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第3章 選擇主義意識的前提

理論的被認可有四個階段:1毫無價值的胡說;2這有點意思,不過觀點是錯誤的;3對的,但是沒什麼價值;4我早就說過了。

——霍爾丹(J.B.S.Haldane)

我對意識和大腦所做的描述現在必須用讓人滿意的方式聯繫起來。這就需要在不借助計算概念的情況下對大腦的相關行為進行說明。同時也必須探討一系列可能不那麼常見的基本概念。為了淺顯易懂,我將使用一些生物學例子和非生物學的類比。然後我會將它們與我們的主要任務聯繫起來,看看意識在人的大腦中是如何產生和發展出來的。

在轉到理論性問題之前,我們必須記住一些事實:大腦和身體是嵌入和被嵌入的關係。首先考慮嵌入。我在上一章描述的所有活動都依賴於從身體到腦和從腦到身體的信號。大腦的連接不僅被你的感知所改變,也被你的活動改變。反過來,大腦除了控制運動和引導感官,還控制身體器官的基本生物功能。這些功能包括性、呼吸、心跳等基本方面,還有伴隨著情緒的反應。如果我們將大腦視為你的器官,你就是你的身體。

接下來考慮被嵌入。你的身體是被嵌入,並且處於特定環境之中,影響環境而又被環境所影響。這種交互界定了你的小生境。人類(和大腦一起)就是在這樣的一系列小生境中演化。我強調這些,是為了簡潔起見,我經常會談論大腦而不提到這個關鍵的三元關係的其他兩方——身體和環境。記住,這個關鍵的三元關係始終是我們思考的背景。

現在來看看提供了理解意識的基礎的理論。這樣一個理論在解釋大腦反應的多樣性和規律性時,不能建立在邏輯和精確時鐘控制的基礎之上,這兩者是計算機的標誌。

放棄了計算的概念我們又能依賴什麼呢?答案就藏在達爾文的思想之中[1]。達爾文提出(物種或特徵的)種類可以通過對一群多樣個體的選擇產生出來,個體具有不同的特點。根據他的自然選擇思想,物種之間的競爭將導致相對於其他個體更具適應性的個體能夠生存和繁衍。結果,它們的後裔和基因(我們現在知道的)就會生存下來。自然選擇是有差異的繁衍。達爾文所提出的非凡思想是群體中的差異不僅僅是噪聲,事實上它提供了選擇和可能的倖存者的基礎。

這一切發生在長達百萬年的進化過程中。但選擇系統能在個體的生命週期內產生作用嗎?現在我們知道答案是肯定的:脊椎動物的免疫系統就是一個選擇系統[2]。你的身體依靠被稱為抗體的分子系統識別外來分子的形狀,比如細菌、病毒,甚至更加簡單的有機化合物。這些抗體蛋白在你的血液中循環,也出現在被稱為淋巴球的免疫細胞的表面。

面對抗體能識別和俘獲甚至從未遇到過的外來分子的事實,免疫學家最初提出了一個指令理論。根據這個理論,抗體形成時會圍繞入侵的外來分子(或抗原)折疊。然後抗原會被除去,留下與其形狀互補的空腔。以後抗體再遇到這種抗原就能將其俘獲。這個想法看似合理,但卻是錯誤的。

事實上,免疫識別是通過選擇而不是指令實現的。抗體的基因通過突變和重組過程不斷變化,結果導致細胞表面能附著外來抗原的抗體蛋白質形態各異。由於有著難以計數的淋巴球,每個淋巴球表面都有某種抗體,這樣具有多樣性的群體就形成了。當外來抗原附著到某些具有與其匹配形狀的抗體細胞時,這些細胞就會得到分裂複製那種抗體的信號。結果就是產生大量「特定的」抗體迅速俘獲和抑制這些抗原從而產生免疫。(我對這種系統很熟悉,曾花了很多精力研究這種精巧的選擇系統,並與我的同事一起研究過抗體的化學結構。)

