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第9章 演化的歷史遺產

從前!從前!從前!

從前——高深莫測,漆黑一團!

深淵下,滿是沉睡者與陰影!

從前——無限偉大的從前!

沒有從前,又哪兒來的今天?

——沃爾特·惠特曼《印度航行》

在奇幻電影《土撥鼠之日》(Groundhog Day)裡,倒霉的天氣預報員費爾,在錯亂的時空中,不得不一遍又一遍地重複同一天的生活。費爾走進餐廳,遇到一位客人被食物嗆住。他已經多次經歷過這個場面了。他平靜地走到這位喘不過氣來的客人背後,伸出手來環抱住他的胃部,猛地一壓。食物擠了出來。多虧了漢姆李奇(Heimlich)手法,客人得救了。

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每年,世界上有十萬分之一的人被嗆死。跟交通事故比起來,這個數字微不足道,但是嗆死不只發生在人類身上,整個脊椎動物界都可能有這種遭遇,因為所有脊椎動物都存在這種設計上的毛病。我們的嘴長在鼻孔的下前方,但在頸部和胸腔,食管是在氣管的後面,以致空氣的通道和食物的通道在咽喉交叉。一旦食物堵住了交叉路口,或者走錯了路,空氣就不能從肺裡進出。所以,吞嚥的時候,反射機制關閉上氣管的開口,不讓食物竄入。不幸的是,反射機制的運轉不可能完美無缺。反射失靈的時候,「食物便走錯了路」。為了應付這種偶然事件,我們有一種防禦機制:嗆咳反射。一套精確協調的肌肉收縮和氣管收縮活動,製造一種爆炸性的呼氣,用力趕出走錯了路的食物。萬一這個嗆咳機制不成功,堵在氣管裡的食物沒有排出去,人就可能窒息而死——除非,關鍵時刻有費爾這樣的人及時出現救你一命。

或許有人會問,如果呼吸和吞嚥的通道分開,豈不是可以避免目前這種狀況以及嗆咳機制?這樣一種交叉的安排有什麼必要的理由嗎?答案非常簡單:沒有。實際上,這是一個歷史遺留問題,沒有任何功能上的意義。在大氣中呼吸的脊椎動物,從兩棲類到哺乳類都背上了這個歷史包袱。昆蟲和軟體動物的呼吸道和消化系統就完全分開,這顯然更加合理。

人體呼吸消化道的問題說來話長。很久之前,一個小蟲樣的動物以微生物為食,在嘴的後面通過一個篩網狀區域把水濾出。這個動物很小,還不需要呼吸系統,水中的溶解氧從它的體表的自然擴散就滿足了它呼吸的需要。後來,在演化過程中,身體越長越大,自然擴散不能充分滿足它的需要了,呼吸系統就應運而生。

如果該過程像現代工程項目那樣,要經過專家論證,這個新的呼吸系統恐怕需要重新設計。但是,演化是邊施工邊設計的,並沒有事先論證。它總是對現存的事物做小修小補。消化系統前端的食物篩已經有了一個很大的水流面。從食物篩變成鰓,並不需要太多的改造,就足以讓水流通過,實現體內外氣體交換。後來,這個食物篩慢慢地改變,在長期的演化過程中,它逐漸積累了一些突變,呼吸效率越來越高。就這樣,消化系統衍生出了一種新功能——呼吸。此時此刻,它還無法預期到被噎住這樣的問題。今天,在某些無脊椎動物身上我們仍然可以看到這種食物篩,它們是現代脊椎動物的近親,而且消化和呼吸系統是合在一起的。如圖9—1所示。

圖9—1 被囊類動物幼蟲和已絕滅的脊椎動物祖先的呼吸和消化通道示意圖,此為身體前端的橫剖面

很久以後,它可以在空氣中呼吸了,這帶來了新的變化,其中一些令我們後悔莫及。當一部分呼吸區域變成肺的時候,它從通向胃的食管上面分離出去,演變出另外一個空氣呼吸的開口來,同時還就地取材,利用了嗅覺器官(鼻孔),而不必在面頰或喉嚨前另打一個孔。所以,氣流的開口位於口腔的上方。空氣便通過口腔、咽喉,經過食管前方進入氣管分支,再進入肺。這就是肺魚階段的情形,見圖9—2。

