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第八章 森林與樹木

輪生雙翼果樹(Alzatea verticillata

邁爾斯·西爾曼(Miles Silman)對我說:「樹非常了不起。它們這麼美,理應得到更多一點讚賞。如果你走進一片森林,注意到的第一件事情就是『那是一棵大樹』或者『那棵樹好高啊』,但是當你想一想這些樹的生命歷程,想一想所有能讓這棵樹長到你面前這個階段的因素,實際上非常美妙。就像是葡萄酒,一旦你開始理解它,它就會變得更加迷人。」說這些話時,我們正站在秘魯東部安第斯山脈的邊緣,在將近4000米高的山頂上。實際上,那裡並沒有樹,只有低矮的灌木,以及極不協調的十來頭奶牛用疑惑的目光望著我們。太陽正在落下,一併下落的還有氣溫。然而在傍晚夕陽的橙色光線中,眼前的景致無與倫比。東方是玉帶一樣的馬德雷德迪奧斯河(Madre de Dios River),它將流入貝尼(Beni)河,然後再注入馬代拉(Madeira)河,最終匯入亞馬孫河。在我們眼前鋪陳開去的是馬努(Manǔ)國家公園,世界上最具生物多樣性的「熱點」地區之一。

「從你視線所及範圍內,地球上每9種鳥類之中就有1種生活在這裡。」西爾曼告訴我,「而僅僅在我的那幾個實驗區塊中,就有超過1000個物種的樹。」

西爾曼和我,還有他的幾名秘魯研究生,早上從庫斯科(Cuzco)城出發,剛剛才到達山頂。我們這趟旅程的直線距離只有80公里,但卻花了一整天的時間,開著車在蜿蜒的土路上艱難前行。路上迂迴繞過了一些泥磚建造的村鎮,以及高處山坡上陡得不可思議的農田。我們還看到身著五綵衣裙、戴著棕色禮帽的女人用吊兜把孩子背在身後。在途經最大的一個鎮子時,我們停下來吃午餐,還買了四天徒步旅程所需的給養。這之中包括麵包、奶酪,以及差不多有一個購物袋那麼多的古柯葉。這些葉子只花了西爾曼大概兩美元。

站在山頂之上,西爾曼告訴我說,明天早上我們將要走的那條路是古柯之路。古柯種植者會背著古柯葉從山谷中來到安第斯高處的城鎮,就像我們所經過的那些。他們從西班牙征服者來到這裡時就已經在走這條路了。

在韋克福裡斯特(Wake Forest)大學執教的西爾曼稱自己為森林生態學家,不過他也願意被稱為熱帶生態學家、群落生態學家或環境保護生物學家。他的研究生涯最初主要研究森林群落是如何組成的,以及它們是否會一直保持穩定。這項工作使他得以著眼於熱帶地區的氣候在過去的改變方式,並自然而然地讓他對這將如何影響我們關於未來氣候變化的預測產生了興趣。他所獲得的研究成果帶來了進一步啟發,令他最終建立了一系列的樹木研究區塊,那也正是我們將要前去參觀的地方。西爾曼的樹木區塊共有17個,每一個都坐落在不同的海拔高度上,也就有著不同的年平均溫度。這就意味著,在馬努這個數以百萬計的生物多樣性世界中,西爾曼的每一個區塊都代表著一條本質上不同的森林群落帶。

在普通大眾的想像中,全球變暖威脅到了喜歡寒冷天氣的生物,其中的道理不言自明。隨著全世界變得更暖和,極地將隨之改變。在北極,永久性海冰覆蓋的面積僅是30年前的一半,而30年後則可能全部消失。顯然,任何生存在這些冰上的動物,例如環斑海豹和北極熊,都將隨著海冰的融化而面臨巨大的生存壓力。

但是,全球變暖對於熱帶地區的衝擊也將是一樣劇烈的——實際上據西爾曼說,甚至將更加劇烈。其中的原因多少要更為複雜,但最基本的一點事實是,大多數的生物物種實際上生活在熱帶地區。

試想下面這趟純粹的幻想之旅:某個美好的春日,你站在北極點上。此時的北極仍有不少的冰,不至於讓你落入水中。你開始走起來,或者更省事一點,開始滑雪。因為這裡只有一個方向可去,所以你只能向南前進,不過卻有360條不同經線可選。或許,就像我一樣,你住在美國紐約州的伯克希爾(Berkshire),正要前往安第斯山,所以你決定要沿著西經73°的經線向南。你滑啊滑,最終滑了800公里,到達加拿大的埃爾斯米爾島(Ellesmere)。當然,這一路上你一棵樹也看不到,甚至都看不見任何陸生植物,因為你正在橫跨北冰洋。在埃爾斯米爾島上,你還是看不到任何的樹,至少沒有什麼很容易辨認出來的樹。島上生長的唯一木本植物是北極柳,長得還沒有你的腳踝高。(作家巴瑞·洛佩斯就曾經寫道:如果你在北極地區閒逛久了,你就會最終發現「自己原來是站在一片森林的頂上」。[1])

如果你繼續向南,你就會穿過內爾斯(Nares)海峽——如何越過這道海峽現在是件麻煩的事情,不過暫且不去管它——然後,你會橫貫格陵蘭島最西側的尖端,再越過巴芬(Baffin)灣,到達巴芬島。在這座島上,也沒有什麼真的能算得上是樹的植物,不過的確能找到一些種類的柳樹,貼近地面長成了糾纏的一團。最終,當你旅行了3000多公里之後,就到達了加拿大魁北克省北部的昂加瓦(Ungava)半島。雖然你仍在樹木生長線以北,但只要再向南走400公里,就將到達北方針葉林的邊緣。加拿大的北方針葉林面積廣大,橫跨將近66萬平方公里的面積,佔了地球上完整保存下來的森林面積的四分之一。然而北方針葉林的生物多樣性很低。在數十萬平方公里的森林之中,你只能找到約20種樹木,包括黑雲杉、白樺以及香脂冷杉。

