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吃什麼決定了你是誰

早期的農民吃狩獵兼採集者不吃的食物,或者狩獵兼採集者偶爾食用的東西,並且早期的農民們並沒有很好地適應這樣的飲食。在歐洲和西亞,穀類成為飲食的支柱,主要是小麥和大麥,而在東亞,粟和米成為主食。這些早期的農民也種植其他農作物,比如豆類,他們也吃點肉,主要是馴養動物,但看起來碳水化合物的攝入比例在他們的飲食結構中大概3倍於從前,同時蛋白質的攝入量則非常差。[6]攝入的蛋白質的質量也下降了,因為來自種植的食物的氨基酸比例不盡如人意,而蛋白質就是由氨基酸組成的。幾乎所有的肉類都有比較好的氨基酸比例,但植物通常沒有;而試圖通過氨基酸比例不良的食物來增進肌肉,就好比用混有過多字母Q和U的字母堆來做拼字遊戲。(字母很多,但用得上的很少。)

維生素不足似乎也是這些早期農民的問題,因為新的飲食很少含有新鮮的肉類,而且主要依賴於非常有限的農作物。狩獵兼採集者很少會得維生素缺乏導致的疾病,如腳氣病、糙皮病、佝僂病或維生素C缺乏症,但農民有時就會。有充足理由相信早期農民會因為低蛋白、缺乏維生素和高碳水化合物的飲食產生嚴重的健康問題。嬰兒死亡率上升了,而糟糕的飲食很可能就是原因之一。可以從骨骼證據上清楚看出基因對環境的不適應。從事農業的人類身材也萎縮了,平均身高降低了將近5英吋(12.7厘米)。[7]

早期從事農業者的骨頭裡有大量的病理特徵。在美洲,玉米的傳入導致大範圍的牙齒退化和缺鐵性貧血,因為玉米缺乏可供生物利用的鐵元素。這可不是什麼新說法了,許多研究者都曾撰文提及許多健康問題都源自農業的到來。[8]我們的觀點是,經過數千年,人類已經對這些新的壓力做出了回應。攜帶能應付這些新飲食結構的基因變體的人群擁有更多存活下來的後代,所以這些變體廣泛地傳播:農民們已經開始適應農業性的飲食。人類已經改變了。

我們已經開始獲取關於這些飲食適應的詳細基因信息,而適應新飲食結構的方式多種多樣。一些被選擇的等位基因似乎有更高的效率,也就是說,它們的攜帶者能從農業飲食中獲得更多的營養。一個最引人注目的例子是令成人能夠消化乳糖(奶中的主要糖類)的基因變異。狩獵兼採集者和一般的哺乳動物在幼兒期過後身體就停止合成乳糖酶(一種消化乳糖的酶類)。因為在更早的時期母乳是唯一含有乳糖的「食物」,年紀較大的孩子和成人身體合成乳糖酶也沒有什麼意義。而且年紀較大的孩子不能消化母乳,也就不會與剛出生的兄弟姐妹爭搶來自母親的營養,這也就少了其中一種手足相殘的情形。而隨著家畜的馴養,家畜的奶變得可以利用,而且對所有年齡的人類都有潛在的價值——前提是能消化。一種使得人類身體可以在幼年期後持續合成乳糖酶的變異大約在8000年前產生,並迅速在歐洲人中傳播,在丹麥和瑞典甚至達到了95%的頻率。在東非一些有搶劫牲口習俗的部落,具有相似效力的其他基因突變也變得常見(比歐洲晚了幾千年開始),所以如今90%的圖西族人都是乳糖耐受的。這些突變的傳播速度相當快,而且它們一定是非常有利的。

當想到這的時候,整個過程其實相當奇怪:北歐人和撒哈拉沙漠以南的非洲人都成了「mampires[15]」,即利用別的物種的奶生活的變體。我們覺得乳糖耐受突變在歷史上起了很重要的作用,關於這個主題我們會在第六章做長篇幅的討論。

一些基因改變大概彌補了新的飲食的不足。比如說,我們發現一些基因能影響輸送維生素到細胞的過程。[9]相似的,新飲食中缺乏維生素D也可能推進了歐洲和亞洲北部淡膚色的演化。當來自陽光的紫外線作用在人類皮膚上的時候,就能產生維生素D,一種挺奇怪的像植物一樣的方式一直在作用著。所以遠離赤道、紫外線較少的地方,維生素D的合成自然就少。而因為新鮮肉類中含有充足的維生素D,歐洲的狩獵兼採集者或許就不會碰到缺乏維生素D的問題,即便是膚色比較暗也可以對付過去。事實上,事情應該就是這樣,因為導致淡膚色的主要變異都源自農業起源之後。新的基於穀物的飲食沒有足夠的維生素D,而維生素D短缺帶來的問題是很嚴重的,有可能導致骨骼畸形(佝僂病),對傳染病的抵抗力減弱,甚至導致癌症。這或許就是自然選擇青睞淡膚色變異的原因,因為這些變異使得在紫外線輻射很少的地區身體合成維生素D的能力增強。

