人性內涵寬廣，這裡討論的是，人在本性上是利己還是利他。這是一個古老的爭論。先哲的回答覆蓋了三種，即問題的全部可能性：利己、利他、任憑後天塗抹的一張白紙。先人窮盡了他們的智慧。依據傳統的方法，我們只能重複他們的論述，甚至是低水平的重複，達不到他們論述時對微妙分寸的拿捏。換言之，依據傳統方法解答這一問題，不是撐船，而是拉磨，無法前行一寸，只是一圈圈轉磨。轉磨轉得經年累月，突圍幾無希望時，生物學家出場了。人類在現實中的行為更為多樣，但現實與本性顯然是兩回事。絕大多數人都會同意，後天的影響在某種程度造成了人類行為的變化。我們首先要討論的是人類與生俱來的傾向是利己還是利他，而後討論，假如本性利己，為什麼在現實中其行為呈現出幾種利他的特徵。
我在第一章中講到，有個篤信人性本善的青年，決心駁倒漢米爾頓的理論，但不幸無力駁倒對方卻被對方駁倒，最後皈依漢米爾頓，開始了與他的合作，後來因內心衝突自殺身死。吾日三省吾身。好像自己不至於此；但是幾十年形成的認識——認為人天生是一張白紙，利己還是利他都是後天形成的——竟然在閱讀生物學的著作中輕易地就轉變了。它的邏輯是如此簡潔，但是雄辯得令人無言反駁。說皈依似乎脫離了理性和科學，而我是因為生物學的理性力量而接受了其關於利己利他的思想，但就全面折服而論確有皈依的味道。差不多在我接受這些思想沉澱了五年後，才開始發現它的一些問題。我仍然認為在探討利己利他問題上生物學遙遙領先，但其解答也未臻完美。
一、親選擇
清代小說《鏡花緣》勾畫了一個君子國，其中的人們不關心自己，只關心他人。以今天常人的眼光審視，該國諸君的生存策略是難以恭維的。我鞋帶開了，勞你發現並代為系結；你換季更衣，要我操心預備。如此社會焉能不亂套。它是不經濟的。你的不適你感覺最切膚、直接，靠自己來調試最方便和迅捷，相互代理，是隔靴搔癢，即便成功了也多是亡羊補牢。這種生存策略不穩定，就是說，更有效率的自助策略會打入，並最終顛覆和取代它。亂套可能是一時的，習慣後也會形成其一套秩序。說它是不經濟和不穩定的生存策略，則擊中了要害。這正是生物學的自然選擇思想。俗話說：天助自助者，翻譯成生物學的語言就是：天選自助者。無條件利他的天性——即幫助無血緣無地緣關係的陌生人——沒有存活的可能。如果曾經有過這種品性，有過傳遞此種品性的基因，它們因缺乏生存優勢，在漫長的進化過程中，一定被淘汰出局。我們願意再次引用經濟學家西蒙的計算：「在四百多代的時期裡，1.05︰1.00的適應優勢，就可以造成子孫數量上250000︰1的優勢。即使是1.01︰1.00的優勢，也可造成13︰1的子孫數量優勢。而人類在幾百萬年前就開始進化了。」（西蒙，1989：136）生物學家關於無條件利他的基因難以生存的論斷簡潔，冷酷。反駁它並不容易。不然何以演出上述真誠青年的淒美一幕。
但是現實的世界是一個徹頭徹尾的利己世界嗎？我們分明看到了母愛、親情、同鄉互助、幫助陌生人。生物學家從來不認為本能是可以被文化隨意改造的麵團。因此他們努力提出與自然選擇的鐵律不相矛盾的理論，去解釋社會生活中的利他。
第一種解釋是漢米爾頓（W.D.Hamilton）1964年提出的「親選擇」（kin selection）。
