首次從自然的角度對物種起源做出解釋
物種曾發生過變化，並且現在仍在發生緩慢的變化，通過不斷保留和積累對自身有利的一系列細微變異。
——查爾斯·達爾文（Charles Darwin），
《物種起源》（On the Origin of Species，1859年）
《動物哲學》儘管影響廣泛，無所不包，但遺留下了一個重大的問題沒有解決。
拉馬克曾寫道：「所有其他的動物都逐次從組織最簡單的微生物中衍生出來。」但這是如何發生的？地球上所有的物種都是從一種物種中衍生出來的嗎？如果是這樣，是什麼促使它們彼此分化，相互區別的呢？那麼，物種又是什麼呢？
這並不是個簡單的問題。比起生命的分支，拉馬克對生命本身更感興趣；他用一個定義迴避了這個問題。（「物種是一個由彼此相似的個體組成的群體，其中任一個體都是由相似的其他個體產生的。」）在這一點上，他和與他同時代人的觀點是一致的。自亞里士多德開始，尚沒有一位博物學家能夠給物種下一個令人滿意的定義——或對不同物種是怎樣出現的做出合乎邏輯的解釋。1
亞里士多德對動物進行了歸類，依據的是幾個不同的標準——結構、飲食以及（最重要的）習性。不同的「物種」已經適應了各自不同的生存方式，這是他區分「物種」的方法。因此，他的分類法非常複雜且不同類別之間相互重疊：水生的與非水生的，有足的與無足的，固定不動的與可以自由移動的，有血的與無血的。2
中世紀時期對生物的分類方法延續了亞里士多德的模式，依照結構、外觀、習性或三者共同來對植物和動物進行分類。9世紀時，艾布·阿-迪奈瓦裡（Abu al-Dinawari）在《植物學手冊》（Book of Plants）中寫道：
我將植物分成了三組：第一組中根和莖都熬過了冬天；第二組中莖在冬天中死去，但根存活了下來，於是植物重新開始從這存活下來的根莖開始生長；第三組中根和莖都在冬天凍死了，新的植物從分散在土壤中的種子裡生長出來。植物也可以通過另一種分類分為三種：一些植物向上生長不需要莖；一些植物向上生長的過程中需要一個攀爬的物體；第三組植物則不會從土裡向上生長，而是貼著地表蔓生，完全覆蓋地表。3
700年後，英國博物學家托馬斯·墨菲特（Thomas Moufet）仍舊沿用了這一不精確的方法對昆蟲進行「分類」。「一些昆蟲是綠色的，一些是黑色的，一些是藍色的；」他在《昆蟲戲劇》（Theatrum insectorum）中寫道，「一些飛蟲有一對翅膀，還有一些有許多對翅膀；沒有翅膀的昆蟲會跳躍，那些既不能飛也不能跳的昆蟲就爬行；有些昆蟲的腿較長，有些則較短；有些昆蟲會鳴叫，有些則是啞巴。」4
但16世紀過去，17世紀到來之後，探險家們的足跡涉及了越來越遠的未知土地；殖民者們開墾未知的土地，在未知的森林中獵殺不知名的動物；而那一小部分已經為人所知的動物、植物和昆蟲的種類則爆炸式地大量增多。需要一種更好的分類法——以及一個更加可靠的系統以對所有的有機體進行劃分。
1735年，卡羅勒斯·林奈的《自然系統》一書對生物分類做出了第一次真正的科學嘗試。《自然系統》第一版出版後，這位瑞典醫師、植物學家林奈用了30年的時間修訂這本書，並在去世前不久出版了該書第12次修訂版。他遵循了中世紀的傳統，進行了植物、動物和礦物（這一分支至今被我們應用於遊戲「二十個問題」中）的分類。但與中世紀做法的區別在於，他的分類法更加精確嚴謹：基於其形態（外形或形狀），每一種生物都被歸於一屬、一目和一綱。
《自然系統》的精確度是前所未有的，但是，其最基本的假設仍舊與亞里士多德、與其他所有曾試圖進行生物分類的博物學家的基本假設一致：物種是不同的。
亞里士多德認為，它們本質上就是不同的。中世紀的思想家們認同這一點。希波的奧古斯丁（Augustine of Hippo）認為，一類物種是「similia atque ad unam originem pertinentia」，即「相似且有同一個起源」，每一個個體獨立產生，即與其他個體分離。林奈認為，物種是不變的，他寫道：「我們認為一開始就產生了如今這些不同的物種。」甚至是拉馬克，他的觀點是簡單的微生物發展成了更複雜的生物，他認為存在著大量的簡單微生物，每一種都是自然產生出來的，隨後發展成為更複雜的形態。5
物種並不是從彼此之中發展起來的。恩斯特·邁（Ernst Mayr）認為，物種是固定的、永久不變的，且不同物種間沒有聯繫。林奈精確的分類法無疑進一步強化了這一觀點。