從進化和免疫的例子中我們能學到什麼呢?首先,我們看到必須有多樣性發生器(generator of persity, GOD)。其次,必須有對競爭的物種進行挑戰的環境(進化)或有外來分子(免疫)。最後,必須有對進化中適應性更強或適於俘獲抗原的變體的差別放大或複製。但要注意這三條原則在這兩種情形下的運用並不是一樣的。

可能大腦——類似於免疫系統——也是在個體的生命週期內運作的選擇系統。我於1977年提出這個觀念,後來命名為神經達爾文主義[3]。這個理論有三條原則。第一,大腦神經通道的發育導致大量微觀生理變化,這是不斷的選擇過程的產物。這種發育選擇的主要驅動力是同時激發的神經元連接到一起,即使胎兒也是這樣。例如,如果激發模式在時間上相關,兩個分開的神經元就會形成突觸連接。第二,當形成的生理通道由於動物的行為和經歷接收到信號時,又會發生一系列額外和重複的選擇事件。這種經驗選擇通過已經存在於大腦生理結構中的突觸強度的變化來實現。一些突觸被加強,一些被減弱。就好像警察站在一些突觸旁,幫助信號從軸突向樹突傳遞,而在其他突觸,警察則抑制信號傳遞。神經元群構成了被選擇的對象,這樣大腦中可能的通道組合的數量就變得很龐大。

發育和經驗選擇的淨效應就是一些神經通路比其他的更受歡迎。但既然我們放棄了計算機的邏輯和時鐘,我們又如何從這個系統得到一致的行為呢?又是什麼驅使這個系統產生適應性響應呢?第一個問題的答案就藏在這個理論的第三條原則中,這條原則提出了一個被稱為折返的過程[4]。折返是持續不斷的信號從一個大腦區域傳到另一區域然後又通過大量並行信道(軸突)傳遞回來,這些信道在高級大腦中普遍存在。折返信道隨著思維活動而不斷改變(圖2)。

這種折返交互的淨效應之一,就是特定回路中神經元群的時間鎖相或同步激發。這提供了時空上的同步,否則我們就得依靠計算的某種形式保證這一點。為了幫助理解折返如何工作,想像一個假想的絃樂四重奏樂團,樂團裡的樂手都很任性。每個人都用不同的節奏演奏自己的曲調。現在用非常細的線將所有樂手的身體部位連接起來(很多線,連接到身體每個部位)。隨著每位樂手的動作,他們無意中會將動作的節律傳遞給其他人。很快,節奏和旋律將變得更為一致。隨著演奏的繼續,會產生出新的曲調。即興爵士樂就是這樣創作的,當然,沒有用線!

圖2折返在這裡用丘腦皮質系統間的相互連接表示。生理結構包括腦皮質與丘腦間以及不同腦皮質區域間的密集相互連接網絡。這幅圖描述的相互連接的數量遠遠比不上真實大腦中的連接密度。這些相互連接通過傳播動作電位和修改突觸強度,對大腦各區域的不同活動進行整合和同步

神經元群選擇理論(theory of neuronal group selection, TNGS)或神經達爾文主義還需要為適應性響應的問題提供答案:要具有適應性,除了折返,還必須有規範發育和經驗選擇結果的力量。對於各物種,這個力量通過價值系統的形式遺傳下來,價值系統作為自然選擇的產物位於大腦中。價值系統在特定的情形下釋放出某種神經遞質或神經調節質。一個例子就是所謂的藍斑(locus coeruleus),一小群位於腦幹兩邊的神經元。這些神經元將軸突送入大腦和脊髓(分佈有點像大腦上的發網)。在接收到突發信號時,比如很大的噪聲,這些神經元會向周圍釋放神經遞質去甲腎上腺素,就好像花園裡噴水的水管。這會降低很多神經元的突觸響應閾值,導致更多激發,同時改變這些神經元之間的突觸強度。