母愛是親選擇理論的基礎與核心，親緣利他由此展開。母愛是利他嗎？為什麼不是一種利己呢？這要看定義怎麼下。如果取最廣義的利己，幫助一個陌生人是出於這麼做自己才高興，就同樣是利己——為了自己高興。如果取最狹義的利己，「己」系自身一人，幫助自身之外的任何人都不是利己，而是利他。我們願取狹義的定義，它利於我們分析利他行為的發軔。母愛是自然選擇的結果。被母親投入巨大關愛的孩子的成活率高，反之成活率低。孩子繼承母親的品性。某個母親懷有母愛的天性，其子女便繼承到母愛的天性；另一位母親身上沒有母愛的天性，其子女便繼承到不愛子女的天性。因為不享有母愛的孩子存活率低，遂使這種品性或傳遞它的基因被淘汰出局。母愛放之四海而皆准，無人異議，幾乎到了不必討論的地步。要討論的是母愛之外的血緣關係中的利他。但我們以為，母愛也在親選擇之中，也在血緣利他之中。而母愛是一個關鍵，一個發軔點，一條分界線。
像父母同兒女一樣，同胞兄弟姊妹之間，享有50％的共同的基因。雖然前者是確定的，多一個百分點少一個百分點都不可能；後者是平均數，是概率。也就是從概率上說，兄弟間的相同的基因是50％，而叔侄間是25％。換句話說，一個人的兩個侄子加在一起，等同於他的一個兒子，帶有這個人身上的一半基因。如果他的利他行為減少了自己生存和繁衍的機會，卻大大增加了其兄弟姊妹的生育繁衍，那麼這種利他行為仍然可以導致其基因的傳遞乃至增添，並因為其中可能包含的利他基因的傳遞而使得親族內的利他行為得以持續。換句話說，一般的利他行為降低了個體的適應度，增加了他人的適應度；而血緣群體中的利他行為降低了個體生命的適應度，增加了親屬的適應度，因而也增加了個體基因的適應度，提高了自己基因的總體適應度（inclusive fitness）。
能夠穿越自然選擇剪刀的「親緣利他」要以一種能力為前提，那就是識別親子或親屬的能力。達爾文曾強調過動物的這種識別能力，他說：「這種社群天性從來不擴展到同一物種的全部個體。」當代生物學家的實驗證明「某些動物中這種判斷親緣關係的親緣意識已發展到令人驚歎的程度」（邁爾語）。威廉斯為我們生動地描述了這種特徵。一隻孤零零的幼海豹，它的母親死掉或失蹤了，它飢餓而無助，周圍數百個有哺育能力的海豹母親，卻沒有一隻答理它。人們通常認為企鵝中實行著「公共育嬰系統」。成群的成年企鵝滿載著食物從海上歸來時，成群的幼年企鵝在海岸邊等待，成年企鵝似乎是任意走向一隻小企鵝。但是後來的「標示實驗已經顯示，當成年企鵝從海邊回來時，它們通過聲音特徵來識別自己的幼子，避免餵食其他的幼子」（威廉斯，1962：151）。「總是有一種識別機制，它使得每一個母親把其關懷局限於它自己的後代」（威廉斯，1962：149）。唯一的例外是在峭崖邊緣上的孤立地點上建巢的鳥類，因為沒有識別的必要，它們漸漸喪失了識別的能力。
動物世界中親緣群體中的利他程度是不等的。蜜蜂和螞蟻的群體表現出超過其他物種的利他行為。何以如此？雌性螞蟻是由受精卵孵化而成，為兩倍體（擁有來自父母的兩套染色體），雄性螞蟻是由未受精卵孵化而成，為單倍體。兄弟間共享50％的基因。雌雄間也共享50％的基因。而姐妹間共享75％的基因，因為父親是單倍體，她們身體中一半來自父親的基因完全相同，她們分享來自母親的基因的半數。螞蟻群體中的雌雄比例是3︰1。人類與螞蟻血緣群體中共享基因的差額對應於人蟻社會中利他行為的差距，這一事實旁證著親緣利他。當然，它無法說明人類血緣群體中的「利他差序」——共享基因越多（比如父母與親子）利他性越強，共享基因較少（比如叔侄）利他性稍弱——的機制。也只有說明了這一機制，才能徹底說明親選擇對人類利他傾向的作用。
