蟻後;而含有另一種螞蟻素受體的生活在一個龐大的巨蟻群中,每一個巨蟻群有許多蟻後。[17]就算在基因組學變革以前,人們也能很明顯看出人類群體間幾乎在任何性狀上都可能有顯著的差別,即便直到晚近我們還有共同的祖先。而且很明顯這和我們所知的遺傳學是相吻合的,至少我們的膚色、大小、體形和代謝都有出現這樣顯著差別的例子。

隨著分子進化學在過去幾年中的推進,我們都學到了許多。近期研究顯示許多基因正在被新的變體取代,尤其在歐亞大陸,而且不同的人群近期偏好選擇的基因也是不同的。我們在過去一些年中觀察到的顯著人群間差異只是冰山一角。