一旦進入美國境內,樹木的多樣性就開始緩慢提升。在佛蒙特州,你將遇到東部闊葉林。它曾經覆蓋了半個美國的土地,而今卻只剩下小片的林地,還大多是重新種植的。佛蒙特州差不多有50個物種的原生樹,而馬薩諸塞州則有大概55種。[2]在你路徑稍偏西的方向上,北卡羅來納州有超過200個物種的原生樹。雖然73°經線錯過了整個中美洲,但還是不得不提到微型國家伯利茲。這個面積僅相當於新澤西州的小小國家裡卻有約700個物種的原生樹。

西經73°經線在哥倫比亞穿越赤道,然後又穿過了一部分的委內瑞拉、秘魯和巴西,隨後重又進入秘魯境內。在南緯13°緯線附近,73°經線經過了西爾曼的樹木研究區塊以西的地區。這些區塊加在一起的面積跟曼哈頓島上的特賴恩堡公園(Fort Tryon Park)差不多大,然而其生物多樣性水平卻令人難以置信。在那裡人們鑒別出1035個樹木物種,差不多是加拿大北方針葉林中全部樹木物種的50倍。

樹木物種的情況同樣適用於鳥類、蝴蝶、蛙類、真菌以及其他任何一類你能想到的生物。[3]但有趣的是,其中不包括蚜蟲。作為一條總體原則,生命的不同形式在極地地區是極度貧乏的,而在低緯度地區則最為豐富。這種模式用科學的語言來形容就是「多樣性緯度梯度」(LDG)。這一點德國博物學家亞力山大·馮·洪堡早就注意到了。他驚訝於熱帶地區生物多樣性的壯觀程度,稱其提供了「一種變幻多姿的壯麗景象,簡直就如同天堂的蔚藍色穹頂一般」。[4]

「豐富多彩的植被群在地球表面織就的翠綠色地毯並非處處相同。」1804年洪堡從南美洲回來之後如此寫道,「有機的植被和活躍的生命力從極地到赤道是逐漸升高的。」[5]時間過去兩個多世紀之後,儘管已經有30多種理論被提出來用於解釋這種現象,但其確切成因仍舊是個不解之謎。

有一個理論認為,更多的物種生活在熱帶是因為那裡的演化時鐘走得更快一些。[6]正如農民在低緯度地區能夠獲得更多的收成,生物在低緯度地區也能產生更多代。代數越多,基因突變的幾率就越大。突變的幾率越大,新物種出現的可能性就越大。(另一個與之相關但略有不同的理論認為,這裡更高的溫度導致了更高的突變幾率。)

第二個理論認為,熱帶之所以有更多的物種,是因為熱帶的生物對環境更挑剔。如果的確如此的話,對於熱帶地區而言,最重要的就是要保持溫度的相對穩定。因此,熱帶生物傾向於擁有相對狹窄的溫度忍耐力,即便只是像山上與山谷中這種輕微的氣候差異也能構建出不可逾越的屏障。(關於這一理論有一篇著名論文,標題是《為什麼熱帶地區的山路更高》。[7])因此,種群更容易被隔離開來,新物種也就容易接著形成了。

不過,還有一種理論在歷史上佔據了更重要的位置。在這個理論中,熱帶最突出的特點在於其古老。亞馬孫雨林已經存在數千萬年了,甚至早在有亞馬孫河之前就已經存在了。所以,熱帶有足夠多的時間來讓多樣性逐漸積累,從而達到今天的結果。與之相對,直到將近2萬年前,幾乎整個加拿大還覆蓋在1600米厚的冰層下,大部分的新英格蘭地區也是如此。這就意味著,今天在加拿大新斯科捨省、安大略省或美國的佛蒙特州、新罕布什爾州所發現的每一個樹木物種,都是在最近幾千年內才遷移到此或返回此地的。多樣性是時間的函數這個理論最早由阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士提出。他是達爾文的競爭對手,或者如果你願意的話,也可以稱他為進化論的共同發現者。他曾經評述道,在熱帶的「演化有著很好的機會」,而在冰川地區的「演化則有著無數的艱難險阻」。[8]

第二天清晨,我們大家都早早爬出了睡袋,想要看看日出。過了一夜,雲層從亞馬孫盆地那邊流了過來。從上面更高的地方看,那雲層先是變成粉紅色,然後又變成了明亮的橙色。在這個寒冷的黎明時分,我們收拾好了自己的裝備,前往那條小路。「在樹上挑一片形狀有趣的葉子。」當我們下到雲層裡面時,西爾曼指導我說:「你在幾百米之內都能看到這片葉子,但是再遠就看不見了。那就是這棵樹的整個領域範圍。」

西爾曼扛著一把半米多長的彎刀,用來劈開腳下的灌木叢。偶爾他也會在空中揮舞著這把刀,指點著什麼有意思的東西:有時是一捧迷你的白色蘭花,花朵還不如米粒大;有時是一株藍莓科植物,結著鮮紅欲滴的漿果;有時是一株寄生的灌木,開著明艷的橙色花朵。西爾曼的一個研究生威廉·法范·裡奧斯(William Farfan Rios)遞給我一片像餐盤大小的葉子。

「這是一個新的物種。」他說道。沿著這條小路,西爾曼和他的學生們已經為科學界發現了30個樹木新物種。僅僅這麼一個數字,就已經是加拿大北方針葉林物種的一半多了。此外有300多個物種他們懷疑可能是新的,但尚未進行正式的分類。他們甚至還發現了一個新的屬。

「這可不像是發現了另一種橡樹或是另一種山核桃樹。」西爾曼評論道,「這像是發現了『橡樹』或『山核桃樹』。」他們把這個屬的樹葉送去了加利福尼亞大學戴維斯分校的一位專家那裡進行鑒定。然而不幸的是,那位專家很快就去世了,沒能搞清楚應該把這個新的分支插在分類學這棵大樹上的哪個位置。

雖然此時正是安第斯山的冬天,也是高原的旱季,但這條小路卻泥濘而濕滑。它已經被踩成了一道陷進半山腰裡的深溝,所以當我們走在其中時,地面實際上是在眼睛的高度。在不少地方,樹木跨過小路的上方生長,把它從深溝變成了隧道。我們遭遇的第一處隧道陰暗而濕冷,裡面垂墜著樹的根須。後面遇到的隧道更長更暗,甚至在大白天也需要打開頭燈才能看清方向。我常常感覺到像是進入了一處糟糕至極的仙境。