父母行為的差別，顯然與上述共享基因多寡決定利他強度的人蟻差別不符。父母與親子的共享基因都是50％，但是不容置疑的是母愛遠遠超過父愛。這就涉及親選擇中的另一個關鍵：確定性問題。只有撫養的確定無疑是自己的子嗣時，親緣利他的基因才能穿越選擇的剪刀。如果一隻動物餵養的是與它無血緣關係者的後代，它身上的全部基因——包括利他的基因，是無法傳遞的。這與本章一開始所說，無條件利他的基因將被淘汰，如出一轍，差別只是當事者以為這是它的後代。所以，確定性至關重要。動物的世界，包括人類的世界中，母子關係有很好的確定性。人類的社會中，父子的確定性也不小，但與母子相比則相距甚遠，特別是如果考慮到祖先的情形，而我們的基因是在祖先的歷程中篩選出來的。親選擇理論在此沒有遇到問題，它解釋了父母對子女的利他行為，還解釋了父母對子女投入上的差異。
但親選擇理論的抱負，不是解釋母愛，也不是父愛，是解釋親子之外的血緣關係中的利他行為。它在那個範圍中的解釋，似乎也已經被廣泛接受。但筆者卻以為尚存疑問。
假如自然選擇面對著兩種品性：無條件利他（即幫助所有人）和血緣利他（幫助親子及旁系親屬），後者一定可以勝出，成為適者。但是如果存在的是另一個對手：「親子利他」，即只幫助親子不幫助其他親屬的品性，大概出局的將是血緣利他，勝出的將是「親子利他」。因為甲幫助了乙及其子女，而乙只關注自己的子女，乙的子女的生存優勢將大過甲的子女。
以《自私的基因》一書聞名的道金斯，是親選擇理論的有力辯護者。但筆者以為他的辯護中有嚴重漏洞。從邏輯上看，《自私的基因》之書名可以從兩方面來理解：其一，人的自私是基因決定的；其二，每個基因都是自私的。從書中內容看，他似乎兼收二者。筆者贊同其一，反對其二。道金斯假設了每種基因都是自私的，要依靠一切辦法繁衍自己，或通過基因的主人生養親子，還幫助有共同基因的親屬。親族內的每個成員都共享這種基因，因此證明親緣利他易如反掌。但認定所有基因都「利己」，超過了我們的想像力。多數基因需要這個功能嗎？它們只管某種品性，比如毛色、高矮，被動地接受自然選擇，甚至競爭的動力都不是每個基因必備的特徵。某個基因與其他無數基因同在一條船上，它專司一職，比如決定該船（即個體）的顏色和長短。該船是利己還是利他，可以由其他一個或幾個基因決定。但道金斯的邏輯缺乏一致。一方面他說：基因都是自私的；另一方面他又說：「它們（基因）以錯綜複雜的方式相互配合和相互作用，同時又和外部環境相互配合和相互作用。諸如『長腿基因』和『利他行為基因』這種表達方式只是一種簡便的形象化說法，理解它們的含義才是重要的。一個基因不能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長腿還是短腿。」（道金斯，44）由此推斷，似乎一個人的自私不是因為他身上的每個基因都是自私的，而是由幾個「利他行為」基因造成的。如果說所有基因都是自私的，人們便很難想到其自私性質上仍有差別。如果說自私是由幾個基因決定的，便很容易想到這幾個基因特徵上的微妙差別及其競爭，比如我們上面說到的「親緣利他」和「親子利他」。道金斯雖然說到了「利他行為基因」，但其書名和其所言「所有基因都是自私的」造成了一種導向，這種導向掩蓋了司職「利己與利他」的基因性質上的差別，堵塞了對親子利他向親緣利他擴展之機制的探討。當然親選擇理論是先於道金斯問世的，其疏漏非道金斯一人之責。只不過道金斯的書給我們批判這一邏輯中的缺失提供了便利的文本。
從直觀的經驗上看，親屬間存在著超過非親屬間的利他，但是親選擇理論還沒有完成從親子利他向親緣利他擴展的堅實論證。筆者以為，發展這一理論的空間是存在的。下面是筆者旨在填補這一空缺的思索。
無論從祖先的情況看，還是從其他靈長目動物的情況看，親子對父親來說都不夠確定。你的兒子可能是別人的兒子，與此對應，別人的兒子不排除是你的兒子。確定的是大家處在一個血緣群體中，彼此都是親屬，共享比率不等的基因。親緣利他沒有被親子利他淘汰出局，利他的範圍由小到大，力度由強到弱，父子確定性上的模糊狀態很可能是其成因之一。
