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導讀:正宗演化論

王道還

適應(adaptation)與歧異(persity)是生命世界的兩大特色,自古就是西方生物學的焦點。解剖–生理學是研究生物適應的學問。而在生物歧異中理出頭緒,就是分類學研究,一直是理性的最大挑戰。至於這兩個研究主題有什麼關係,就很難說了,甚至沒有人覺得這是個問題。直到18世紀,現代「自然史」觀念建立之後,生物適應與生物歧異之間才建立了「歷史的」(同時也是「因果的」)關係。

所謂自然史(natural history),源自「地層是在時間中堆棧的」觀察與推論:不同的地層代表不同的地球史時期。而不同的地層中,包含的生物化石不同,表示不同的地史時期有不同的生物相。因此地球上的生命也有「歷史」。地球史加生命史就是自然史。

第一位將自然史系統地整理發表的,是法國學者布豐(Buffon,1707~1788)。他的《自然史》自1479年出版,到1767年已達15冊,他過世前又出了7冊;他身後再由他人續了8冊。根據布豐的看法,在不同的地史時期地球的自然條件不同,因此各個地史期有不同的生物相。換言之,布豐以適應解釋歧異,而他認為生物會適應環境,理所當然,用不著論證。

第一個公開以解釋適應的理論說明自然史的,是布豐的弟子與傳人拉馬克。他的理論就是後天形質遺傳說(見本書最後一章)。

最後,自然史在達爾文手裡變成研究生物演化的科學。自然史表現的是生物演化的事實,達爾文發明的「自然選擇」(natural selection,又譯「天擇」),是解釋演化事實的理論。天擇理論不僅可以同時解釋適應與歧異,還能讓學者「做研究」。科學不只是解釋既有事實的活動,科學最重要的面相是實踐(praxis):任何科學理論都是研究方略,學者藉以發現、創造新的事實。

所有解釋演化事實的理論都叫演化論,可是目前只有達爾文的天擇說在理論上、實證上最站得住腳。因此在英文裡,天擇論、達爾文理論、演化論、達爾文演化論已成為同義詞。

不過,以上所述都是從「正宗」演化生物學的角度所做的觀察。過去兩百多年的生物演化思想史,其實頗為曲折,甚至令人懷疑「達爾文革命」這個詞不僅不恰當,還有誤導之嫌。

因為「演化論=天擇理論=達爾文學說」的等式,大概直到《物種起源》出版百年後(1959)才在學術界站穩腳跟。1975年,美國哈佛大學教授威爾森(E. O. Wilson)出版《社會生物學》,公開論說人類行為也是演化的產物,在美國學界與民間掀起軒然大波,更提醒我們演化論似乎與古典科學極為不同。以天文學、物理學史建構的科學革命模型,很難解釋所謂的「達爾文革命」竟然那麼拖泥帶水,不幹不脆。

在西方,尤其是美國,不只民間學者仍在努力搜尋達爾文學說的漏洞,學界裡的異議分子也不少,最有名的就是已過世的古爾德(S. J. Gould,1941~2002;美國哈佛大學古生物學講座教授)。他甚至在達爾文龐大的著作中爬梳證據,用來指斥現行教科書關於演化論的論述過於強調天擇,反而不能呈現達爾文思想的「多元」特色。

關鍵在「天擇」是否是演化的唯一機制?或最重要的機制?

天擇的要義不過是:生物個體在生殖成就(fitness)上有差異,那些差異都有適應的道理。要是任何一個個體的生存機會或生殖成就的高低,像中彩券似的「沒什麼道理」,那就不成學問了。

本書是正宗的演化論入門書,以「生物適應的起源」為核心。作者道金斯以穩健的文筆,詳細闡釋了生物適應是任何演化理論家不可迴避的問題,而天擇說是唯一可信的理論。一些學者自命提出了足以替代天擇說的理論,或者認為天擇說無足輕重,都過不了「解釋生物適應」這一關。無論是對演化論有興趣的朋友,還是持批判觀點的人,本書都提供了最好的起點。