圖9—2 高等脊椎動物肺魚期演化階段的呼吸和消化系統,此為中線旁的縱剖面。虛線表示後來發生的鼻孔與喉部交叉的聯結,如在哺乳動物中所見

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於是,這條很長的雙重功能的通道逐漸縮短到只留下一個危險的交叉道口,所有的高級脊椎動物都背上了這個歷史包袱:被食物嗆著的危險。達爾文在1859年指出,從純功能的觀點看:

很難理解這種奇怪的事實:我們吞下的每一口食物或飲料必須要從氣管開口的上面通過,這樣,飲食就有落入肺裡的危險,雖然關閉聲門稱得上是一件漂亮的發明。

事實上,我們比其他哺乳動物還要倒霉,因為我們還要說話,為此所做的調整使得人類喉嚨的交通問題更複雜。你曾經留意過馬是怎樣飲水的嗎?它飲水時並不停止呼吸。因為從鼻子的開口到氣管的開口有一道脊樣的護欄,可以把呼吸道和消化道隔開。因此,當馬吞嚥時,它可以利用這個護欄左邊或者右邊的空隙呼吸。對於人類,為了說話,氣管的開口移到咽的後方,於是這條護欄無法連接起來,在成年之後都是如此。嬰兒在出生後的幾個月裡,可以同別的哺乳動物一樣同時吃奶和呼吸。一旦開始咿呀學語,就不能再像馬那樣飲水了。人容易被嗆到,其實是一個古老的歷史遺留問題,之後的妥協方案並未完全解決它。

其他功能不佳的設計

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還有許多嚴重的設計缺陷導致我們容易患病。最為人所知的也許是內外倒置的視網膜。脊椎動物的眼球起源於一種很小、透明的光敏細胞。供應這些光敏感細胞的血管和神經來自外側。對於一個透明的身體來說,這也沒有什麼不好。現在,億萬年之後,光仍然必須透過這些血管和神經才能到達視網膜上的柱細胞和錐細胞。視網膜的神經和血管集成一束必須穿出眼球才能連接到大腦去。顯然,在視神經血管穿過視網膜的孔洞上,就不能有柱細胞和錐細胞。這便導致了視野中的盲點。要演示盲點很容易:閉上你的左眼,右眼直視前方的鉛筆尖。逐漸向右邊移動鉛筆,不要讓右眼跟著轉,鉛筆尖將在正前方偏右約20°度處消失。左眼的盲點也在正前方偏左約20°的地方。

視網膜上的血管造成了另一個問題。它們的影子造成了許多盲點,於是,我們的眼球必須經常做小幅度的擺動以便在幾毫秒的時間裡掃瞄整個視野裡略微不同的部分,然後再由大腦處理這些信息,形成一個完整的影像。我們的眼睛只能間斷地看到某個物體,但我們以為能夠用兩隻眼睛連續不斷地看到它。為了演示這種錯覺,找一間暗室,把小手電的發光端壓在閉上的眼瞼上,慢慢地移動它。當角度合適的時候,你就可以看到與視網膜相連的複雜的微血管系統(圖9—3)。

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圖9—3

(a)人眼本應該是這樣的:具有一個類似槍烏魚側一樣的視網膜定向(retinal orientation)

(b)人眼的真實圖像:具有穿越視網膜內部的神經和血管

在脊椎動物中發生的視網膜倒置是一種普遍存在的、沒有功能意義的缺陷。與呼吸和消化通道不幸的交叉一樣,這也是脊椎動物身上的一個歷史遺留問題。魷魚眼球的神經和血管來自後面,設計就比較合理。魷魚不需要克服設計不佳帶來的後果,也不必為進食干擾呼吸而煩惱。不過,魷魚和別的軟體動物也並不完美,它們有自己的歷史遺留問題。

倒置的視網膜不僅僅造成了輕微的光感障礙,還引起了一系列特殊的醫學問題。任何出血或者微小的血管阻塞形成的陰影都會嚴重損害視野的完整。更嚴重的是,一層感光的桿狀和錐狀細胞可以從眼球的內壁撕下,一旦出現這種視網膜脫離的情況,便是一種急症,如不及時治療可能導致永久失明。相對而言,魷魚的設計就更好,視網膜被下面的許多神經纖維牢固地固定著,無法脫落。