二、互惠利他
生物學家對另一種利他行為做出了解釋，冠名曰「互惠的利他行為」。其邏輯與親選擇的近似之處是，努力論證在自然選擇導致的自私為基調的世界上，此種利他行為何以能夠存在。這一理論由特裡弗斯（R.Trivers）於1971年提出。
這一理論認為，互惠性利他可能在一群動物中或兩種動物的長期交往過程中建立。生物的世界中，一方面充斥著殘酷的競爭，另一方面互惠的現象也比比皆是。膠樹為螞蟻提供了食宿，螞蟻保護著膠樹。馬蜂住在無花果花內，又成為無花果唯一的花粉傳播者。很多靈長目動物間互相梳毛舔毛，以清潔皮膚，避免疾病。當同一洞穴中的某只吸血蝙蝠沒有吸到血又非常飢餓時，吸到血的蝙蝠會吐給它一點血，靠著互助蝙蝠們克服了個體不時遇到的捕食失敗。已知有五十種「清掃魚」，多是小魚，依靠為其他種類的大魚清除身上的寄生蟲維生。它們常在珊瑚礁旁會面，大魚張開嘴巴，讓清掃魚游入嘴中，為它們剔牙和清掃魚鰓，然後從魚鰓游出。大魚從不藉機吃掉清掃魚，雖有個別騙子假裝清掃，咬掉大魚的魚鰭，大魚與清掃魚的關係大致是融洽和穩定的。
互惠利他行為必須解決一個難題：防範欺騙。不然互惠利他就無法持續。博弈的結果是互惠利他被限定在特定的條件中：小且穩定的團體或環境中（清掃魚和被清掃魚擁有共享的固定領地，賴此結成固定的關係），沒有等級制度，有過並會持續一段時期的交往（吸血蝙蝠的壽命是十八年，這保證了彼此間的互惠將歷時長久）。除了對上述條件的依賴，還要以自身具備的識別對方的能力為基礎，因為彼此沒有血緣關係，不分享共同的氣味，因而這種識別能力的要求比血親關係中的識別能力更苛刻。威爾金森觀察到十三例吸血蝙蝠的獻血行為，其中十二次是在同巢的「老朋友」間進行的。「老朋友」，是免於一次性或單向性利他，維持互惠性利他的保障。
如同古典時代生物學家和社會學家留下了思想上相互汲取的美談，在互惠利他的理論建立上，生物學家和社會學家相互促進，乃至精誠合作。政治學家艾克斯羅德是社會學家中互惠理論的較早和最有力的闡述者。他特邀生物學家漢米爾頓為其代表作《The Evolution of Cooperation》（中譯本《對策中的制勝之道》）撰寫一章「生物系統中的合作進化」。艾克斯羅德認為，互惠的基礎是「關係的持續」，即重複性博弈；相反，權威、道德、理性、信任（對信任可以缺席我持異議，且在拙作《信任論》中做出批判）、預見性，都不是必需的。他舉第一次世界大戰西線塹壕戰中交戰雙方士兵的默契行為，說明甚至敵對雙方也可以建立互惠關係。
三、兩種利他的關係
在多樣的生物世界上，親緣利他和互惠利他平行地存在著，都是追蹤不到盡頭的生存策略。但是在同一個動物物種以及人類社會中，親緣利他極可能是率先產生的，並向全體成員啟示著合作的紅利。互惠行為的出現，不排除親緣利他啟示的效用。
親緣利他和互惠利他在性質上涇渭分明。親緣利他是不要回報的，用愛德華·威爾遜（E.Wilson）的話說，這種行為具有利他的「硬核」（hard-core）；而互惠利他是要回報的，屬於「軟核」（soft-core）型利他。親緣利他更真誠本色，而互惠利他更機會和算計。（威爾遜，1978：148—150）那麼是否在進化的過程中一個物種的親緣利他越堅實牢固越好呢？絕非如此。在蜜蜂和螞蟻的社會中，共享的高比例基因決定了在那裡親緣選擇的力量是至高無上的，其利他行為全部是「硬核」的。正因為如此，同物種中的不同親族不相通融，且彼此敵對。