一、兩位奠基人之間的爭論
一個真正的思想家總是對與自己理論相悖的現象懷有超常的敏感。從達爾文所開創的自然選擇與適者生存的理論似乎可以邏輯地推論，動物的器官和特徵必有其功能。但是事實上因為達爾文比所有人都更敏感於反例，因而他在建立理論時顯示出特別的謹慎。他認為進化不是設計，而是修補，不可能是完美的。克羅寧說：「達爾文對於『無用途』現象所下的功夫幾個世紀以來都無人能及。」（克羅寧，1991：36）儘管如此，當雄孔雀絢麗的尾巴進入到達爾文的思路中時，他感到的是如芒在背，他說：「只要一看到雄孔雀尾巴上的羽毛，我就覺得反胃。」因為在所有的反例中，孔雀的尾巴是最極端的，它豈止無用，擁有的甚至是一種負作用：消耗巨大的能量，成為行動的累贅，這樣的物種在激烈的競爭中怎麼能存活下來呢？換言之，自然選擇似乎應該導致物種在形態上經濟有效，而不是奢侈和炫耀。那麼，雄孔雀美麗的尾巴的功能是什麼呢？進化論者必須面對這一難題。也正是在對這一難題的解釋中，他們之間發生了深刻的分歧和曠日持久的論戰。
達爾文對此發展出他的「性選擇」理論。這一理論認為，動物的色彩、羽毛、唱歌、跳舞，都有吸引異性的功能。這些能力與特徵越是突出，與異性交配的機會就越多，子女也就越多，而其雄性後代又必然繼承到父親的特徵——於是，性選擇導致了雄孔雀修長、絢麗的尾巴。其他一些雄性動物的誇張的裝飾性也都可以用「性選擇」理論來解釋。這一理論與達爾文最初提出的自然選擇的理論不盡相同。
而與此同時，進化論的另一位核心人物華萊士卻仍然堅守著最初的自然選擇理論。即認為顏色是自然選擇的結果，它有保護自身（使自己隱藏在環境中，不被天敵發現）和相互識別（兩性間保有差異，可以提高擇偶和交配的效率）的功能。更為有趣的是，華萊士在解釋雄鳥的絢麗色彩時將重心放在雌鳥上。他認為，華麗的羽毛是動物身體中過剩精力的副產品，是偶然的發生，不是選擇的結果。兩性本來都可能發展出亮麗的色彩，但因為雌性受到更大的自然選擇的壓力，即如果它們有更好的保護色將有利於物種繁衍，雄性受到的此種壓力要小得多，因而自然選擇使雌性披上了暗淡、樸素的色彩。而雌性對雄性特徵的選擇是健康和活力，這是符合自然選擇的。漂亮充其量是這一選擇對象的附著物，即漂亮是附著在健康之上的，健康導致了羽毛的美麗。
不能說華萊士自然選擇導致了雌性的保護色的說法在解釋「二態性」（即某些物種兩性體態的差異）上沒有貢獻和推動。但是，達爾文不可能認識不到這一點，自然選擇的首創者極可能認為那是不待言的前提。另一方面，達爾文對華萊士的反駁是極其犀利的。達爾文認為，如果沒有性選擇，自然選擇也會使雄性的色彩趨向暗淡；一句話，僅僅自然選擇造就不出二態性。因為即使雌性受到的自然選擇的壓力更大，畢竟壓力也作用於雄性，時間將脫去其色彩的華麗。達爾文反駁色彩是精力過剩的產物，認為那樣的話，鳥類羽毛的色彩將是任意的、混合的、髒亂的，甚至一團漆黑的，不可能有華麗的幾何圖案。是雌性的選擇塑造了雄性，決定了其色彩演化的方向。而雌性選擇的根據是什麼呢？達爾文堅定地認為是審美。他說：「許多雄性動物……都是為了美麗的緣故，而發展出美貌。……最精純的美可以用來吸引雌性，而且不具有其他目的。」