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林奈去世三年以後，查爾斯·達爾文就在英格蘭的什羅普郡（Shropshire）出生了。他的父親是當地一位有錢的醫生，達爾文在家中排行老五。1809年，患有間歇性精神失常的喬治三世統治了英國；讓-巴蒂斯特·拉馬克剛剛出版了《動物哲學》；詹姆斯·赫頓的均質論正在主教烏捨爾所提出的年輕地球上逐漸風靡；喬治·居維葉則正努力地研究自己的災變論。
「我生來就是一位博物學家。」達爾文後來說道。他的童年都用在了採集動植物標本、捕魚、追蹤並閱讀博物學書籍上。但他的父親起初將他送到了愛丁堡大學學醫，後來又將他送入劍橋大學，希望能將他培養成為一位牧師。但他對這些都不感興趣。（「我的時間都被浪費了，」他寫道，「我……厭惡那些課堂。」）更多的時間他都用在了騎馬或觀察鳥上，而不是讀書和學習希臘文。他回憶道：「在劍橋大學的任何活動帶給我的快樂都不能與收集甲蟲相比。」6
1831年，達爾文畢業了，他擁有一個體面的學位和對自然界的百科全書式的知識，但仍舊對醫學或神學絲毫不感興趣。幾位劍橋大學的教授對他的課外研究印象深刻。其中一位教授，植物學家約翰·亨斯洛（John Henslow），向他的朋友，海軍軍官羅伯特·菲茨羅伊（Robert Fitzroy），推薦了達爾文，認為達爾文是菲茨羅伊即將開展的考察的得力助手——這是一次為期兩年的航海之旅，將對南美海岸進行一次徹底的地質調查。
達爾文毫不猶豫地接受了。菲茨羅伊的艦隊小獵犬號（HMS Beagle）原計劃於聖誕節出發，但因船員都喝醉了而不得不延遲。達爾文在1831年12月26日的日記中寫道：「今天是個好天氣，非常適合航海——此前因為幾乎所有的船員都喝醉了，我們失去了一次出發的機會。」12月27日，小獵犬號終於從普利茅斯海灣（Plymouth Sound）啟程了。7
原計劃兩年的航海延長到了五年，小獵犬號從南美洲海岸航行至加拉帕戈斯群島（Galapagos Islands），隨後又到了塔希提島（Tahiti）和澳大利亞，環繞世界後才回程。基於自己的觀察，達爾文做了大量的筆記。筆記中多次記述了他對物種問題的艱難求索。
首先，「物種」這一概念的定義尚不明確。「尚沒有一個定義能讓所有博物學家感到滿意。」25年後，達爾文寫道，「儘管每當提到物種時，每一位博物學家都模模糊糊地明白他在說什麼。」物種的穩定性和持久性（不論何物種）似乎需要神靈的多次創造之舉。那麼，為什麼歐洲地面上的甲蟲、阿爾卑斯山洞穴中的甲蟲和美國洞穴中的魚類都沒有視力呢？這些物種是被單獨創造出來嗎？創造出來時就沒有視力嗎？蕪菁、蕪菁甘藍以及各種葫蘆科植物都有粗大的莖，這應該被歸因於「三種彼此獨立卻又緊密相連的創造」嗎？又或者，它們並不是彼此獨立的物種，只是同一物種的不同類別而已？如果是這樣的話，那麼現存所有的對物種的定義都是極其不完善的了。8
而在達爾文看到種類如此龐雜的物種之後，他的這些問題更是令他疑惑不解。加拉帕戈斯的每個島嶼上都生存著該島嶼特有的一種嘲鶇；各種嘲鶇之間不會雜交繁殖，並且差異甚大，因此也許每一種都可被視為一個物種；但是，它們在本質上還是相似的。那麼該怎麼對它們進行分類呢？該如何解釋它們的區別，以及（更重要的）它們的相似呢？
「當我剛剛登上小獵犬號時，」查爾斯·達爾文後來寫道，「我相信物種是永恆不變的；但是，我記得腦海中不時閃現出對這一觀點的模模糊糊的懷疑。1836年秋天，一回到家，我就立即開始準備出版自己的日誌。〔他的日誌於1839年出版，題為『紀錄與評論』（Journal and Remarks），我們通常稱為《小獵犬號航行之旅》（The Voyage of the Beagle）。〕我看到的眾多事實都表明了物種普遍存在的遺傳現象，因此自1837年7月，我開始在筆記本上記錄任何與此相關的事實；但兩三年後，我才相信物種是會發生突變的。」9
這本筆記本只是一個開頭，後來他還記了很多本，每一本中都充滿了問題。在1837年7月到1838年2月的筆記上，達爾文這樣寫道：
整個國土中的物種都是固定不變的嗎？
每一種動物都有變化的趨勢——這很難證明……