我們經過了海拔3450米的1號區塊,但未做停留。2號區塊海拔3200米,最近剛被一次滑坡沖毀了。這其實讓西爾曼很開心,因為他很想知道有哪些樹會重新佔領這塊區域。

我們向低處走得越遠,森林就變得越茂密。樹木不再只是樹木,而更像是植物園,表面覆蓋著蕨類、蘭花和鳳梨類植物,還纏繞著籐蔓。有些地方植被過於厚重了,以至於在大地上方的空中又形成了一層土壤,其中又有了新的植物扎根,形成一座懸空的森林。在這裡,每一縷陽光和每一塊空間都被佔用了,資源的競爭無疑非常殘酷,幾乎就像是可以看到自然選擇正在實時發生,「每時每刻」審查著「每一處變異,即便一絲一毫也不放過」。(關於熱帶地區多樣性豐富的另一種理論就認為,是更劇烈的競爭推動了物種走向更加特化的方向,而更為特化的不同生物才能共同生存在同一處有限的空間中。)走在這裡,我能聽到鳥類的鳴叫,但卻極少能看到它們;因為有林木遮蔽,很難看到動物的蹤影。

在海拔2950米的3號區塊附近,西爾曼取出了裝滿古柯葉的購物袋。他和他的學生們帶的東西在我看來沉重得有點過分:一袋蘋果,一袋橙子,一本700多頁的鳥類圖鑒,一本900多頁的植物圖鑒,一個iPad,幾瓶苯,一個噴漆罐,一整塊奶酪,一瓶朗姆酒。西爾曼告訴我,古柯能讓沉重的行囊感覺輕一點,還能延緩飢餓感,緩解酸痛感,並有助於對抗高原反應。除了自己的裝備,我幾乎沒有承擔別的負重;不過,任何能讓我的背包變輕的東西似乎都值得嘗試。我抓了一把古柯葉,一撮發酵粉。(要讓古柯發揮其藥物作用,必須有發酵粉或其他鹼性物質的配合。)古柯葉的口感很有韌性,嘗起來像是古舊的書頁。很快我的嘴唇就變得麻木了,而我的酸痛感逐漸變淡了。一兩個小時之後,酸痛感回來了,並且變得更強烈。(此後,我曾經很多次想要那個購物袋。)

午後不久,我們到達了一塊小小的潮濕空地。他們告訴我將在這裡過夜。這裡是4號區塊的邊緣,海拔2700米。西爾曼和他的學生們以前常常在此宿營,有時長達數周的時間。空地上點綴著一些鳳梨,不過都已經被拔下來並且咬過了。西爾曼認為這是一隻眼鏡熊留下的現場。眼鏡熊又稱安第斯熊,是南美洲僅存的熊。它們週身黑色或深棕色,眼睛周圍一圈則是米色,平常大多在地面上活動。我之前並不知道安第斯山還有熊。這令我不禁想起了那只帕丁頓熊,[9]從「深邃黑暗的秘魯」來到了倫敦。

西爾曼的17個樹木研究區塊,每個都有近2平方公里的面積。它們沿著山脊排布的樣式有點像是外衣上的一排紐扣。這些區塊從山脊的頂部一直延伸到亞馬孫盆地中,幾乎到達了海平面的高度。西爾曼或他的學生已經把這些區塊中樹幹直徑超過10厘米的每一棵樹都做了標記,並對這些樹進行了測量,鑒定物種,予以編號。4號區塊內有777棵樹直徑超過10厘米,從屬於60個不同的物種。西爾曼和他的學生們正準備重新標記所有這些區塊,預期要花費幾個月的時間。所有已經標記過的樹木要重新進行測量,而上次標記之後死亡或新生的樹木則要去除或添加進來。他們之間有過像猶太法典式的長久討論,部分用英語,部分用西班牙語,討論的內容是關於這次重新標記到底要怎麼來做。在我能跟得上的一點點討論中,有一些是關於不對稱性的。一棵樹幹的截面並不是完美的圓形,所以如果你測量時持握測徑器的角度不同,所得到的直徑結果也不同。最後,大家決定使用測徑器時,它的固定卡鉗要放在樹幹上用紅漆噴好的一個點上。

由於海拔高度的差異,西爾曼的這些區塊有著不同的年平均溫度。舉例來說,4號區塊的平均氣溫是11.5℃,而在海拔低了約250米的5號區塊,平均氣溫是13.5℃。因為熱帶物種往往具有較窄的溫度適應範圍,這些溫度差異轉變成了高度的樹種差異。在一個區塊很豐富的樹木物種可能在另一個更高或更低的區塊中完全消失不見。

「某些優勢物種有著最窄的海拔範圍。」西爾曼告訴我,「這就暗示著,令它們在這一範圍內成為出色競爭者的優勢,卻令它們在這個範圍之外表現得不那麼出色。」以4號區塊為例,其中90%的樹木物種不同於1號區塊中的物種,而後者只不過比前者高了750米。

西爾曼最初設計這些區塊是在2003年。他的想法是要不斷回來查看,一年又一年,十年又十年,看看會發生什麼。這些樹木會對氣候變化做出什麼樣的反應?一個可能性或許可以被稱為「伯納姆樹林」[10]式的場景:每一個地帶的樹木會開始向更高處移動。當然,樹木本身並不會真的移動,但它們能完成效果的類似,即它們四散的種子能在新的適宜地帶長出新的樹木。在這一假設之下,4號區塊現在能找到的樹木物種將會隨著氣候變暖而出現在更高海拔的地區,例如3號區塊,而3號的物種則出現在2號區塊,以此類推。西爾曼和他的學生們在2007年完成了第一次普查。他本來是想把這些努力作為一項長期研究計劃的一部分,從未想過會在僅僅4年之後就獲得任何有趣的發現。但是他的一位博士後肯尼思·菲利堅持要仔細篩查一遍全部數據。結果,菲利的工作揭示,森林在可測量的水平上移動了。