其實，達爾文提出的「審美」也正是華萊士和當時的很多進化論者不能同意性選擇理論的原因。他們認為那實在是將動物過分擬人化了，審美只屬於人類。華萊士對雌性的審美選擇提出三項反駁。第一，絕大多數動物，更不要說魚類、昆蟲這樣的低等動物，是不懂審美的。第二，即使雌性真的喜愛某些雄性的身上的裝飾，這種喜好也不會成為它們選擇配偶的根據。第三，即使雌性真的根據審美來選擇配偶，因為口味影響的微弱，也無法影響雄性身上複雜的裝飾。然而被達爾文忽略的一個重要問題，即他只注意了雄性裝飾的進化（即被雌性審美選擇所決定），卻沒有探討雌性選擇本身是如何進化出來的。這一問題卻同樣沒有被華萊士發現和抓住。
由於所持理論的不同，在看待雄性裝飾的代價（或曰成本）上，達爾文和華萊士認識不同。達爾文看到了這項代價。他承認，性選擇的特徵，即雄性動物的絢麗的裝飾，將使它們暴露在危險中。他認為這是以個體生存利益換取交配利益。他並不認為雄性裝飾會真正威脅到物種的生存，因為他認為「性選擇會受到自然選擇的控制」。而華萊士由於將雄性裝飾看做偶然而非進化的產物，代價的問題根本沒有進入他的視野。事實上，這一代價要遠比達爾文估計的更為巨大。雄性吸引雌性的裝飾物同樣吸引了天敵和寄生蟲；裝飾物加重了雄性的負擔，影響到它行動的速度和效率；性選擇使雄性動物的體積增加，這將增加它的食量，擴大覓食地區，乃至放棄安全覓食法。更嚴重的是雄孔雀的尾巴演化的趨勢。達爾文並沒有充分地闡述自然選擇對性選擇的控制機制，而按照性選擇自身的邏輯，雄孔雀的尾巴應該越來越長，乃至超過其自身的承受。性選擇導致的炫耀是否會驅策物種走上覆滅的道路？正是這一嚴峻性，使得該問題走出了專業生物學家的圈子，引起我們這些生物學業餘愛好者的注意。
自然，該問題的討論仍在繼續。不幸的是性選擇理論的提出者達爾文先於他的論敵華萊士31年離世。進化論第二號人物（華萊士）的才華，加上達爾文動物審美觀點與當時人類中心時尚的背離，使得性選擇理論自達爾文離世後幾乎沉默了一百年。
二、理性的理論
華萊士的繼承者們是比華萊士更徹底的自然選擇主義者。華萊士認為雄性裝飾物是精力過剩的偶然產物，沒有功能；其繼承者們則認為雄性裝飾物是自然選擇的產物，具有積極的功能。其中的一種解釋認為雄性裝飾物有恫嚇同類成員和異類動物的功能。另一種解釋認為，越亮麗的物種越不好吃，此種張揚恰恰可以保護自己。但是這似乎解釋不了雄雌差異問題。還有一種解釋認為，雄性過多對物種繁衍是多餘的；惹眼的外形能幫助獵食者捉到它們以減少多餘者。
另一些生物學家則開始探究達爾文未能深究、華萊士幾乎不承認的雌性選擇的進化。他們中的絕大多數同華萊士一樣，不贊同達爾文的雌性以審美選擇雄性的理論。他們認為雌性的選擇標準不是審美和喜好，而是自身遺傳上的利益。今天的生物學家們在總結那場爭論時，將這種根據利益選擇雄性的方式和達爾文的根據審美的方式，分別稱為「好理性」和「好口味」。而「好理性」的解釋一時間佔了上風，它主要包括以下理論。
標記說。亮麗的羽毛與身體健康密切相關。因此雌性把亮麗的羽毛視為健康的標記，在擇偶時不是尋找身體健康而是羽毛亮麗，因為便利。這理論與華萊士並不相同，華萊士認為雌性選擇的是身體好，身體好羽毛可能也好，他並沒有說選擇的重點是標記。標記說則認為直接選擇的是羽毛，亮麗的羽毛因此得以進化。
軍備競賽說。雄性間為爭奪雌性的青睞，而發展出進化上的裝飾物的競爭。選擇的壓力和結局互為因果，造就了軍備升級的機制。這同華萊士的理論也是不同的。華萊士很難贊同軍備競賽導致的脫韁野馬般的勢頭。
累贅說（扎哈維最早提出）。過長的尾巴無疑成為雄性的累贅。而雄孔雀就是要背負著累贅照樣生存來向雌性證明自己的能力。以後累贅理論的修訂本越來越多，在數學和生物學上都顯示出其解釋力。