以上缺點影響了所有的脊椎動物,除此之外,還有一些缺點只影響到人類,或者與人類最親近的靈長類。闌尾是一個例子。從闌尾炎切除手術後的病人看,似乎並不因為缺少闌尾而有什麼不便。至今我們能夠肯定的闌尾的唯一作用,就是讓我們患闌尾炎。闌尾是盲腸的一個遺跡。盲腸是我們哺乳動物祖先的一個消化器官,用於處理低營養價值的植物性食物。對兔子和其他草食動物而言,盲腸仍然在執行這種功能。當食物來源變成營養含量較高的食物,如水果和昆蟲之後,盲腸就不再重要,因此,在靈長類動物中逐漸退化。不幸的是,它還沒有完全消失,成為一個遺跡,而它現在會使我們患闌尾炎。

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那麼闌尾為什麼還會存在呢?它對免疫系統還有很小的一點作用。我們在想,雖然這聽起來可能有點自相矛盾,闌尾是不是因為闌尾炎才保留下來的呢?闌尾細而長,它發炎時容易腫脹,並擠壓其動脈,因而失去了血液供應。一旦闌尾充滿了細菌,又沒有血液供應,它就無法自我保護。細菌將迅速生長,闌尾突然破裂,感染和毒素擴散到整個腹腔。試想一下,對於輕微的炎症和腫脹,如果發生在短而粗的闌尾,就不大可能嚴重到壓迫中斷血液供應的程度;而一支細長的闌尾就容易對炎症做出反應。自然選擇逐漸縮小無用的闌尾,但是闌尾的內徑狹窄到一定程度時,又會變得易患闌尾炎、闌尾穿孔。於是,這又反過來選擇略微大一點的闌尾,維持了這個比無用還要糟糕的器官。幾乎可以肯定,自然選擇也會使闌尾變短,但與此同時,保留闌尾可能是自然選擇沒有遠見的後果。我們思忖,是否還有其他遺跡器官也是這樣?它們之所以被保留下來,是因為進一步消除它反而更容易患病。

許多靈長類和哺乳動物可以製造維生素C,但人類不能。大約四千萬年前,我們的祖先發現了富含維生素C的水果食物,這使得人類製造維生素C的機制退化。一些同樣喜好水果的近親物種,同樣需要維生素C。所有動物都需要從食物中攝取某種維生素,具體是哪種又因物種而異。

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我們對某些機械損傷更加敏感,這一點也可以歸因於過去的演化發育。人類頭部側面被重擊可以發生顱骨骨折,傷及大腦,造成永久性功能障礙或死亡。同樣的重擊對猿猴的頭也許只會引起顳肌血腫和暫時性咀嚼障礙。這種差別源於人類腦容量的增大和顳部肌肉的縮小,於是,頭顱失去了原有的護墊。工人和騎自行車的人戴上安全帽,是對這種生理缺陷的技術補救。如果我們都不戴安全帽,也許100萬年之後,頭蓋骨下又會長出厚厚的保護組織。

由於人體頭顱的增大,胎兒的頭部在通過母親的骨盆時有一些麻煩。女人的骨盆構造與男人略有不同,這樣是為了有一個比較寬大的生育通道。當嬰兒通過時,恥骨聯合變松使嬰兒比較容易通過。但是,如果陰道能在下腹部的某個地方開口,嬰兒不必通過骨盆的框架,分娩就要容易得多。陰道通過骨盆,這嚴重限制了頭部進一步增大。有了這一限制,為了分娩的正常進行,嬰兒必須適當地提前出生,而且出生之後特別脆弱。人類的嬰兒,比任何其他哺乳動物的嬰兒都更加依賴母親的照顧。

很久以來,人們就認識到人體生理結構上有如此多的不協調之處。1941年,伊斯塔布洛克(George Estabrooks)在《人體構造的缺陷》一書中對此進行了描述,尤其是從四足動物變成用雙足直立行走之後的變化。上半身的重量對下部脊柱施加了較大的壓力,直立行走要比爬行用到更多的肌肉。骨盆的設計本來是只要抵抗從背到腹的重力,而不是像直立這樣從頭到腳的壓力,無論是站著還是坐著。艾·摩根(Etaine Morgan)最近的《演化之疤》(The Scars of Evolution)記錄了更多的不協調之處,通俗易懂。