有多種不同的方式來計算遷移的速率,例如以樹木的數量計,或者以其分類學的整體計。菲利把樹木按屬分組。粗略地講,他發現全球變暖推動樹木的各個屬以平均每年2.5米的速度向山上爬。但他同時發現,這個平均值能實際代表的物種範圍小得令人吃驚。就像是學校課間休息時孩子們分幫結派一樣,不同樹木的行為也是大相逕庭。

以鵝掌柴屬(Schefflera)的樹木為例,它們屬於五加科,有著掌狀復合葉,這些葉片圍繞著一個中心點排列,就像是手指繞著手掌的排布一樣。這個屬的成員之一,來自中國台灣地區的鵝掌籐(Schefflera arboricola),又稱矮傘樹,常常充當室內綠化作物。菲利發現,鵝掌柴屬的樹木極度活躍,以每年將近30米的驚人速度向著山脊上疾奔。[11]

與之相反的極端是冬青屬(Ilex)的樹木。這些樹的互生樹葉往往是光滑的,有著帶尖的或鋸齒狀的邊緣。這個屬包括原生於歐洲的歐洲冬青(Ilex aquifolium),也被美國人稱為聖誕冬青。冬青屬的樹木就像是課間休息時躺在長椅上的孩子一樣。當鵝掌柴向著山上狂奔的時候,冬青只是坐在那兒不動,多少有些遲鈍。

任何無法成功應對一定溫度變化的物種,或一類物種,都不需要我們去操心它們的命運,因為它們壓根就不會存在下去。地球表面上任何一個地方的溫度都在持續波動,從白天到黑夜,從一個季節到另一個季節,從未停歇。即便是在冬天與夏天差異極小的熱帶地區,雨季與旱季的溫度還是有著劇烈的變化。生物都發展出了各種不同的方式來應對這種變化。它們或冬眠,或夏眠,或遷徙。它們或者通過喘氣來驅散熱量,或者通過長出厚重的皮毛來保持熱量。蜜蜂通過收縮胸部的肌肉來取暖。林鸛通過往自己的腿上排泄來降溫。(在非常炎熱的天氣裡,林鸛向腿上排泄的頻率高達每分鐘一次。)

在一個物種存世的以百萬年計的時間裡,起作用的則是長期的氣溫改變,也就是氣候改變。在過去的4000萬年裡,地球處於一個總體變冷的時期。這一現象背後的原因並不完全清楚。有一種理論認為是由於喜馬拉雅山的持續抬高讓大量的岩石暴露在化學風化作用中,結果導致大氣中二氧化碳水平降低。在這次長期降溫開始之前,處於始新世晚期的地球上是如此炎熱,以至於幾乎找不到任何冰。到了大約3500萬年前,全球性的氣溫降低已經足以導致冰川出現在南極洲。到了大約3000萬年前,氣溫已經下降到了令北極地區的海洋結冰的程度,形成了一個永久性的冰蓋。爾後,在大約2500萬年前,也就是更新世伊始,地球進入了一個連續冰川期。巨大的冰層推進到了橫貫北半球的地步,又過了幾十萬年之後才融化。

冰河時代的概念最初是於19世紀30年代由居維葉的學徒路易斯·阿加西斯(Louis Agassiz)提出來的。甚至在這個概念已經廣為人們接受之後,仍舊沒有人能夠解釋這樣一個不可思議的過程是如何發生的。在1898年,華萊士評論道,「我們這個時代最敏銳、最聰慧的學者已經在這個問題上絞盡了腦汁」,但迄今為止仍是「全部徒勞無功」。[12]又過了四分之三個世紀之後,這個問題才得到了解決。現在,人們普遍相信冰河時代始於地球運行軌道的小小改變。而這種改變的原因很多,其中之一是由於木星和土星的萬有引力拖拽。這種軌道變化改變了陽光在一年中不同時期內在不同緯度上的分佈。當夏天到達緯度最北端的光照量趨於最少時,那裡的雪開始堆積起來。這引發了一個反饋循環,導致大氣中二氧化碳含量的下降。氣溫因此下降,又導致了更多冰的堆積,如此往復循環。過了一段時期,地球的軌道週期進入了一個新的階段,反饋循環開始以相反的方向起作用。冰川開始融解,全球二氧化碳水平提升,反過來冰川融解得更快。

在更新世,這種冰凍-解凍的模式重複了20多次,產生了讓世界不斷更替的效應。在每一次冰川期內,巨大體積的水結成了冰,以至於海平面下降了近百米。而冰川的巨大重量則壓在地球的外殼上,把它壓進地幔裡去。(在像英國北部和瑞典這樣的地區,上一次冰川期之後的地殼回彈過程仍在進行之中。)

更新世的植物和動物如何應對這樣的氣溫振蕩?達爾文認為,它們靠的就是搬家。在《物種起源》中,他描述了大量的大陸規模級遷移。

當寒冷襲來的時候,每一個更靠近南方的地帶都變得適宜來自極地的生物生存,卻不適宜原本生活在這裡的溫帶定居者,後者因此將被排擠掉,而極地的造物則取而代之……當溫暖回歸時,極地的生物將退回北方,來自更加溫帶地區的生物則緊隨其後。[13]

達爾文這一論斷此後被各種各樣的實際證據所證實。例如,研究遠古甲蟲殼的研究人員發現,在冰河時代,即便是微小的昆蟲也會遷移數千公里,跟上氣候變遷的腳步。(舉一個例子,織紋圓胸隱翅蟲〔Tachinus caelatus〕是一種暗棕色小甲蟲,今天生活在蒙古國首都烏蘭巴托以西的群山之中。在最後一個冰川期中,它們在英格蘭地區很常見。)

以其量值來看,如今的氣溫變化會給接下來這一整個世紀帶來影響,其結果與冰河時代的氣溫振蕩不相上下。(如果當今的排放趨勢延續下去,安第斯山預期將會變暖5℃。[14])然而即使量值相當,變化速率卻大不一樣。再說一次,關鍵在於速率。今天的全球變暖比上一次冰川期結束時,或之前任何一次冰川期結束時的變暖都快了至少10倍。為了跟上這個速度,生物們遷移或適應的速度至少也要快上10倍才行。在西爾曼的區塊中,只有像鵝掌柴這樣腳下生風(或是根下生風)的樹木才能跟得上溫度升高的步伐。總共到底有多少個物種移動得足夠快,這仍是個沒有確切答案的問題。不過,正如西爾曼向我指出的,在接下來的幾十年中,我們可能就會知道答案了,無論我們願意與否。