找不到答案，既是因為時間不夠，也是由於至今也沒有巨大的變化發生。
變化的原因是未知的……
每個物種都會變化。那物種的變化是前進的嗎？
變化並不是由動物的意志產生的，而是由適應法則決定的。
物種的死亡並不比其個體的死亡更奇怪。
人類很難不偏向自己。10
苦苦思索物種問題的同時，達爾文也在閱讀其他自然哲學家的作品：他借用一些原理，批判另一些。達爾文乘著小獵犬號出發時，查爾斯·賴爾的《地質學原理》剛剛出版。「我帶著這本書的第一卷……並仔細地研讀，」達爾文寫道，「這本書在許多方面都為我提供了很大的幫助。」他認為賴爾所說的漫長且緩慢的變化哲學非常具有說服力，並納為己用。（「Natura non facit saltum.」他如是寫道——「自然不會突然改變。」）但他反對賴爾所提出的變化沒有特定向前發展的說法。達爾文閱讀了拉馬克的《動物哲學》，他讚揚拉馬克的觀點，即適應使物種向更複雜、更完美的形態發展——但他也在筆記邊角處寫下了對「用進廢退原則」的激烈批判。「這很荒謬，」他潦草地寫道，「他居然假設習性的缺失導致了動物器官的消失，且後者又會同樣作用於前者。」11
1838年秋天，他開始閱讀托馬斯·馬爾薩斯（Thomas Malthus）《人口學原理》（Essay on the Principle of Population）的最新版本。馬爾薩斯是東印度公司的管理人才培訓學院的歷史和政治經濟學教授。1798年，他首次出版了《人口學原理》，並一直在完善該書。馬爾薩斯指出，人類的未來是由兩個因素決定的：
第一，食物是人類生存必不可少的。
第二，兩性之間的感情也是必需的，未來將基本上維持現狀。
換句話說，人類固有一種繁殖的慾望，這就意味著人口將不斷增加。但是，因為食物供給的增加速度比不上人口增加的速度，一大批人出生後會餓死：「維生的艱難」導致了「人口數量受到強烈的、持續的抑制」。12
在馬爾薩斯看來，這意味著永遠不會有一個能讓其中所有成員都過得「舒適、幸福且相對安逸」的理想社會，總有一部人會遭受貧窮和飢餓。但是，達爾文立即又被另一種觀點吸引住了。「這觀點一下子就吸引住了我，」他後來寫道，「在這種情況下，有利的變異將會被保留，而不利的則會被消滅。其結果就是新物種的形成。」13
達爾文相信，自己已經找到了解答物種問題的鑰匙。反覆思考一段時間後，1842年7月，他開始將這一觀點付諸筆頭。到1844年，他完成了第一稿，也就是後來的《物種起源》（On the Origin of Species）；幾年後，他又加入了一些新的觀點，即這些變化是隨著生物對「自然系統」——生物的周邊環境——的適應而產生的。
但他尚未準備好將《物種起源》出版，他仍在不斷地修改，1858年，他收到了英國探險家阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士的來信。華萊士比達爾文小14歲，他非常欣賞達爾文的《紀錄與評論》。他效仿達爾文，到國外進行實地考察——他先去了亞馬孫熱帶雨林，又去了東印度群島。他整理了自己對成千上萬種物種的觀察，並得出了一個與眾不同的結論：物種在發生變化，它們變得不同，它們不斷進化，囿於環境帶來的壓力。
在印度尼西亞，華萊士曾因反覆高燒被迫每天臥床數小時。「除了思考，我什麼都做不了。」他後來寫道，有一天
我忽然記起了馬爾薩斯的《人口學原理》，我12年前讀過這本書。我想起了他清晰闡述的「積極地抑制增長」——疾病、意外、戰爭和饑荒——這些使得野蠻種族的平均人口數量低於文明種族。我忽然想到，這些因素或類似的事情也在動物界正不斷地發生……由此引發了我對巨大的、連續發生的災難的模糊思考；我忽然想到了一個問題，為什麼一些死了，而另一些活了下來呢？答案很明確，就是適者生存。疾病侵襲後，最健康地活了下來；敵人攻擊後，最強壯、最快速或最機智的活了下來；饑荒發生後，最善於獵食或消化能力最強大的活了下來；等等。我忽然想到，這自動運作的過程必然會提高物種的質量，因為每一代中的弱勢群體都會不可避免地被毀滅，強者會留下來——這就是，適者生存。14
華萊士趕忙將這一見解匆匆寫成一篇文章，題為「論變種無限離開原始型的傾向」（「On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type」），他將這篇文章隨信寄給了達爾文，請他將文章轉交給查爾斯·賴爾或其他可能對此感興趣的自然哲學家。
