一、自然選擇與用進廢退：對進化的兩種解釋
達爾文的理論異常豐富。如邁爾所說，它包括五部分進化，共同祖先，漸變，物種增多，自然選擇。達爾文主義並不是單一的理論。比如，你可以相信進化卻不相信自然選擇，或是相信共同祖先而不相信自然選擇。事實上很多早期的達爾文信徒，只是接受了部分的達爾文理論。甚至今天很多自稱相信達爾文學說的人只接受了達爾文學說的皮毛，並沒有理解其本質特徵，他們接受了進化，接受了共同祖先，卻沒有理解因而也無從接受自然選擇。原因是自然選擇其實更異端，在人類思想庫此前的全部儲備中，沒有類似於自然選擇的思想。這便注定了自然選擇是最難於被理解的。
說自然選擇是達爾文主義的核心，第一在於那是達爾文的獨創。進化的思想在達爾文之前已經被很多人提出：布豐，拉馬克，錢伯斯，還有達爾文的祖父。自然選擇理論則非達爾文莫屬。第二，或許比第一更重要的，在於那是達爾文全部思想理論的基礎。比如，通過自然選擇可以解釋進化，通過進化是解釋不了自然選擇的；同理，通過自然選擇可以解釋漸變，漸變的由來卻不獨屬自然選擇。因為自然選擇是進化的機制。也就是說，試圖解釋進化的理論不止一個，而達爾文以自然選擇的理論來解釋進化。
在反對神創、提出進化的思想以解釋生物世界這一點上，與達爾文祖父年齡相仿的拉馬克（1744—1829）與達爾文沒有差別。但是拉馬克認定的是另一種進化機制，即「用進廢退」。拉馬克原為神職人員，後做過政府官員，再後成為皇家植物園的植物學家，最後轉攻動物學。拉馬克認為，環境作用於生物，使它們產生某種需求和行為，這些需求和行為促使有機體改變和創造一些器官。眾所周知的例證就是在沒有牧草的土地上長頸鹿被迫去吃樹葉，因而脖子越來越長。拉馬克的提法日後導致了一項爭論，就是「後天的獲得性」可否遺傳，生殖細胞能否隨體細胞的變化而變化。拉馬克對此根本未作論證，他並沒有感到有專門討論的必要，因為當時的所有人都同意這一點。
甚至連達爾文都沒有反對這一點。達爾文的區別只在於，他認為在不同的進化方式中，有一種具有特別的重要性，那就是自然選擇，而不是別的。他甚至願意兼容拉馬克的思想，用它幫助解釋變異的產生：某個器官被頻繁地使用，這個器官可能會變異。當然達爾文解釋進化的主導機制毫無疑問是自然選擇，這是他的劃時代的貢獻。是另一位進化論的偉大理論家魏斯曼在1883年徹底否定了「後天獲得」的遺傳性。魏斯曼做過一個著名的實驗，他連續切除了22代老鼠的尾巴，發現老鼠後代的尾巴絲毫沒有縮短的趨勢。魏斯曼將拉馬克的理論清除，純潔了達爾文主義。
二、什麼是自然選擇
什麼是自然選擇？尼斯與威廉斯舉過一個例子來說明。英國下風區的蛾子本來是淺色的。工業革命發生後，煙囪的濃煙將樹枝燻黑，淺色的蛾子在樹叢中顯眼而容易被鳥捕食。這時有一種數量很少的突變蛾種，具有與樹叢接近的顏色因而避開了捕食的鳥嘴。當樹叢顏色繼續變黑時，黑色翅突變基因迅速傳播開來，並大大地取代了淺色翅基因的蛾群成為優勢蛾群。（尼斯，威廉斯，1994：13）
當生存的環境中的溫度降低時，如果某動物群體中剛好有少數成員因基因的突變能忍耐低溫，則它們可以生存繁衍，久而久之，耐低溫的成員在群體中佔了壓倒優勢。當水源中出現某種毒素時，如果某動物群體中剛好有少數成員因基因的突變而具有抗毒能力，則它們可以生存和繁衍，久而久之，具有抗毒能力的成員在群體中佔了壓倒優勢。
誘發達爾文提出自然選擇理論的加拉帕戈斯群島上發生的事情是，鳴雀與海龜因偶然原因從南美大陸來到群島。它們在群島的各個島嶼上相互隔絕，各個島嶼的自然狀況又有所不同。各島嶼選擇了它們不同的特徵。最終，它們分道揚鑣。