軍備競賽說可以推論出，累贅說的名稱本身就顯示出，雄性裝飾物不斷升級的巨大代價。這顯然是華萊士所忽略的。而這種代價似乎有吞噬整個物種的可能，則是有悖於達爾文的認識的。多年來，適應、生存及其策略上的和諧，一直支配著近代生物學界。孔雀尾巴的討論似乎要衝破這一傳統認識。看來生存策略上的衝突也貫穿在動物進化的歷程中。不然的話，在人類崛起並大肆破壞生態圈之前，為什麼就不斷有物種滅絕？那統統是環境突變的後果嗎？
對這一可能性的樂觀解釋是「寄生蟲的理論」，它是由漢米爾頓和朱克一同發展起來的。該理論認為，生物終其一生都要同寄生蟲對抗。這是一場沒有止息的戰鬥。每當宿主找到了一種對付寄生蟲的好策略後，處於下風的寄生蟲就會尋找新的把戲，以求繼續寄生於宿主。因此某一時期的有抵抗力的基因，在另一個時期可能就不是有抵抗力的好基因。雌性企圖尋找能抵抗寄生蟲的雄性，而那基因不是固定不變的。這一因素有可能消弱一成不變的選擇標準，從而也削弱這一標準導致的「軍備」和「累贅」的線性增長。
三、費希爾與審美理論的復活
直到達爾文去世33年後，才出現一位為「好口味」的理論承前啟後的生物學家費希爾。費希爾簡潔而雄辯地證明了達爾文的理論。費希爾認為，某個族群中只要存有一個主要的偏好，不論是什麼樣的偏好，無論它是多麼不合理、多麼荒謬，都會持續下去，因為下一代的女兒們將會繼承母親的偏好，其兒子們將繼承父親的迷人特徵。喜歡短尾巴雄孔雀的少數派雌孔雀，因為它們選擇的雄孔雀是短尾巴的，其兒子最大可能的命運是短尾巴，不受多數雌孔雀的青睞，擇偶困難，後代少；其雌性後代的數量，同樣也會因為背離時尚，擇偶困難（因為短尾巴的雄孔雀越來越少），而越來越少。只需初始時在族群中有微弱的優勢，這種風尚便會迅速發展。費希爾認為，最初這種風尚可能起源於「理性的選擇」，比如雄性的長尾巴利於飛行，以後雌性的偏好就能使之與實用分手，進入奢華的領域，使之演變成不折不扣的累贅。這樣，雌性口味和雄性裝飾手牽手，一道進化，彼此強化，相互敦促對方升級。如是，費希爾論證了一種口味和偏好的基因，自身就可以在族群中傳遞、持續，乃至擴大，不必借助能夠為自身贏得利益的理性。在看待雄性裝飾和雌性性選擇偏好的代價上，費希爾持審慎的態度，他說：「雄性競相爭奪雌性，雌性競相爭奪雄性，究竟可能為物種帶來什麼樣的利益？自然選擇頂多只能把這些本能解釋成，它們對生物個體有利，至於總計起來，它們究竟對物種有利或有弊，則只能留下一個完全開放無解的問題。」
這一完成於19世紀末葉的思想是異常深刻的，它必將在21世紀贏得雷鳴般的回聲。我們通常對進化論中的「適應」（即適者生存）作出這樣的理解，即某種特徵如果是「適應」的，便一定是符合該物種從生存到繁衍的全部利益。而費希爾的理論暗含著這樣的思想：進化的過程遠非那麼實用，在生殖和繁衍中成功的口味和裝飾，是可以自我催生的；同時，也可能發展為生存的累贅的，進化未必淘汰掉自身中的一切妨礙生存的因子。換言之，「適應」的根本含義其實是繁衍，個體的生存也還是服務於繁衍。既然自然選擇通常篩選出的「適應者」是憑借「綜合能力」而成功地完成了繁衍的個體，那麼憑「單一」或曰「投機取巧」的策略——性吸引力，就同樣可以成功地繁衍，成功地穿越自然選擇的剪刀，被揀選。淘汰是通過沒有或較少擁有後代來完成的，所以，從表層看，性選擇不會被自然選擇淘汰；從深層看，性選擇就是自然選擇的一部分。
四、現代實驗方法的進入
費希爾雄辯地說明了邏輯上「好口味」的傳遞是暢通的，但現實中動物的性選擇是遵循口味還是理性，仍然保留著巨大的爭論空間。現代生物學的一大進步是從古典生物學偏重動物結構的研究邁進到重視動物行為的研究。於是現代生物學家試圖通過對動物行為的實驗觀察，來解答這一問題。