達爾文讀後瞠目結舌。「這篇文章，」他喊道，「所提到的理論和我的一模一樣。」應華萊士的請求，他將文章交給了賴爾。（「我從未見過此等驚人的巧合，」他在附信中寫道，「……我所有的原創構思，不論有多重要，都毀於一旦。」）一同交給賴爾的，還有他正在撰寫的論文的簡短摘要。15
賴爾及其同事、皇家植物園園長約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）以及達爾文的一位朋友將兩人的研究成果遞交給了倫敦林奈學會（the Linnean Society of London）——一個已經存在了一個世紀之久的探討自然歷史的組織；1858年8月，華萊士和達爾文的理論被同時發表在了林奈學會印刷出版的會議公報上。
這是對自然選擇進化論的首次闡述。這是博物學的分水嶺，但明顯沒有人注意到。林奈學會的主席曾在1858年度報告中說過這樣一句有名的話：「今年……真的沒有什麼特別，因為沒有出現任何可以一舉帶來科學界革命的驚人的發現。」16
第二年，與華萊士一同發現了自然選擇原理的達爾文在此巧合的激勵下，終於出版了自己的整篇論文。第一版——《論借助自然選擇（即在生存鬥爭中保存優良族）的方法的物種起源》（On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life）闡述了他的一系列論點，所有論點都支撐達爾文的主要結論：生命，乃至整個地球，都在不斷地變化，並且僅僅是自然原因導致了變化。他找到了令自己滿意的物種問題的答案：物種並非永恆的、固定的或彼此孤立的。當舊物種開始變異的時候，新物種就出現了；這些變異經證明曾幫助物種在生存鬥爭中處於有利地位。
《物種起源》很快賣光了。這本書引起了廣泛的討論，其中有批評，有讚揚，也有不屑。「出現了不計其數的書評，」達爾文後來說道，「我曾經把所有的書評收集起來……但過了一陣子，我就絕望地放棄了。」1864年，著名的生物學家兼哲學家赫伯特·斯賓塞（Herbert Spencer）用「適者生存」這一成語來概括達爾文的理論，而這一成語很快就與達爾文的研究緊密相連、密不可分了。
隨後20年裡，達爾文5次修訂了《物種起源》。即便是在最後一次修訂本中，他也沒有在邏輯上對該理論進行總結；但他私下裡已經做出了結論，認為他的自然選擇原理同樣適用於人類。「當我……堅信物種是可變的，」後來他在《自傳》（Autobiography）中寫道，「我就沒法不相信人類一定也遵循了相同的法則。」17 1871年，他出版了《人類起源》（The Descent of Man），這部書將他的進化原理延伸到了人類。
《人類起源》將《物種起源》中所暗示的意義闡述得清清楚楚。
人類一直以來都認為自己是最獨特的，而查爾斯·達爾文的生物學觀點與這種觀點發生了碰撞。「達爾文先生提出的關於物種起源的問題，」一位評論家寫道，「這個問題的出現標誌著神學思維與科學思維的碰撞……這本書使我們直面難題，而此前這些難題只是模糊地出現在我們的視野中。」18
現在，這些難題就在眼前——一直會在。
查爾斯·達爾文
《物種起源》
（1859年）
《物種起源》一書有許多版本可供選擇。根據讀書筆記，1859年的原本是最清晰、最簡明、最容易為廣大讀者接受的版本。1859年的文本中，有許多版本也添加了達爾文在第三版（1861）中附加的文章《關於物種起源觀點的進步的歷史概述》（「Historical Sketch of the Progress of Opinion on the Origin of Species」），其中他對從賴爾、拉馬克等人那裡獲取的知識上的幫助表示感謝；這篇文章不長，值得花時間讀一讀。
除了下面推薦的版本，還有許多可供選擇；下列版本既含有1859年的文本，也有《歷史概述》部分。
Charles Darwin, The Origin of Species, Wordsworth Editions ( paperback and e-book, 1998, ISBN 978-1853267802).
查爾斯·達爾文，《物種起源》，華茲華斯出版社（平裝，電子書，1998年，ISBN 978-1853267802）。