西爾曼的區塊所在的馬努國家公園坐落於秘魯的東南角,靠近其與玻利維亞和巴西的邊境,佔地面積達到1.7萬平方公里。據聯合國環境規劃署介紹,馬努「可能是世界上最具生物多樣性的保護區」。許多物種都只能在這個公園內或其周邊地區找到。這之中包括了蕨類的多節桫欏樹(Cyathea multisegmenta),一種稱為白喙霸鶲的鳥,一種叫作芭氏勻棘鼠的齧齒動物,以及一種小小的黑色蟾蜍,名叫馬努喙蟾蜍(Rhinella manu)。

在那條小路上度過的第一個夜晚,西爾曼的一名學生魯迪·克魯茲(Rudi Cruz)堅持讓大家跟他一起出去找馬努喙蟾蜍。他上次來時曾經看見幾隻這種蟾蜍,所以他覺得如果我們努力去找,一定能再找到。我當時剛剛讀到的一篇論文介紹了壺菌向秘魯擴散的情況——而且據文中所說,已經擴散到了馬努[15]——但我決定還是不要提這件事。或許野外還有馬努喙蟾蜍。如果真是這樣,我當然想要親眼看到一隻。

我們綁上頭燈,出發沿著小路向山下走,像是一隊煤礦工人正在下井一樣。夜晚的森林已經變成了一道密不透風的黑暗之牆。克魯茲在前面帶路,他的頭燈射出的光柱一會鑽進叢林,一會刺入鳳梨葉之中。我們其他人則緊隨其後。這樣走了大約一小時之後,只翻出來幾隻龍湖蛙屬(Pristimantis)的棕色青蛙。過了一陣子,大傢伙感到無聊了,開始返回宿營地。克魯茲拒絕放棄。或許是認為問題出在我們其他人身上,他調頭朝著小路相反的方向去了。「你找到什麼沒有?」每隔一會兒就會有人隔著暗夜對他大喊。

「沒呢!」同樣的回應重複著。

第二天,經過一場更為晦澀難懂的關於測量問題的爭論之後,我們收拾行囊繼續向山脊下方走。一次去取水時,西爾曼發現了一叢白莓,其間點綴著看起來像是亮紫色綵帶的東西。他鑒定出那是一種十字花科樹木的花序,但他從未見過像這樣的東西。西爾曼告訴我,這令他想到,那可能代表了一個新的物種。這些花序被夾在報紙中壓扁,以便帶下山去。一想到我可能親身經歷了一個新物種的發現,即便與自己沒有半點關係,我還是感到一種沒來由的自豪。

回到那條小路上,西爾曼繼續用他的彎刀開路,時不時停下來指點著一些植物學上的有趣現象,比如一棵灌木伸出針狀的根從鄰居那裡偷水什麼的。西爾曼談論起植物來就像是其他人談論電影明星一樣。他向我形容一棵樹是何等「魅力十足」。此外還有「興高采烈」、「瘋狂」、「美妙」、「聰明」以及「精彩絕倫」等表述。

下午過了一半的時候,我們走了一段上坡路,開闊的視野中出現山谷對面的另一道山脊。在那道山脊上,樹木在紛紛搖動,表明有群絨毛猴正穿越森林前進。大家都停下腳步,想要看它們一眼。當這些猴子從一根枝椏蕩到另一根枝椏上時,嘴裡還會發出唧唧的噪音,聽起來有點像是蟋蟀的鳴叫聲。西爾曼拿出了那個購物袋,在眾人間傳遞。

過了一小會兒,我們到達6號區塊,海拔2227米。他們就是在這裡發現了那個新屬的樹木。西爾曼揮舞著他的彎刀指給我看。那是一棵看起來再平常不過的樹,然而我試著要從西爾曼的角度去看這棵樹。它比周圍的大多數鄰居都要高——或許可以用「高貴」或「端莊」來形容。這棵樹的樹幹光滑而紅潤,葉序是簡單的互生。它從屬於大戟科,這個科的成員還有一品紅。關於這棵樹,西爾曼急於瞭解得盡可能多一些。這樣一來,當一位新的分類學家接手過世那位的工作時,西爾曼就能立即給他寄去所有需要的材料。他和法范過去看看那棵樹還能不能找到什麼有用的信息,回來的時候拿著一些蒴果,裡面包著那棵樹的種子,外面的殼像榛子殼一樣又厚又硬,但形狀要優美得多,就像開花的百合一樣。蒴果外面的顏色是深棕色,裡面則是沙子的顏色。

那天晚上,我們在日落之後才到達8號區塊,並將在這裡紮營。我們穿過夜色走了上去,又摸黑架起帳篷,做了晚餐。我大約9點爬進了睡袋,但幾個小時之後就被一道光晃醒了。我猜是有人起夜,於是又翻身睡去。早上,西爾曼告訴我,他很驚訝在那樣的喧鬧之中我居然可以睡得著。原來,夜裡有6隊古柯種植者拖著沉重的步伐穿過了我們的營地。(在秘魯,雖然出售古柯是合法的,但所有的收購行為都必須要經過一個稱為「ENACO」的政府部門批准,而這項規定是所有古柯種植者們都在極力逃避的。)因為每一隊人馬都從西爾曼的帳篷邊經過,搞得他十分煩躁。最終,他忍無可忍地衝著那些古柯種植者大喊了起來。他自己現在也不得不承認,那不是什麼明智之舉。