安德森做了一項剪貼雄鳥尾巴的實驗。他把一些鳥的尾巴剪掉四分之三，從50厘米變成14厘米，把剪掉的部分粘到另一些雄鳥的尾巴上，為了檢驗雌鳥是否發現了剪貼，參加實驗的還有另外兩組雄鳥，一組保持原狀，另一組剪掉後再粘上而長度不改變。然後以雄鳥領地中新巢中的鳥蛋和幼雛數量來評估交配成功率。實驗結果，「超長尾巴」的是明顯的贏家。「短尾巴」和「正常未剪尾巴」的不相上下，「剪尾巴但保持原長度」的差異過小，不具備統計學意義。
另一項實驗是在實現當年達爾文「為鴿子塗上紫紅色」的念頭。實驗者在斑馬雀交配期以隨機方式在它的腳部繫上各色的塑膠環。實驗結果，雌鳥偏好系紅環的雄鳥，勝過橙環綠環；雄鳥偏好黑環雌鳥，勝過橙環藍環。且黑環雌鳥的生殖成功率最高。
這些實驗似乎證明了審美偏好在性選擇中的決定作用。但是仍不夠充分，以「好理性」說明性選擇的生物學家仍保有他們的解釋空間：很可能尾巴的長度和羽毛的色彩是某種體能的標記。
要徹底澄清達爾文和華萊士開啟的這場爭論，可能還有漫長的道路要走，也可能永遠不會終結。但是這場爭論畢竟已經獲得了重大的成果。性選擇已經被當代生物學家普遍接受。性選擇與自然選擇不僅不再呈對立之勢，而且性選擇已經成為「自然選擇」這一大概念的組成部分。動物的審美和偏好也不再被簡單地拒斥。這一爭論為我們留下了豐饒的思想遺產。
五、一個社會學家受到的震撼
筆者本人是在卡爾·西格蒙德所著《Games of Life》（《生命的博弈》）中第一次瞭解關於孔雀尾巴的爭論，那一次閱讀決定了我與孔雀尾巴的不解之緣。以後又讀到了克羅寧所著《螞蟻與孔雀》，以上敘述基本來自這部書前半部分。我覺得，有必要向讀者交代一下：我為什麼關注這樣一段關於動物的爭論？這一爭論對我們大家的啟示是什麼？
其一，我每每震驚於當代人類社會中荒誕卻甚囂塵上的炫耀和鋪張。孔雀的尾巴使我驚歎無獨有偶，並意識到根植於生物世界中的這一奧秘的廣度與深度。
其二，當今經濟學中最流行的語彙之一便是「理性選擇」。自然界中人類之外的物種雖沒有意識，但是經歷了嚴酷的自然選擇後存活下來的物種的主要行為，通常被認為極其接近經濟學家所說的「理性」，因為它們被認為是符合物種利益的、經濟有效的。然而達爾文和費希爾論證了，「非理性」的審美和偏好可以作為一種生存策略存活、傳遞，乃至擴張。這意味著，傳統的學術觀念小看了非理性在生物乃至人類社會中的位置，非理性的研究可以進入行為學的殿堂了。
其三，我們驚歎於生物學家對動物「炫耀」研究之深入、精緻、爭奇鬥艷，他們在這一有限的領地內，幾乎動用了一切科學的理論和手段，幾乎窮盡了人類迄今所能想到的每一種可能性。這一研究席捲了眾多的生物學家，持續了足足130餘年（達爾文在1871出版的《人類的由來》中首次詳細闡述他的性選擇理論）。與之對比，社會科學家對人類社會中的「炫耀」的研究，幾乎還處在幼稚的初級階段，遠沒有那樣精緻的成果。動物行為學的研究之所以對人類行為科學至關重要，既在於人類不可能完全擺脫其動物性，又在於與近鄰的對比永遠是最富啟發性的。《物種起源》是以「人工選擇」為引子說到其主題「自然選擇」的。而達爾文所開啟的人工選擇和自然選擇的比較，是一切形形色色的比較研究中最基礎的、最根本的、最富啟發性的。150年前是馬爾薩斯關於人口的思想啟發了達爾文的物種起源的思想。150年後的今天，達爾文關於孔雀尾巴的思考應該誘發社會學家們思考人類所面臨的巨大危機了。