達爾文在《物種起源》中說：「保留有利的變異，淘汰有害的變異，我稱之為自然選擇。」但是什麼是「有利」？光說有利於生存是模糊甚至誤導，到位的說法是有利於生存和繁衍，而生存要最終落實到繁衍。因為如果個體生存得挺好，但繁衍效果不佳，則該個體的特徵不會在群體中擴大。威廉斯認為，造成此種誤導的是斯賓塞：「其名言『適者生存』被廣泛地認為是對自然選擇過程的高度概括。然而實際上這種提法引起若幹錯誤的理解。首先生存本身並不重要，這就是為什麼自然選擇造就了鮭魚和一年生植物這樣的生物，它們只繁殖一次就死去。生存增加適合度（fitness），也只在它增加生存以後的繁殖時才得以體現。降低生命期中的繁殖率的基因，肯定地將被自然選擇所淘汰，即令它能使個體的生存期延長。」這樣，穿越自然選擇的剪刀的，將是兩種品性。一種是綜合能力好，因此繁衍的效果也很好。另一種是專門能力好，即具有性吸引力，因此繁衍的後代也很多。前者是最初意義上的自然選擇。後者最初被達爾文稱為「性選擇」，後來也被現代達爾文主義者納入自然選擇的範疇中。我們將在下一章專門討論性選擇。
從上面的例證可以看到達爾文與拉馬克的本質區別。拉馬克認為低溫或有毒素的環境會促使個體慢慢增長耐低溫或抗毒素的能力，並將這種變化傳遞給後代，逐漸增加這一方向上的積累。現代達爾文主義則認為，環境消滅了不適者，選擇了適者，最終適者的後代成為種群中的多數，從而達到了普遍的適應。直到今天，公眾仍然會對這兩種截然不同的思想發生混淆。
邁爾將達爾文的自然選擇解析為一種兩步過程中的第二步。第一步是每一世代中產生變異，也就是產生可以作為選擇材料的多樣性。若個體完全都一樣，也就沒有選擇的餘地和可能了。變異和選擇的實際過程無關，但是它是選擇的前提條件。達爾文並不知道變異是怎麼產生的，但是他充分承認變異的存在。瞭解變異是怎麼產生的不是認識自然選擇的必要前提，承認它卻是必要的前提。達爾文強調兩點：永遠都有似乎是無窮無盡的變異的存在，任何新變異的產生都和生物有機體的需要無關。對於建立自然選擇理論來說，這就夠了。
邁爾還將自然選擇的解釋模式分解為五個事實和三個推論。第一個事實是群體潛在的指數增長，即繁殖過剩。第二個事實是種群的穩定性。第三個事實是資源的有限性。由這三個事實完成了第一個推論：個體間存在著生存競爭，這一推理是馬爾薩斯完成的。第四個事實是個體的獨特性。第五個事實是大部分的個體變異是可以遺傳的。達爾文由第一個推論加上第四個事實和第五個事實，作出了第二個推論：差異存活，也就是自然選擇。並由此得到了第三個推論：如此經過很多世代，發生了進化。（邁爾，1988：126；邁爾，1991：81）一言蔽之：達爾文將極大的生殖力和個體的獨特性合二而一，為一種全新的理論奠定了基礎。
達爾文說，自然選擇就是保留有利的變異，淘汰有害的變異。他堅信變異的存在，但是變異是如何產生的卻是他無力解釋的，這也是他願意兼容拉馬克理論的原因。達爾文並沒有開拓出生物學的另一分支——遺傳學。這一分支的產生是他的同代人孟德爾（1822—1884）的貢獻。達爾文傾向於混合遺傳理論，他認為子代是父母的混合，好像紅色和白色混合成粉色。而孟德爾發現了遺傳中異常重要的東西，「遺傳中有一些結實的、不可分的、量子化的、顆粒化的東西。」（裡德利，1999：43）這就是後來被稱作的基因。孟德爾揭示出兩性繁殖可以造就多樣性，多樣性正是自然選擇的基礎。但是他仍然沒有解釋出變異的由來。重組畢竟不是變異。直到1927年穆勒用大劑量的X射線轟擊果蠅，第一次誘發出變異。這一實驗使得穆勒成為分子遺傳學第一人，也為自然選擇理論做實了最後一塊基石。