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直立行走帶來的不協調引起了許多醫學問題,輕則不適,重則功能障礙。其中最重要的一個,也許是很多人都經歷過的,就是腰痛。我們的膝、踝和小腿也格外容易受傷。我們不是常常聽說有運動員因為膝蓋或腳踝受傷而缺席比賽嗎?在一次排球賽中,我跳起來扣球,落地時左腳著地,右腳落在隊友的腳背上,結果把腳踝扭傷了,休息了一個星期才能繼續上課。幸虧我不是生活在石器時代的遊牧部族,但是人的腳踝確實設計得不好。

哺乳動物的腹腔內臟封閉在一層結締組織中,這本來是為了懸掛在腹部背側壁上設計的,對於用四足爬行的哺乳動物是妥當的。對於直立的人來說,這就變成是掛在垂直的背側壁上的了,明顯效率欠佳,引起了許多問題:消化系統阻塞、內臟下垂、痔瘡以及腹股溝疝。循環系統也因為直立位而處於不利狀態。它對狗或者羊都很合適,但我們的直立位使下肢的靜脈壓力增加,引起靜脈曲張和腳踝水腫。反過來,它又使腦的血壓不夠,產生頭暈以及體位性低血壓。

有時,身體對某些問題做出南轅北轍的反應。當心肌太弱不能把收回的血液泵出(心輸出量過低)時,一部分血液返回到肺和下肢,引起呼吸短促、踝水腫以及其他充血性心力衰竭的症狀。這時你希望身體能把過多的液體排出體外,但是相反,心力衰竭病人卻保留鈉鹽和水,過多的血容量使問題變得更糟。這個反應對心力衰竭的病人可不是好消息,但是,內科醫生威爾(Jennifer Weil)指出,身體的這種反應是為另一種不同的問題設計的。在自然環境中,心輸出量不足的原因往往是出血和脫水。那時,液體滯留機制確實有用。心力衰竭主要出現在老年,而保留液體的機制可能在一生中都有用,所以這個系統也很好地說明了上一章的觀點——它對年輕人有益,因而保留到了晚年。

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我們已經討論了人體構造上的一些缺陷。但我們切不要把這些問題與技術上的失誤或對最佳值的隨機偏離相混淆。就每一種可測量的生理特徵而言,中間值最為有利。我們前面討論過翅膀太長或太短的鳥都容易在風暴中失事。太高和太矮的人往往也不如正常高度的人活得健康長久。平均體重的嬰兒比太重或太輕的都要好。大家都知道,高血壓和低血壓都不如正常血壓好。雖然不存在完美,但是只要各種參數配合得好,結果一樣優越。在這些優越的人身上,也有一定的差異性,看看與喬丹對抗的籃球明星們就知道了。

還有些設計,雖然不屬於不良適應,但其功能是隨機選擇決定的,因此也只能理解成歷史遺產。哺乳動物中,右心房向肺送出循環血,左心房向全身送血,鳥類則恰恰相反。對此唯一的解釋是:哺乳動物和鳥類各自起源於不同的爬行動物祖先,因而走了不同的道路。這兩種選擇的運行效果並沒有差別。此外,一些偶然的特徵可能有特別的好處。許多人今天仍然活著,是因為他有兩個腎臟。當一顆腎臟壞掉或者獻給別人之後,另外一顆仍然可以承擔其功能。類似的,許多人過早去世,是因為只有一個心臟。我們之所以有兩個腎臟和一個心臟,只是因為一開始所有的脊椎動物都有兩個腎臟和一個心臟。這純粹是一個歷史遺產問題,跟有幾個器官無關。