對動物的攻擊性做出專門研究的洛倫茲（K.Lorenz）指出：「這些動物對待自己團體裡分子的行為就像是社會規範下的標準道士，但是當它們遇到另一個社會的同類分子時，馬上轉變成可怕的野獸。人們素來知道社會化昆蟲的龐大團體，是以家庭為基本組織的，每一家庭由一隻雌性或一對配偶率領，此種團體常擁有數以百萬計的個體。我們也早已聽說蜜蜂、白蟻、螞蟻等這些大部族都藉著特定的蜂窩、穴巢及氣味，彼此辨別。陌生者一旦不小心竄進這個穴巢，就會被謀殺。假若實驗者企圖把兩個集團混合，屠殺隨即發生。」（洛倫茲，1966：163—164）他認為老鼠的社會也是如此。
威爾遜則分析了極端親族利他與人類社會的關係：「這兩者（即硬核利他與軟核利他——筆者注）的區別是相當重要的，因為奠基於親緣選擇的純粹的硬核利他性是與文明為敵的。如果人類有很大的成分是受先天制定的學習規則以及預先導向的情緒發展所引導的，而這些學習規則與情緒發展的宗旨又在於為親屬及部落謀福祉，那麼最後，世界性的和平便只能完成極有限的部分。國際性的合作很容易碰到這個限制的上限而被戰爭或經濟糾紛之類的紛亂所破壞，使得依據純粹理性而做的向上衝湧的努力全被抵消。」（威爾遜，1978：149—150）
威爾遜將生物界的自利與利他的行為排成了一個系列譜。位於其一端是個人，依次是核心家庭、大家庭、社群、部落，直到另一端——最高政治社會單位。他認為，鯊魚處在極端利己的一端，水母、蜜蜂和螞蟻處在利他——即完全效力於群體——的一端。人類處在兩極間靠近個體的一端。由這一認識推論，一方面，人類不會被基因牢固地系結在血緣上，展開親族間不可調和的血戰，不會永遠地囿於狹小的親族關係之中。但是另一方面，作為合作性動物，因人類不具備蜜蜂和螞蟻那樣頑固不化的合作基礎，他就必須在更大程度上依賴其他類型的利他作其合作的基礎。互惠利他正是這樣的東西。（威爾遜，1978：第七章）
四、群體選擇
筆者在第三章「自然選擇」第四節「選擇的單位」中評介過群體選擇理論。這派理論家之一安德瑞認為，瞪羚的跺腳行為就是群體選擇的產物。在猛獸臨近的時候，瞪羚會誇張地跺腳。與此相似的是鳥類的警告性鳴叫。跺腳和鳴叫都是警告同伴威脅將至、迅速離開，而當它們如此舉動時會吸引猛獸或猛禽對它們的格外注意，增加了自身的危險。這顯然是一種利他行為。群體選擇理論認為，解釋此種行為個體選擇理論無能為力，非群體選擇理論莫屬。他們認為，跺腳的瞪羚降低了自身的適應度，卻增加了其群體的適應度；假設有兩個瞪羚群體，一個群體中的瞪羚身上有此種利他基因，另一個沒有，那麼顯然是前者更有機會繁衍和壯大。其他類型的利他行為，大多都可以放進這一解釋框架中，即提高群體的適應度。
群體選擇理論的批判者認為，即使存在著這樣的群體，它也無法抵擋一種利己主義行為策略的打入、繁衍，乃至最終取代利他行為。這道理很簡單，利他者將自己生存和繁衍的機會讓給他人，而利己者將這種機會搶過來，幾十代過去，群體的成員就都是利己者的後代了，後代們當然地繼承了其父輩利己的基因。達爾文說：「我們已知的所有事實……（表明）從遠古時代開始興旺的部落取代了其他的部落。」邁爾對此做出這樣的解釋，人類的文化群體是生物的世界中唯一的成為選擇對象的群體，原因是它通過文化手段對群體內的行為實行了獎懲，抑制了極端自私的行為。生物世界中人類這一特例，無助於群體選擇理論解釋利他行為是本能。
群體選擇的理論是誘人的。但是對它的批判恰如奧卡姆剃刀一般。就我所見，群體選擇論者還沒有對此種反駁做出成功的辯護。但最近似乎有了一絲轉機。