三、自然選擇的機會主義性質
「目的論」是有神論的世界觀中理所當然的重要概念。思想的轉型其實遠比想像的更為艱難。人類在有神論的世界觀中生活得太久了，當我們從前門逐出了有神論，往往又會從後門迎接著目的論。這也正是達爾文的自然選擇理論的遭遇。
達爾文以自然選擇說取代了神創論。但是其核心詞中的「選擇」似乎仍然為目的論者留下了想像的空間：選擇還能沒有目的嗎？物種的目的是什麼？就是進化；大自然的目的是什麼？就是揀選好的。這卻絕對不是達爾文的思想。所以邁爾說：使用了「選擇」一詞是不幸的，它促進了誤解。但是我們又有多少絕對「中性」的詞彙可供挑選呢？我們的整個的話語曾經是浸染在有神論－目的論的世界觀中的。
法國生物學家蒂利耶（P.Thuillier）的說法其實更準確：「選擇」這一詞彙只是一個簡單的比喻。達爾文的《物種起源》是從討論「人工選擇」開篇的：人類通過耐心的選擇，從信鴿、綿羊和鬱金香中獲得了若干新的品種。在達爾文的理論闡述中，自然選擇是在做過了人工選擇的鋪墊後才出場的。他是擔心讀者難於理解自然選擇的意思，而通過類比開始其闡述的。或許他以為，自然和人的差別足夠大了，就像自然和神的差別足夠大了一樣，可是目的論的偏愛者偏偏照樣可以將神的邏輯（神創論）移植於自然，將人的邏輯（人工選擇）移植於自然。
達爾文的本意，即自然選擇的含義中，沒有任何計劃、目的，也沒有任何方向。說到底，進化是偶然的，是沒有方向的。因為基因的突變是偶然的，環境的變化也是偶然的。基因的突變不是為了物種周圍的環境而故意發生的，相反是偶然擁有與環境相適應的基因的成員繁衍開來。比如說，流行著這樣一種範式誤解是：北極的雪地導致了熊進化出雪白的皮毛。真實的情況卻絕對不是這樣的。環境沒有對基因突變的影響力。首先，置身於（或遷移到）一個變遷環境中的物種有可能適應這一環境，也有可能不適應這一環境。物種滅絕的情形不絕如縷地發生著，滅絕就是不適應。如果環境一直在催化著基因的突變，如果基因一直在朝著這一召喚努力，就不該有滅絕的發生，至少滅絕應該是稀少的。然而「適應不是必然會出現的事情。……滅絕的危險並不導致種群中的某個部分採取緊急措施。」（威廉斯，1962：25）現實的情況是地球上存在過的物種99.9％已經滅絕。其次，留存下來的物種與其環境一定適應，但是適應的方式很多，決不限於一種。比如北極熊，如果說黑色的皮毛過於暴露，從而為捕食帶來不便，那麼晝伏夜行的黑熊也可能在北極獲得優勢。無論如何，北極的白雪是呼喚不來熊體的白毛的，倫敦的煙囪是呼喚不來蛾體的黑色的。換句話說，熊的毛色在北極進化為雪白純屬偶然。另一位老資格的生物學家洛倫茲曾生動地區別目的與原因：「我曾駕著舊車去遠鎮作演講，途中，我沉思著這輛車子的效能。它的機件是多麼好地為我的目標服侍著，以至於使我得意忘形地以為這些貢獻全部是為了達到我旅行的目的。突然車子呵了一兩聲停下來。在這期間我才痛苦地意識到我旅行的目的並沒有促使車子能夠行使。這時我才瞭解到目的或目標並不就是原因。於是，我才能排除一切，專心地找尋車子行駛的自然的原因。」（洛倫茲，1966：240）為什麼人類從科學的領地中驅逐了有神論，卻沒有驅逐目的論，因為二者其實都是人的特徵的折射。人是有意識的，人做一些事情，特別是一些比較大的事情時，是有目的的，於是人以為宇宙中充斥著目的，但是宇宙中的無數的活動，無論是有機的世界還是生物的世界，都沒有目的和方向。