在生態學上,幾乎沒有什麼定律可言。能被所有人一致接受的少數幾條定律之中,有一條就是「物種-面積關係」,縮寫為SAR。它被稱作這個學科中最為接近元素週期表的科學定律。在其最寬泛的闡述之中,物種-面積關係似乎非常簡單,幾乎是不證自明的。你的研究對像所佔的面積越大,你在其中能發現的物種數量就越多。這種規律早在18世紀70年代就由約翰·萊因霍爾德·福斯特(Johann Reinhold Forster)注意到了。他是隨庫克船長參與其第二次遠航的博物學家,也就是不幸撞上大堡礁之後的那次遠航。在20世紀20年代,這一定律由瑞典植物學家奧洛夫·阿雷紐斯(Olof Arrhenius)提升到了數值化的高度。(巧合的是,奧洛夫是化學家斯萬特·阿雷紐斯〔Svante〕的兒子,後者在19世紀90年代就證明了燃燒化石燃料會產生一顆更溫暖的地球。)這一定律後來在20世紀60年代又被E·O·威爾遜和他的同事羅伯特·麥克阿瑟(Robert MacArthur)進行了進一步的精化和打磨。

物種數量與面積大小之間的關係並不是線性的。不過,這條曲線的變化是可以計算的。通常,這一關係可以用這一方程來表述:S=cAZ,其中S是物種數量,A是面積大小,而cz是常數,依地域不同而不同,也因具體考察的分類學門類的不同而不同,所以並不是通常意義上的常數。這個關係之所以能夠成為一個定律,是因為這一比率與具體研究的地形地貌無關。你可能是用它來研究一條島鏈上的島嶼,也可能是一座雨林,又或者是附近的州立公園,但你都會發現物種數量的變化遵從同一個不變的等式:S=cAZ。[16]

要思考滅絕的問題,物種-面積關係是個關鍵。人類對這個世界所做的事情其實就相當於我們正在到處減小A。當然,這只是種簡化的理解方式。舉例來說,讓我們假設有一片曾經佔地1000平方公里的草原。讓我們再假設這片草原是100個鳥類(也可以是甲蟲或蛇)物種的故鄉。如果草原的一半因為變成農田或購物中心而消失的話,使用物種-面積關係曲線就可以計算有多少個物種的鳥類(或甲蟲或蛇)將會隨之消失。粗略來講,答案是10%的物種。在此,我們需要記住的重要一點是,兩者的關係不是線性的。由於要過很長時間才能讓這個系統達到一個新的平衡,你不能指望這些物種會立即消失,但你知道事情會朝著這個方向發展。

在2004年,一組科學家決定要用物種-面積關係對全球變暖所引起的滅絕危機做出第一次預估。首先,這個團隊的成員收集了當前的數據,包括了超過1000種植物和動物物種。然後,他們將這些物種範圍與當前的氣候條件做了關聯。最後,他們設定了兩個極端的場景。其中之一假定所有物種都是遲鈍的,就像是西爾曼區塊中的冬青。當氣溫上升時,它們原地不動,因此在大多數情況下,能讓它們生活的氣候適宜區域不斷收縮,甚至在許多情況下減少為零。這種基於「不擴散」場景的推測結果是希望渺茫的。即使變暖維持在一個最低水平上,這支團隊預計將有22%~31%的物種會在2050年前被「劃定為滅絕」。如果變暖的程度達到那個團隊當時所認為的最高可能水平——今天來看是相當低的——到了21世紀中葉,38%~52%的物種將面臨消失的命運。

「還有另一種方式可以表述同樣的情況。」加利福尼亞大學伯克利分校的古生物學家安東尼·巴諾斯基在這項研究成果中寫道,「看看你的周圍。在你所看到的生命之中殺掉一半。或者如果你覺得自己很善良的話,就只殺掉其中四分之一。那就是我們所說的情況。」[17]

在第二種更為樂觀的場景中,物種都被想像成是高移動性的。在此場景下,當氣溫爬升時,生物能夠佔據任何氣候條件適於其生長的新地域。但是,仍然會有許多物種因為無處可去而滅絕。當地球變暖時,它們所習慣的條件只不過是消失了而已。(這些「消失的氣候」原本大都位於熱帶地區。)其他物種也會發現它們的領地變小了,因為要跟上氣候的變化就必須要向高處遷移,而山頂上的面積總是要比山腳下小。

在這種「全面擴散」的場景中,約克大學生物學家克裡斯·托馬斯領導的團隊發現,在最低水平的變暖假設下,全部物種中也會有9%~13%在2050年前被「劃定為滅絕」。在最高水平的變暖假設下,這個數字將是21%~32%。取這兩種場景的平均值,考慮中等水平的變暖假設,這個團隊得出的結論是:全部物種的24%將走向消亡。

這項研究成果作為封面文章發表在《自然》上。[18]在大眾媒體上,研究者們得出的一大堆數字被濃縮成一個。BBC宣稱:《氣候改變會導致100萬個物種的滅絕》。《國家地理》則使用了這樣的標題:《變暖將在2050年滅絕100萬個物種》。

從那時開始,這項研究就在幾個方面受到了挑戰。首先,它忽略了生物之間的相互作用。其次,它沒有考慮到一個可能性:動植物能忍耐的氣候範圍或許比它們當前所適應的範圍要寬。再次,它只考察了2050年之前的情況,但無論在什麼樣的未來場景假設之下,變暖的持續時間都將遠遠超過那個點。最後,它把物種-面積關係應用到了一套全新的、因而也從未接受過檢驗的條件之下。

由《自然》那篇論文所引發的後續研究近來已經走向了兩個不同方向。有一部分研究的結論認為,那篇論文高估了氣候變化可能導致的滅絕物種數量;另一部分研究則認為是低估了。托馬斯本人承認,對於2004年那篇論文的許多反對意見可能都是成立的。但是他也指出,從那之後提出的所有預測結果都在同一個數量級上。因此,他評論道,「不只是0.01%或1%,而是差不多有10%或更多的物種」將很可能在氣候變化中消失。

在最近的一篇論文中,托馬斯建議,將這些數字「放到地質學範疇」中去考量才有意義。[19]他在文中寫道:氣候改變本身「不太可能產生像前五次大滅絕那種規模的物種大滅絕」。然而,「有很大可能性的是,氣候改變所導致的滅絕,其規模相當於或超過歷史上那些程度稍輕的滅絕事件」。