除了淡膚色基因外還有一些其他的變異能改善新的不均衡飲食帶來的那些糟糕的副作用。大量增加的碳水化合物攝入,尤其是那些能迅速分解和被吸收的碳水化合物,干擾了身體控制血糖的機能,而且似乎引起了代謝方面的一些問題,比如糖尿病。高碳水化合物的飲食很明顯也引起了痤瘡和牙齒退化,這兩個問題在狩獵兼採集者身上都很罕見。更準確地說,兩種毛病都由傳染性的有機物引發,而這些有機物只有在高碳水化合物飲食出現的時候才開始肇事。

一些保護性的變化是以包含了胰島素調節功能的新版本基因的形式出現。研究人員在冰島發現了一個調節血糖水平以防範糖尿病的基因的一些新變體。[10]這些變體在不同的人群(歐洲人、亞洲人和撒哈拉沙漠以南的非洲人)身上起源的時間不同,但在每一個人類群體中這些保護性的變體存在的時間都大致和各自群體從事農業的時間一樣長。飲用酒類也是新飲食的一部分,它帶來許多不好的副作用,而在東亞就出現了強選擇性的等位基因,目前已知它們能實質性地降低酒精中毒的風險。

很明顯的,各個人類群體對農業飲食的演化響應是不一樣的,因為不同人群在不同的時間和環境內開始了不同類型的農業。這種變化引起了對持續至今的農業性飲食的不同的代謝響應,這些響應有生物學上的差異;但同時,對新飲食的響應也引起了對新社會的差異性響應。農業大約10000年前從中東開始,並花了大約5000年時間傳遍歐洲。伊利諾伊州和俄亥俄河谷的美洲印第安人從事種植玉米的農業僅有近1000年時間,而澳大利亞原住民從來沒有從事任何種植業。在冰期結束後短期內就開始從事農業的人群(比如中東人)的生活方式肯定非常全面地被改變了。而在農業歷史沒有那麼長的地區,比如歐洲和中國,可預計適應性變化會出現得少一點,除非這些居民能從更古老的農業人群身上獲得一些基因。而對於撒哈拉沙漠以南的非洲人群體和美洲印第安人群體,我們預計適應性變化會更加少,因為他們從事農業的時間更短,而與其他古老的文明社會也因為地理障礙而有基因隔離。而對於那些一直保持覓食的人類群體,我們預計他們身上不會出現這類適應性變化,尤其是對於那些與其他人類群體隔離開的覓食群體。

從來沒有從事農業或只從事農業很短時間的群體,例如澳大利亞原住民或美洲印第安人,在食用西方飲食的時候都會出現特徵性的健康問題。目前這類問題中最嚴重的是得2型糖尿病的高風險。當今人們的低運動量自然也導致這類健康問題,但其中遺傳上對這類疾病的低抵抗力是很重要的部分:成天賴在沙發上的納瓦霍人比成天賴在沙發上的德國人或中國人得成年發病型糖尿病的機會要高得多。納瓦霍人的糖尿病患病率約為他們那些身為歐洲人後裔的鄰居的兩倍半;澳大利亞原住民的患病率約為其他澳大利亞人的4倍。我們認為這是對高碳水化合物飲食較低程度適應的結果。波利尼西亞人也容易得糖尿病(大約是歐洲人3倍的患病率),雖然他們也從事農業,種植作物如山藥、芋頭、香蕉、麵包果和紅薯。然而我們認為他們的例子也仍然符合我們對不完全適應的整體敘述。波利尼西亞人的適應會有所限制,因為他們的人口數量較少,因之保護性變異會以比較低的頻率出現。此外,定居瓶頸以及與偏遠波利尼西亞海島人群的有限接觸使得有利突變就算確實發生,其傳播也會受到干擾。

我們對這種敏感性模式的解釋有異於詹姆斯·尼爾(James Neel)提出的著名「節約基因型」假說。根據尼爾的理論,前農業人群更易遭受饑荒,因此在現代環境下能致使糖尿病的新陳代謝特點,恰恰幫助了過去的人們渡過食物短缺的難關。[11]這種解釋站不住腳。在歐洲和東亞農業社會中的底層人口遭受的食物短缺也常常導致生育率低於維持人口的水平,天災更會使得整個國家甚至更大範圍的地區糧食絕收。有時災害帶來的饑荒甚至導致大量的人吃人慘劇,例如在1315年至1317年之間北歐遭受的大饑荒中,很可能就發生過這樣的情況。