一方面，如上所述，突變是無目的的，它盲目地產生出很多「備選基因」；另一方面，明明是一種行之有效的方式，卻可能產生不出來。威廉斯告訴我們：南美洲有一種猴子可以用尾巴抓住樹枝。這種本領肯定對於非洲猴子也大有用途。但是僅僅因為沒有這種運氣，非洲的猴子沒有產生出這種技巧。這是何種運氣？基因突變的運氣。如果非洲的猴子也有一兩隻產生了此等突變，這一生存優勢很可能會造成繁衍上的優勢，從而最終成為主流特徵。但是如果非洲猴子的種群沒有獲得這一基因，就只好徒呼奈何。選擇是徹頭徹尾的偶然。
人們對自然選擇的另一個誤解是它可以造就完美。完美的觀念同樣是神創論的遺產。它同變化、競爭、偶然性、機會主義這些現象天然地不相和諧。達爾文在《物種起源》中說：「自然選擇只是傾向於使每個生物有機體和同一地區的並必須與之進行生存競爭的其他棲居動物同樣完美或略較完美。」凱恩說：「他（即達爾文）和歐文在評估動物的不完美，也就是它們不適應各自生活方式的程度，所投下的功夫，真是好幾個世紀以來都無人能及。」
四、選擇的對象
自然選擇的選擇對象是什麼（有些學者的命題是「選擇單位」是什麼，邁爾堅持認為這是辭詞不當，叫做選擇對像或選擇靶子更妥當）？對這一問題有三種回答：基因，個體，種群（或群體）。我們且分別討論。
基因選擇的說法，最早由威廉斯明確提出，但是威廉斯的主旨是反駁群體選擇理論，在闡述與個體選擇理論的區別方面著墨不多，以後基因選擇的思想被道金斯普及、發展。（道金斯，1989）道金斯認為，個體體積大、壽命短、轉瞬即逝，不能成為選擇對象。種群則不斷與其他種群混合，沒有足夠的獨立性、一致性、穩定性，不具備生物實體的特徵，也不能成為選擇對象。身體是可變的，比如受傷後腿會被截肢，但這特徵不會遺傳。因為遺傳單位是基因，基因是不變的。一個個體就像一副牌，打過後一洗牌就不見了。但是每張牌還在，每張牌就是基因。一個基因可能存活100萬年，一個新的基因也可能連一代都熬不過去。道金斯還提到「槳手理論」，很多基因共存於個體身上，他們的效率還取決於合作。而這一點正是個體理論反駁基因理論的根據。
個體選擇的理論認為，只有個體才能繁殖或不繁殖，換句話說，繁殖的成敗與多寡都是個體的事情。每一個基因在不同環境中的效能是不同的，它的成功值取決於它所處的基因型背景，也就是槳手理論。單獨一個基因不決定適應與否，在成功的個體身上會有一些效能並不顯著的基因「搭便車」的現象。基因不是選擇對象。邁爾說：「對於辛普森、J·赫胥黎和邁爾來說，進化並不是基因頻率的變化，而是適應變化和多樣性起源這兩個過程。」（邁爾，1991：166）而多樣性在相當程度上是與兩性繁殖中的基因重組相聯繫的。他又說：「強調基因是選擇對象的數學遺傳學家們尤其難以充分認識到重組的重要作用。」（邁爾，1991：141）也就是說，基因雖然有作用，但是它的作用因不同的組合而不同，適應與選擇最終取決於全部基因所組合成的那個個體，而不是每個基因。邁爾還說：「E.Sober正確地駁斥了基因選擇論者的『選擇單位必須具有高度的不變性』，而且只有複製單位基因才夠條件，然而變異而不是不變性才是自然選擇的重要條件。」（邁爾，1988：125，104）當然，事實上基因和它所加入的那個個體都有變異性。
