和捕捉鮮艷蝴蝶的昆蟲學家一樣，我是在灰質花園裡捕捉有著精巧雅致結構的細胞——神秘的靈魂之蝶。
——聖地亞哥·拉蒙·卡哈爾（Santiago Ramony Cajal）
我就大腦的結構和動力學寫過很多東西，涉及感知、記憶和意識。在這裡我不想再複述這些細節。我將先描述一下意識的主要特性。然後我會用神經達爾文主義（Neural Darwinism）的理論來簡要闡釋大腦功能[1]。這樣就能展現意識如何從大腦活動中湧現出來。我將在沒有詳細證明的情況下給出一些大的結論；這些證明可以在其他地方找到[2]。
對於意識是什麼，我們多少都知道一點。當你進入無夢的深度睡眠或深度麻醉和昏迷時，你就會失去它。當你從這些狀態中恢復過來時，又會重新得到。在清醒意識狀態下，你體驗到一個整體的場景，包含各種感官反應——視覺、聽覺、味覺，等等——以及想像、記憶、語調、情感、意願、自主感（sense of agency）、方位感，等等。處於意識狀態是一種整體體驗，你在任何時候都不會只意識到一件事情而完全排除其他事物。但是你能將注意力稍微集中到仍然為整體的場景的不同方面。在很短的時間裡，場景就會在某方面產生變化，雖然仍然是完整的，卻變得不同了，產生出一個新的場景。不同的場景體驗的數量顯然是無窮無盡的。轉換似乎是連續的，而且它們的具體細節是獨有的，是第一人稱的主觀體驗。
意識狀態經常是關於事物或事件的，這個特性稱為意向性（intentionality）。但意識並不總是表現出這個特性；它們也可以是關於情緒的。經常還有意識邊緣狀態，即威廉·詹姆士所稱的某種幾乎無感知的狀態。意識狀態還包括自主意識或行動意願。
最神秘的是意識的現象方面——感質（qualia）體驗。感質就是比如說當你看見綠色時的綠色感覺或感到暖和時的溫暖感覺。一些人，包括我自己，不再停留於這些簡單特性，轉而考慮將意識場景或體驗的整體都視為感質。
對感質的解釋被視為意識理論的試金石。該如何解釋感質以及意識的各種特性呢？我認為答案就在於探究大腦如何運作，構建完整的大腦理論，並對其進行擴展以解釋意識。不過在這樣做之前，有必要闡明一點。對人類來說，我們知道意識大致是什麼。不僅如此，我們還能意識到處於意識狀態並能報告自身的體驗。雖然我們無法體驗其他物種的意識，但我們推測像狗這類動物也具有意識。這種推測是基於它們的行為以及它們的腦與我們的相似程度。但我們一般不認為它們具有對意識的意識。
以此為基礎可以對意識進行區分。狗和一些哺乳動物，如果有意識的話，是原始意識（primary consciousness）。這是在一瞬間的整體場景體驗，我稱之為記憶當下（remembered present）——有點像在黑暗的房間裡一束手電光的光照。雖然它們對當前的事件有意識，只具有原始意識的動物並不能意識到自己處於意識狀態，但對過去、未來或有稱謂的自我（nameable self）也沒有概念。
這類觀念需要體驗更高級意識的能力，而這依賴於語意或符號能力。黑猩猩似乎具有初步的這種能力。而就我們自身來說，這種能力得到了充分發展，因為我們具有語法和真正的語言。借助於語言能力，我們能將自己從記憶當下的時間限制中解放出來。當然，只要有高級意識呈現，我們就同時具有原始意識。
有了這些背景知識，現在我們轉到負責所有這些非凡特性的器官：大腦。人類大腦重約1.5千克。它是宇宙中目前所知的最為複雜的事物。它的連通性讓人驚歎：大腦褶皺的皮質（圖1 a）上大約有300億個神經元細胞和1000萬億條神經突觸連接。這樣的結構中可能的活動通道的數量遠遠超出宇宙中基本粒子的數量。
在這裡無法詳盡闡述大腦如何產生意識。我已經在幾本書中談過了，可以作為參考。但我還是大致描述一下大腦的結構和活動。我將結合寫實、類比和隱喻——能夠講清意識如何產生就行了。
首先，我們來看看大腦中傳遞信號的基本細胞。神經元有樹狀的分支（樹突）和通常為單條的長長突起（軸突），用於在神經元之間建立連接。這些連接稱為突觸（圖1b），是確保大腦通路功能的關鍵部分。這是由於電信號傳遞，軸突在突觸處釋放出被稱為神經遞質的化學信息素。這些化學遞質通過突觸間的小間隙，與接收細胞的樹突上的特定受體結合。如果釋放得足夠多，突觸後的接收細胞就會觸發，這個過程可以不斷重複，信號沿細胞一直傳遞下去。想像一下由無數突觸一起實現信號傳遞的過程，你會明白為何依靠現代技術手段我們可以記錄頭皮上的細微電流和電壓。神經生理學家甚至能介入大腦將微電極植入單個神經元來記錄其信號。