他就此得出結論:「這些有可能造成的衝擊性影響佐證了這樣一種觀點:我們近來已進入人類世。」

「英國佬就是喜歡把所有東西都用塑料做上標記。」西爾曼告訴我說,「我們認為這有點不夠優雅。」這是在小路上的第三天,我們正站在8號區塊上,剛剛跨過一道標出區塊邊界的藍色膠帶。西爾曼懷疑這是從牛津來的同行們的傑作。西爾曼在秘魯花了很多時間,有時連續長達數月,但是一年中的大部分時間裡他並不在這兒。於是,這裡可能發生各種他不知道的事情(當然大多數情況下也是他不在意的事情)。例如,在我們這次旅程中,西爾曼在一些區塊的樹上發現了一些用來接種子的鐵絲筐。顯然,這些筐是用於科研目的,但沒人告訴過他要設置這些筐,也沒人徵得他的同意,這算是科研侵權。我想像著那些「科研無賴」躡手躡腳穿過森林的樣子,就像那些古柯種植者一樣。

在8號區塊,西爾曼向我介紹了另一株「相當有趣」的樹——輪生雙翼果樹(Alzatea verticillata)。輪生雙翼果樹的不尋常之處在於,該屬只有這麼一個物種,更不尋常的是,該科也只有這麼一個物種。這種樹長著紙一樣薄的嫩綠色矩形葉子,它的小白花開花時據西爾曼說是一種像燒焦的糖一樣的味道。輪生雙翼果樹能長得非常高,而且在1800米這個特定的海拔高度上是森林裡樹冠層樹木中的優勢物種。它同時也是那些似乎坐在原地不動的物種之一。

西爾曼的區塊代表了另一種對於托馬斯的回應:與其坐而論道,不如起而行之。樹木顯然遠不如動物的移動力強,比如馬努地區常見的熱帶鳥類咬鵑,甚至是壁虱。但是在雲霧森林之中,樹木搭建了生態系統的架構,正如珊瑚蟲搭建了珊瑚礁的架構一樣。特定種類的昆蟲依存於特定種類的樹木,特定種類的鳥類又依存於特定種類的昆蟲,就這樣一級一級向上構成了食物鏈。反之亦然:動物對於森林的存續同樣至關重要。它們既是授粉器,也是種子的傳播者。鳥類還能阻止害蟲全面接管森林。西爾曼的工作證明,最起碼全球變暖將使得生態群落的架構被重組。不同種類的樹木對於變暖的反應是不同的,所以物種之間的聯繫也將被同時打破。新的聯繫將就此形成。在這場全球性的架構重組中,某些物種將變得更繁茂。實際上,許多植物都可能會從高二氧化碳水平當中受益,因為這將令它們更容易獲得光合作用所需的二氧化碳。而另外一些植物則會落到後面,並最終消失不見。

西爾曼自認為是一個積極樂觀的人。這在他的研究中有所反映,至少是曾經有所反映。「我的實驗室算得上是陽光型的實驗室。」他告訴我說。他曾經公開主張,只要有更好的政策導向和安排得當的保護舉措,像非法砍伐、非法採礦、非法放牧這類威脅生物多樣性的多種因素都能減小到最低程度。

「就算是在熱帶地區,我們也知道要如何制止這類事情。」他說道,「我們已經有了更好的政府管控。」

但是,在一個迅速變暖的世界裡,「安排得當的保護舉措」這種事情,就算不是全然沒有實際意義,也肯定是極難實現的。與一隊伐木工人不同,你不能強迫氣候變化停留在某道界線之內。它對馬努地區生命條件的改變肯定也同樣發生在庫斯科或利馬。而且,當有如此之多的物種在移動時,固定在原地不動的保護區並不能對抗物種的消亡。

「在我們強加於物種的壓力之中,這一種在本質上是不同的。」西爾曼告訴我說,「對於人類導致的其他形式的擾亂,物種還有空間上的躲避之處。氣候卻影響著所有的一切。」就像海洋酸化一樣,氣候也是全球性的現象。或者借用居維葉的話來說,就是一場「發生在整個地球表面的變革」。

那天下午,我們走上了一條土路。西爾曼採集了他感興趣的各種植物,想要帶回實驗室去。這些標本都用帶子紮在他那個巨大的背包上,讓他看起來就像是雲霧森林版的蘋果籽約翰尼(Johnny Appleseed)[20]。這裡剛剛下過雨,太陽已經出來了,一群群黑色、紅色、藍色的蝴蝶在水坑上方盤桓。偶爾會有滿載木材的卡車隆隆開過。蝴蝶們躲避不及,於是路面上散落著殘破的蝶翼。

我們一直走到幾棟供遊客住宿的小屋附近。西爾曼告訴我,我們剛進入的這個地區在鳥類愛好者之中非常有名。只是沿著路一直走,我們就看見了彩虹般五彩繽紛的不同鳥類:金唐加拉雀的顏色就像是毛茛;灰藍裸鼻雀的顏色就像是矢車菊;藍頸唐加拉雀則像一道炫目的青綠色閃電。我們還看到了一隻有著亮紅色肚子的銀嘴唐納雀,以及一群以其引人注目的猩紅色羽毛而聞名的安第斯冠傘鳥。雄性冠傘鳥的頭上長著碟形的冠,刺耳的叫聲聽起來就像是一群瘋子。

在地球歷史上的多個時期,今天局限在熱帶地區生活的生物也曾佔據過更為廣闊的地域範圍。例如在白堊紀中期,即距今1.2億~0.9億年前,麵包樹繁盛的地域一直向北延伸到阿拉斯加灣附近。在大約5000萬年前的始新世早期,南極洲也生長著棕櫚樹,英格蘭的淺海地區也有鱷魚蹣跚而行。簡而言之,沒有任何理由認為在一個更為溫暖的世界中生物多樣性會少於一個更為寒冷的世界。與之相反,對於「生物多樣性緯度梯度」的某些解釋暗示了這樣一個可能性:在經過較長的時期之後,一個溫暖的世界有著更為多樣的生物。不過,在較短的時期內來看,也就是與人類有關係的時間尺度上來看,事情完全是另一個樣。