群體選擇的理論是溫－愛德華茲最早提出的。這一理論認為，群體中存在著一些超越個體疊加的因素，這些因素可能在適應環境中顯示出其優勢。近年來群體在選擇中的優勢特徵越來越縮小和集中在利他性上面，也就是說，一個團結的、向心的、富有利他精神的群體，在生存壓力面前，特別是在與其他部落的競爭中，獲勝的可能更大，他們在生存競爭中將被選擇。除此，也還有一些其他因素，比如群體適當而穩定的人口地理密度，人口年齡分佈，等等，可能成為優勢。
這是最富啟發和挑戰性的理論，也是遭受到最激烈、近乎毀滅性批判的理論。基因選擇理論和個體選擇理論雖然彼此爭論不休，但在反駁群體選擇理論上幾乎是同壕戰友。第一點，可以算是批判也可以算是說明，即批判者說，血緣群體中的利他性不是群體選擇理論的貢獻，因為那可以還原為個體或基因選擇的理論來解釋。當然，群體選擇理論所指的群體不限於血緣群體，主要指非血緣群體，因此交鋒主要在非血緣群體那裡。反駁者認為，除此之外，群體選擇理論中的其他一些解釋也可以還原為個體選擇或基因選擇理論，也就是說，調節和適應的實際上是個體，群體特徵不過是個體適應的副產品。第二點，流動性會破壞群體的穩定的特徵，多數學者認定的指標是一代人中流動超過群體人數的5％就會對群體的穩定特徵構成破壞，而他們認為特徵不受流動影響的群體很少。我不知道這種判斷是否建立在對哺乳動物群體的考察之上，原始人的證據早已不復存在，對後來人類群體的考察（即使是現代的原始部落）是不能算數的。第三，威廉斯認為，選擇的前提是候選者達到起碼數量。他說：「群體適應的產生也需要許多群體的選擇性替代。這是（群體作為選擇對象的）一個主要的理論困難。考慮到與種群相互替代的速率相比，即使是生長最緩慢的生物體，它們的個體世代交替的速率要迅速得多。」（威廉斯，1962：91）
利他行為是群體選擇理論試圖解釋的重要問題，自然也是群體選擇理論遭遇批駁的一個焦點。本書第五章將專門評介生物學家對利他行為的幾種解釋。為避免重複，群體選擇理論對利他行為之由來的解釋及其遭到的批判將放在那一章。
五、預測與解釋
達爾文認為進化是偶然的，因而是不能預測的。更全面地說，他認為生物的世界中存在著兩種水平上的事物。「達爾文顯然承認在生理水平存在著他稱為自然法則的嚴格的工作原理。但是他認識到在生物水平存在著偶然性的過程。」前者指生物化學或生物物理現象，比如代謝現象，比如光和熱的現象。對晚期癌症，對持續發燒40度的後果都可以預測。但是對進化，不能預測。
而達爾文的理論的招牌恰恰是以自然選擇為機制的進化論，於是以物理學家為代表的科學家在很長時間裡，並不認為進化論是具有現代科學特徵的理論。因為在物理學中，預測不僅是可能的，而且往往要用預測來檢驗理論的正確。更由於物理學三百餘年來在方法論中對現代科學乃至現代生活的巨大影響，人們對預測趨之若鶩：一方面在諸多事物上期待著科學的預測；另一方面將預測看做檢驗理論的試金石。而正是在與物理學的這一重大區別之中，達爾文對現代科學方法論作出了他的最重要的貢獻。如M.Scriven所說：「進化學說對哲學作出的最重要貢獻之一是論證了解釋和預測彼此獨立，並沒有任何必然的聯繫。」（轉引自邁爾，1988：32）
邁爾闡述了生物學中不確定性的四類理由。其一，事態的隨機性，也即變異的隨機性和偶然性。其二，生物等級結構的高層次中一切實體的獨特性。物理學中講到「冰浮於水」，適用於任何的冰和水，因為冰或水永遠都是一致的。而生物的世界中同一物種中的成員幾乎都具有自身的獨特性。獨特性並不完全排除預測，但因此很多敘述將是概率的，或是只有統計學的意義。其三，生物高層次重組中新現象的突現。其四，複雜性。我覺得邁爾這一理由的陳述幾乎是多餘的。我們一方面可以說生物世界一定比物理的世界複雜，另一方面，當對方不同意，我們幾乎又很難說明其他三個理由之外的「複雜」的根據。