類似的,還有釋放神經遞質多巴胺的價值系統。這個系統位於基底核和腦幹(圖1)[5]。多巴胺的釋放擔任激勵系統、加快學習過程的角色。其他系統釋放不同的神經遞質:釋放復合胺的系統掌控情緒,釋放乙酰膽鹼的系統改變清醒和睡眠的分界。價值系統的活動,在選擇性改變神經元群特定網絡的突觸的同時,也掌控著行為。在這些網絡中的選擇決定了動物個體的行為類型;價值系統提供偏好和獎賞。

現在我們看到大腦也具有多樣性發生器,通過神經元群從未知世界接收信號,促使有適應性的神經元群的連接的區分擴大。我們可以得出結論,我們的大腦毫無疑問正是選擇系統。注意,根據神經達爾文主義的原則,每個大腦在生理結構和動態特徵上必然都是獨一無二的,即使雙胞胎的大腦也不會一樣。

在這裡我不討論支持神經達爾文主義的證據[6]。我只指出許多實驗都揭示了發育選擇的變化,突觸強度的改變對學習和記憶的重要性,以及折返通過大腦各區域回路的同步對它們的活動進行協調的作用。

從神經達爾文主義的角度來看,多重功能區隔的大腦區域,比如負責視覺的皮質區域,由它們的折返響應所約束。皮質區域V1關注刺激的方向,區域V4關注其顏色,而區域V5則關注其運動。這些區域,以及另外一系列區域都沒有管控者。它們通過折返回路往複式地相互連接(圖2)。這些區域的響應組合形成統一的感知,比如,一個傾斜、紅色、旋轉的物體。這種感知來自將各分隔區域的響應結合到一起的同步激發回路的活動。

根據這個理論,對這樣一個事件的記憶是通過突觸的強化和弱化改變原始回路連接狀況的動態系統屬性。但是現在沒有來自最初的物體的信號。在主體的大腦中,是根據記憶回想,通過折返回路的激發產生出對物體的想像或思維。在這種情形下,圖像通過大腦與自己的對話產生出來。記憶在價值系統的影響之下進行了重新組織,放棄了極端的精確以換取聯想力。

對於聯想記憶,最後一個必須考慮的問題是:基於選擇的大腦回路必須有冗余。冗余指的是不同結構能產生相同輸出或結果的情形[7]。一個好的例子是基因編碼;DNA中每三個鹼基對應一種構成蛋白質的氨基酸。鹼基有4種,因此有64種可能的三鹼基組合。然而氨基酸只有20種,因此編碼必然有冗余。在許多情形中,4種鹼基的任何一種(G、C、A和T)都可以佔據三元組的第3個位置,而不會改變所對應的氨基酸。每個氨基酸平均有3種編碼方式(64除以20)。因此如果一個300鹼基的串標識構成一種蛋白質的100個氨基酸的序列,大約有3的100次方種不同的序列能標識同一個蛋白質序列。編碼具有冗余。

冗余可以在許多生物組織層次上都能看到,從細胞到語言的屬性。這是選擇系統的一個關鍵特徵,沒有它就可能失敗。可想而知,在感知和記憶中,許多不同的神經元群回路可能而且確實會產生出相似的輸出。如果一個回路失效,另一個仍然可以正常運轉。要認識到冗余回路的意義不僅僅是「失效—保險」特性。大腦回路的冗余幾乎不可避免地會導致聯想,這是記憶和學習所需的一個關鍵特性。聯想特性的產生是由於冗余回路的重疊導致相似的輸出。如果輸入信號改變,重疊的存在也能導致輸出不一樣的各回路之間的聯想。

像神經達爾文主義這樣的選擇理論必然導致大量多樣的神經元群落。這解釋了這些群落的組合如何會基於身體、世界和大腦本身的多樣輸入形成綜合的整體。我們將看到,正是這些特性解釋了意識狀態極為豐富卻又統一的特點。