事實上,今天我們身邊的這些物種可以說都是適應寒冷的。金唐加拉雀和冠傘鳥都熬過了最後一個冰川期,更不要說冠藍鴉、主紅雀和家燕了。它們及其近親也都熬過了前面一個冰川期,加上再前面一個,以及前面更多個冰川期,一直到250萬年前。在更新世的大部分時間裡,氣溫都比現在低得多,地球軌道週期的節律也比現在慢,所以導致冰川期持續的時間遠遠長於冰川間隔期。因此,演化的天平更傾向於有能力應對冬季環境條件的生物。與此同時,在這250萬年間,能夠應對高氣溫並不會帶來任何競爭優勢,因為天氣從未變得比現在熱多少。在更新世的波峰與波谷中,我們目前處於一個波峰頂端。

想要找到比今天更高的二氧化碳濃度(以及相應更高的全球氣溫),我們要回溯相當久遠的歷史,或許要直到中新世中期,約1500萬年前。[21]很有可能到21世紀末的時候,二氧化碳水平將會達到自始新世在南極洲長出棕櫚樹(大約5000萬年前)之後從未達到過的高度。今天的生物物種是否仍舊擁有那些令其祖先得以在遠古那個溫暖世界中繁盛的性狀?這個問題目前還不可能有答案。

「要讓植物耐受溫暖的氣溫,有各種不同的辦法。」西爾曼告訴我,「它們可以製造出特殊的蛋白質,可以改變自身的代謝,諸如此類。但是熱耐受的代價可能很大。而且我們預計未來將會達到的高溫,在過去幾百萬年裡都沒有出現過。所以,真正的問題在於:動植物在如此悠長的時期中是否一直保持著那些代價很高的性狀特徵?要知道,這是長得足以讓哺乳動物大多數輻射物種產生而又消失的一段時期。如果它們的確保持著那些性狀,那麼我們將有可能收穫一份驚喜。」但如果它們沒有保持著呢?如果因為在幾百萬年的長久時期裡,這些代價很高的性狀特徵都無法給它們帶來優勢,因此已經被它們丟棄了呢?

「如果進化論按照它通常的方式來起作用的話,」西爾曼說,「那麼大滅絕的場景——我們不管它叫滅絕,而是會用一個更委婉的漂亮說法,叫『生態性縮減』——那場景看起來就會像是世界末日。」


[1] Barry Lopez,Arctic Dreams(1986;reprint,New York:Vintage,2001),29.

[2] Gordon P.DeWolf,Native and Naturalized Trees of Massachusetts(Amherst:Cooperative Extension Service,University of Massachusetts,1978).

[3] John Whitfield,In the Beat of a Heart:Life,Energy,and the Unity of Nature(Washington,D.C.:National Academies Press,2006),212.

[4] Alexander von Humboldt and Aime B onpland,Essay on the Geography of Plants,edited by Stephen T.Jackson,translated by Sylvie Romanowski(Chicago:University of Chicago Press,2008),75.

[5] Alexander von Humboldt,Views of Nature,or,Contemplations on the Sublime Phenomena of Creation with Scientific Illustrations,translated by Elsie C.Otte and Henry George Bohn(London:H.G.B ohn,1850),213-217.

[6] Many theories of the latitudinal persity gradient are summarized in Gary G.Mittelbach et al.,「Evolution and the Latitudinal Diversity Gradient:Speciation,Extinction and B iogeography,」Ecology Letters 10(2007):315-331.

[7] Daniel H.Janzen,「Why Mountain Passes Are Higher in the Tropics,」American Naturalist 101(1967):233-249.〔這篇論文標題中的「山路更高」暗指熱帶山區的動植物要跨越氣候或地理隔絕更為困難。——譯者〕

[8] Alfred R.Wallace,Tropical Nature and Other Essays(London:Macmillan,1878),123.

[9] 英國兒童文學中的著名虛構角色。——譯者

[10] 「伯納姆樹林」(Birnam Woods)是莎士比亞戲劇《麥克白》後半部分中推動故事發展的關鍵情節之一。在劇中,女巫召喚的亡靈告訴因弒君而不安的麥克白:只有當伯納姆的樹林向鄧西嫩的高山移動時他才會被擊敗。後來,討伐麥克白的軍隊在伯納姆砍下樹木用於偽裝前進,從而使預言應驗。——譯者

[11] Kenneth J.Feeley et al.,「Upslope Migration of Andean Trees,」Journal of Biogeography 38(2011):783-791.

[12] Alfred R.Wallace,The Wonderful Century:Its Successes and Its Failures(New York:Dodd,Mead,1898),130.

[13] Darwin,On the Origin of Species,366-367.

[14] Rocio Urrutia and Mathias Vuille,「Climate Change Projections for the Tropical Andes Using a Regional Climate Model:Temperature and Precipitation Simulations for the End of the 21st Century,」Journal of Geophysical Research 114(2009).

[15] Alessandro Catenazzi et al.,「Batrachochytrium dendrobatidis and the Collapse of Anuran Species Richness and Abundance in the Upper Manu National Park,Southeastern Peru,」Conservation Biology 25(2011):382-391.

[16] 很重要的一點是,z總是小於1,通常在0.20~0.35之間。

[17] Anthony D.Barnosky,Heatstroke:Nature in an Age of Global Warming(Washington,D.C.:Island Press/Shearwater Books,2009),55-56.

[18] Chris D.Thomas et al.,「Extinction Risk from Climate Change,」Nature 427(2004):145-148.

[19] Chris Thomas,「First Estimates of Extinction Risk from Climate Change,」in Saving a Million Species:Extinction Risk from Climate Change,edited by Lee Jay Hannah(Washington,D.C.;Island Press,2012),17-18.

[20] 本名約翰尼·查普曼,19世紀初期的美國傳教士,因在俄亥俄州和印第安納州廣泛種植和管理蘋果園而被當成平民英雄。——譯者

[21] Aradhna K.Tripati,Christopher D.Roberts,and Robert E.Eagle,「Coupling of and Ice Sheet Stability over Major Climate Transitions of the Last 20 Million Years,」Science 326(2009):1394-1397.