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上文反覆討論過,人體中那些錯誤的或者隨意的設計缺陷帶來了許多醫學問題,不過,我們希望讀者也能理解,這些所謂的「問題」對人體也有利。我們的腦容積過大,可能易受外傷,可能使分娩困難,但是它使我們的認知能力在動物王國裡領袖群倫,使所有的社會和技術進步成為可能。這個星球的歷史上,沒有哪個物種能像我們這樣改造外界環境,特別是在農業文明、工業革命以來。同樣,我們的壽命比絕大多數的哺乳動物更長。少數例外情形,比如大象,比我們活得更久,但是它們比我們的塊頭大多了。與其他靈長類動物相比,我們要多活一倍的時間。

此外,我們的許多適應與別的哺乳動物相比並不算差,甚至更加優越。我們的免疫系統是最優秀的。還有我們的眼睛,儘管有設計缺陷和些許不完善之處,我們的眼球與大腦結構相對應的多層次的信息處理,能夠奇跡般地從視覺刺激中提取盡可能多的有用信息。假如說鷹眼在敏銳性上超過我們,那麼它在其他方面就要付出代價。有些動物,在暗處比我們看得更清楚,但是在亮處就不如我們了。正常人的視力接近理論允許的最大敏感度和鑒別能力。對同一張面孔,哪怕只是在一定的距離之外從某個角度瞟了一眼,我們以後也可以從另一個角度或距離上立即把它認出來。為什麼會這樣?我們目前還不清楚。現在,還沒有一種電腦能接近這樣的成績。我們的聽力對某些頻率所達到的程度是恰到好處的,如果再靈敏一點就會聽不清楚,因為空氣分子對鼓膜的擾動引起的噪聲將會把有價值的聲音淹沒。

人類演化史的最後一段

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我們目前討論的主要是人與其他脊椎動物、哺乳動物或者其他靈長類動物共有的屬性。關於直立行走的問題也適用於已經絕滅了的古人類(Homo)。現在,我們來討論一些更明顯的演化遺產,著重考慮最近十萬到一萬年間的演化調整。在最後這幾萬年裡,自然選擇對我們做了些微的修改,但這在整個演化的長河中不過是一個浪花而已。我們一萬年前乃至五萬年前的祖先,在外觀上和行動上與現代人類並無不同。如果我們能有一種時間飛船把那時的嬰兒放在現代家庭中撫養,我們可以預期他們能健康長大,成為一個完全合格的現代律師、農民、運動員或者癮君子。

本章的餘下部分以及下一章,我們將專門論述石器時代人類進行的適應。石器時代是在幾千年前結束的,但是我們還沒有來得及適應現代社會:稠密的人口、現代化的社會經濟條件、很少的體力活動以及現代環境。我們本不是屬於只有辦公室、教室、快餐店的世界的。即使是最原始的農場,或者第三世界裡的村莊,對於石器時代狩獵採集社會中演化出來的人體而言,也是完全不正常的。

說得更具體一點,我們似乎更適合於非洲撒哈拉半乾旱地區部落社會的生態和社會經濟條件。這是因為我們的物種起源於此,在這裡生活了上萬年,變成了現代人。在人類歷史90%以上的時間裡,我們都生活於此。在此之前,我們在非洲有過更長的演化時期。根據我們祖先的骨骼特徵,科學家給它們起了不同的名字,如直立人(Homo erectus)、穴居人(Homo habilis)。但是即使是這些更加遙遠的祖先也直立行走,並且用手製造工具。我們只能猜測他們的生物學特徵。雖然我們無法根據遺留下來的化石和石器推測他們的語言能力或社會組織程度,但是我們有理由推斷,他們的生活方式與今天的狩獵採集部落比較相似。

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後來的技術進步使我們的祖先能夠侵入別的棲息地和地區,諸如沙漠、叢林和森林。大概在十萬年前,我們的祖先從非洲擴散到歐亞大陸,包括寒冷地區。因為衣物、居住條件、食物採集和儲存方面的進步,他們在這些地方生存了下來。雖然有地域差異、四季變遷,人類仍然生活在小部落的狩獵採集經濟中。耕種農業,革命性地改變了人類的飲食結構和社會經濟體制,從八千年前的西南亞開始,很快就傳播到埃及、印度和中國。一千年之後,它又擴散到中西歐和熱帶非洲,然後在拉丁美洲獨立發展。幾千年前,我們的祖先仍然在狩獵採集部落中生活。按一些著名人類學家的說法,我們是「石器時代走在快車道上的人」。