圖1a人類大腦主要組成部分的大致分佈。有大約300億個神經元的大腦皮質從丘腦接收和反饋信號；這就是所謂的丘腦皮質系統。皮質下面是3個主要的皮質附屬物：基底核和小腦（都是控制運動），以及對記憶很關鍵的海馬狀突起。再往下是大腦在進化過程中最古老的部分——腦幹，其中有一些連接範圍很廣的價值系統
突觸的一個重要特性是可塑性：各種行為和生物化學事件能改變它們的強度。這些改變反過來又決定哪些神經通道會被選擇來傳遞信號。突觸強度的可塑性為記憶提供了基礎。這裡有必要提到突觸有兩種類型：興奮型和抑制型。兩者都有可塑性；它們相互協作選出大腦中的功能信號通道。
圖1 b神經元之間的突觸連接。突觸前面的神經元的軸突傳遞的動作電位導致神經遞質被釋放到突觸間隙。遞質分子會與突觸後的受體結合，從而改變突觸後細胞釋放其自己的動作電位的可能性。特定的動作序列會加強或削弱突觸，改變其傳遞能力。（神經元具有各種各樣的形狀種類，這幅圖作了很大簡化。）
另外還必須指出特定動物物種的大腦整體上的生理連接和通道是通過進化和發育選擇出來的。結果是大腦令人驚奇的各種區域以及被稱為神經核的細胞團。每部分都有短程和長程輸入和輸出。
以猴子的視覺通道為例。光線刺激視網膜細胞，使視神經細胞興奮，信號最終到達丘腦，丘腦在我們的故事中是主角。丘腦是對意識極為重要的微小結構。丘腦神經元介於視覺傳遞軸突和被稱作V1的大腦皮質區域之間。從這裡又通過各種通道精巧地連接到V2、V3和V4等區域。實際上，視覺處理至少涉及33個不同的皮質區域。
感知系統有兩個重要特點。第一，總體上，各大腦區域在功能上有區別：就視覺來說，V1負責物體方位，V4負責顏色，V5負責物體運動。第二，在面對復合的視覺信號時，比如一個特定形狀的彩色運動物體，不存在控制和協調所有其他區域的區域。然而就像我們將看到的，當刺激到達視網膜時，大腦還是有辦法協調各自分離的感知事件。這種協調的結果就是感知分類——將輸入聯繫到特定動物物種所認知的有意義對象。大腦實現了模式識別。除了視覺，我們還可以討論其他感知系統，雖然感受器和輸入不同，但原則是類似的。
輸出呢？不同的感知區域連接到皮質中「更高級的」區域，大腦主要同自己交談。當然，有一組皮質區域將運動輸出信號通過脊髓傳遞到我們的肌肉，從而產生各種行為和運動。此外，除了丘腦，皮質還從一系列皮質下結構接收其他信號，並產生反饋輸出。這些結構包括基底核和幫助控制運動的小腦以及海馬狀突起，它通過與皮質交互幫助建立事件和情景的長程記憶。
到目前為止，我所說的可以被膚淺地認為是描述了一個類似於計算機的系統。事實上，在科學界，有很多人相信大腦就是計算機。這個想法是錯誤的，有幾個原因[3]。首先，計算機在由時鐘控制的微小時間間隔內根據邏輯和算術操作。而大腦就像我們將看到的，不是根據邏輯規則運作。就功能來說，計算機必須接收十分明確的輸入信號。而大腦的各種感受器接收的信號是非常不規範的；世界（沒有被事先劃分為規定的類別範疇）不是編碼好的磁帶。其次，大腦在最精細的層面上變化多樣。隨著神經回路的發育，不同的個體經驗留下印記，沒有兩個大腦是相同的，即使是一模一樣的雙胞胎。在大尺度上也是這樣，因為在神經生理的發育和建構過程中，同步激發的神經元相互連接。此外，沒有證據表明哪個計算機程序能行之有效地模擬大腦輸入、輸出和行為。人工智能無法在真正的大腦中工作。我們大腦的輸出既不由邏輯也不由精確的時鐘控制，不管它們看上去多規則。
最後，必須強調我們的基因數量不足以表徵我們所具有的高級大腦的突觸連接複雜度。當然，我們之所以擁有人類大腦而不是像黑猩猩那樣的大腦，的確取決於我們的基因網絡。但是同大腦本身的網絡一樣，這些基因網絡具有很大的變數，因為它們多種多樣的表達方式依賴於環境背景和個體經歷。
如果哺乳動物的大腦不是計算機，那又是什麼呢？它如何運作？在解釋意識的大腦基礎之前，我們必須回答這些問題。