當達爾文證明了生物世界與物理世界的區別性，以及生物進化的不可預測，就不僅是捍衛了生物世界的獨特性，而且是宣告了物理學方法論及其預測不是放之四海而皆准的。社會與歷史可否預測，無疑是與生物進化可否預測等量齊觀的重大問題。而現代學者的質疑性思考早就開始了。
熊彼特在《資本主義、社會主義與民主主義》中說：「任何預測，如果企圖超越診斷觀察得到的趨勢，和根據這些趨勢本身的邏輯發展說明將產生什麼結果，那就是超科學的預測。這些診斷和說明本身不等於預測和預知，因為在選擇的觀察範圍以外的種種因素可能插進來阻止這些趨勢邏輯發展的完成。……我並不假裝有能力預言，我僅僅辨明事實並指出那些事實表明的趨勢。」（熊彼特，1949）物理學家不會滿足於「表明趨勢」吧。所以，按照熊彼特的意思，社會生活中沒有物理學那樣的預測。
對歷史可否預測作了最直率否定的無疑是卡爾·波普。他說：「斷言某時某地有一種趨勢存在的陳述，將會是一個單一的歷史陳述，而不是一種普遍的規律。一種持續了幾百年或者甚至幾千年之久的趨勢，可以在十年之內改變，或者甚至比那還迅速。」（波普，1961：138）他雄辯地指出：「在極端的事例中，它（預告—筆者注）甚至可以造成它所預告的事件的發生：如果不曾被預告過，那個事件可能根本不會發生。在另一個極端，則對一個迫在眉睫的事件的預告又可以引向阻止那個事件的發生。」（波普，1961：57）我確信我讀過波普的另一段更為簡潔乾脆的三段式論述，但是一時找不到出處了：科學極大地改變了人類歷史，而科學的發現是不可預測的，所以人類的歷史不能預測。
不管我們贊同不贊同熊彼特和波普的思想，對社會與歷史領域中言之鑿鑿的預測不抱輕信的態度是明智的。
六、自然選擇與市場選擇
自然選擇的理論對社會科學的意義和影響是無疑的，這種影響將是廣泛和深遠的。惟其廣泛和深遠，使我們很難討論。本節所要談論的是一個更表層的現象：社會之中居然有一個領域，其運轉的機制與自然選擇如此相似，簡直就是天造地設的一副對子。那就是市場，就是市場選擇的機制。
在大自然中，一個生命體生死攸關的事情是它能否被身處的自然環境揀選——固然，如前所述，自然選擇是一種比喻，其另一種表達方式是適應，與同類競爭誰對環境更適應。在市場中，一件商品興亡悠關的事情是能否被市場揀選。這市場就是無數顧客。在這裡，二者間存在著一種類比上的相似。相似處就是「無形的手」。自然選擇當然是無形了。而市場是人構成的，何來無形呢？那無形正來自市場中人的特徵，其一顧客無數，其二均系匿名，合二而一，便所謂大象無形。自然選擇與市場的第二點相似之處是，二者都要備出眾多的候選者。自然選擇靠的是基因的變異所造就的多樣性。市場靠的是形形色色參與競爭的商品。源源不斷的候選者是這兩種選擇得以進行的前提條件。第三點相似之處是，在這兩種機制中，誰能中選事先都是不知道的。所以嚴格的預測是不成立的，解釋卻是可以的，解釋是由結果推導過程。這種性質的解釋還有意義嗎？有意義。如果解釋（指一般意義上的解釋，不是指某一具體解釋）是沒有意義的，那麼生物學的半壁江山和社會科學的全部內容都將是無意義的。這種「馬後炮」的解釋為什麼仍有意義？說來話長，暫且不論了吧。