我出於對生物與文化兩種進化對比的興趣，讀過Robert Boyd & Peter Richerson的一本書：《Culture and Evolutionary Process》（1991）。那本書完全是未果的探索。但是執著的Robert Boyd近來似乎有了重大的突破。我剛剛讀到關於他的最新研究的一點簡介。他做了一個電腦模擬實驗。應該是比艾克斯羅德的電腦模擬更進了一步。他的實驗中同時存在著兩種競爭，個人與個人的競爭，群體與群體的競爭，二者似乎走向兩個不同方向。他假設了三種角色：合作者，背叛者，懲罰者（他們也合作，但是對背叛者施加懲罰）。實驗顯示，在群體極小（4個人）的時候，合作者佔據上風。群體規模變大，背叛者佔了上風。這時，懲罰的角色進入實驗，以造成背叛者的付出不小於懲罰者，馬上懲罰者的策略迅速在群體內擴大。當背叛者較少時，懲罰者的成本降低；當懲罰流行時，背叛就不合適了——於是良性循環開始了。
如果懲罰背叛也是一種基因，那麼群體選擇的理論似乎還有解釋的空間。與理性思考和模擬實驗同步進展的是對靈長目的動物的經驗性觀察。靈長目動物學專家瓦爾在其2005年問世的《人類的猿性》中描寫了猩猩間的一幕：「雌猩猩普斯特有一次也陷入了麻煩。因為它幫助它的男友魯特追擊尼斯。後來尼斯報復它。普斯特很自然地向旁邊的魯特尋求幫助，可是魯特卻視若無睹。尼斯走了以後，普斯特馬上朝著魯特狂怒地咆哮起來，追著魯特滿小島跑。」（瓦爾，2005：130）作者這樣分析：如同猩猩知道互惠一樣，它們也知道報復，報復是互惠的另一面。瓦爾還有這樣一段描寫：「吉莫（開始攻擊一隻年輕的猩猩時），附近的雌猩猩開始哇哇大叫，抗議侵犯者。最初，大叫的雌猩猩四下觀察其餘猩猩的反應，但是當其他猩猩加入之後，特別是如果雌猩猩首領加入後，它們的強度就會增強直到形成一個抗議『大合唱』。……（導致）吉莫停止了攻擊。」（瓦爾，2005：48）
如果這些「報復」和「抗議的輿論」帶有本能的成分（筆者這樣認為），Boyd的純理論推演將因為經驗事實作證，而具有難以預料的生命力。
五、親選擇與群體選擇：從對峙走向互補的可能性
基因選擇和個體選擇的辯護者曾經給了群體選擇論致命的一擊：利己者的打入，將顛覆假設存在的一個利他的群體。這是群體選擇理論必須應對的。但這是一把雙刃劍，它其實也威脅到親選擇理論自身。就是我們前面所說的，自然選擇中，只關愛自己親子的品性，為什麼不會顛覆兼愛親子和其他親屬的品性？親選擇的辯護者會說，非親子的血緣關係享有一定比例的共同基因，這之中可能就包括幫助自己的親屬的基因。這辯詞中包含兩個問題。其一，不可以用一個「親緣利他」的大概念，將「親子利他」和「非親子的親緣利他」混淆，在混淆中將親子利他推論到親緣利他。其二，需要論證的是在自然選擇中，哪種基因——親子利他和非親子的親緣利他——將被揀選；如果先就認定了甲是「親緣利他」的人，乙是甲的親屬，很大程度上共享「親緣利他」（兼括親子與非親子）的基因，犯下的是循環論證的錯誤。
如前所述，筆者認為，這兩種解釋雖都存在著各自有待解決的問題，但也都沒有走入死巷。更為有趣，甚至詭異的是，作為論敵的雙方，頗有可能無意中在相互幫助。一方面，懲罰的基因，是在思考非血緣的群體博弈中產生的，這因素有助於親子利他向非親子血緣利他擴大；另一方面，非血緣群體並不是不包含有血緣關係的成員，在一個非血緣群體中，一隻瞪羚的跺腳，很可能是血緣利他在非血緣環境（在生物的世界和早期的人類社會中，那其實是非血緣與血緣關係的混合）中的持續與擴大。
筆者為生物學理論打補丁，似乎是以喪失一些簡約之美為代價的。這一特徵在下一章的討論中更加顯著。