從任何角度來看,狩獵兼採集者都應該比農民更不容易遭受饑荒,因為前者並不依賴於一小類馴化的植物品種(即使在好年份也會由於蟲害或真菌感染而歉收),而且群體內部的暴力經常使得人口大大少於土地能承載的數量。[12]有政治組織的社會限制了暴力行為,但在馬爾薩斯式的社會裡,總有些什麼會限制人口增長。就拿有政治組織的社會來說,更少人死於暴力的同時,更多人會死於飢餓和傳染病。況且,狩獵兼採集者的社會一般不會劃分出飽足的精英和飢餓的下等階級,不存在那種幾乎是保證人口的相當大部分必然遭受營養不良或饑荒的制度,而這種制度在農業社會裡是非常普遍的。我們相信,基於對農業群體碳水化合物攝入穩定增長的演化反應的解釋,比起那種認為狩獵兼採集者特別容易遭受饑荒的解釋更有說服力,後者並沒有任何事實作為支持。

大多數容易罹患2型糖尿病的人群同時容易發生酗酒問題,這並不是巧合。兩種病症在生物化學的原理上並不相同,但兩者都出於同樣的原因:先前與農業飲食有限的接觸,以及對這類飲食有限的適應經歷。

酒與農耕息息相關。自從最早的農業出現以來,人類就一直在釀造含酒精的飲料:啤酒的歷史大概可以追溯到8000年前。甚至有人提出,大麥最初就是培植用來釀酒而不是用來做麵包的。基本上,所有農業人群都發明出某種酒精飲料並且長期飲用。在這些長期接觸酒精的人群中,自然選擇必然逐漸使那些降低酗酒風險的等位基因變得更為普遍,因為酗酒無論在生理還是社會意義上都會帶來不利後果。這一過程在古老的農業群體中應該進展最多,且理論上在純粹的狩獵兼採集者中間應該從未發生。

我們會好奇,為什麼農業人群不是簡單地進化出對酒精的厭惡。厭惡其實並不是好的對策,因為適量飲用傳統的低酒精度飲料幾乎肯定是有益健康的。飲用葡萄酒或啤酒的人能夠避免不潔飲用水中的病原體,在高密度的人群中這些病原體是一種致命的威脅。因此降低酗酒風險的等位基因得以普及。

還有其他理由相信,一些幾百代人都在喝酒的人類群體可能已經演化出降低酒精帶來的其他風險的代謝變化。特別是孕婦飲酒可能對後代造成的破壞性影響:所謂胎兒酒精綜合征(FAS),包括生長缺陷、面部異常和對中樞神經系統的損害。然而,FAS在一些人類群體中要更常見:美國的非洲裔或美洲印第安人群體患病率要比歐洲人高將近30倍,即便我們都知道比如說歐洲的法國人是常常要來上一兩杯葡萄酒的。一些人類群體,比如說來自撒哈拉沙漠以南的非洲人,包括常駐者和散居其他地方的,都要比消耗相同量的酒精的其他群體的FAS發病率高。如果是這樣的話,研究抵禦性群體的防範FAS的等位基因,或許會對FAS綜合征基本的生化機理有更好的理解。運氣好的話,我們也許可以運用這類信息去降低易感群體的FAS發生率。

這種適應農業飲食的設想有兩個重要的含義:一是如今不同人群對各種農業飲食的適應程度是不同的,取決於他們各自的歷史和經歷;二是人類群體必定隨著時間改變。

比方說,肯定曾經有一個時期沒有任何人是乳糖耐受的,而比那晚一點的時期乳糖耐受者的出現頻率中等,而最後一個時期出現頻率達到現代的程度。我們有關於這樣的變化的確鑿證據。在2007年的研究中,研究人員研究了7000至8000年前的死者骨骼的DNA。這些骨骼分別來自中歐和北歐,在這些地區乳糖酶持久性變體的出現頻率為80%左右。而完全沒有任何古代北歐人有那樣的等位基因。[13]在另一項研究中,另一批研究者研究了青銅器時代晚期(約3000年前)中歐死者的骨骼。那個時期,從他們的樣本判斷乳糖酶持久性基因變體的出現頻率大約為25%。[14]這證明了乳糖耐受型出現的頻率的確隨著時間變化了,就如HapMap遺傳學數據顯示的那樣。這個理論講得通,但我們會一直期待有更多實驗性數據去證實它。我們預計在未來幾年中會出現許多相似的研究結果,是關於清掃基因正在發生的變化的。

隨著時間的推移,如果我們的說法是正確的,從事農業的人類群體應該在很多方面越來越適應農業飲食,我們預計某些生理應激性的骨骼標記將逐漸減少。雖然這類遺傳適應很明顯存在,但增進健康的文化變化還是必須有的。比方說,種植新的作物和運用新的處理食物的方式可以提高從事農業的人們飲食中的平均營養質量。當然,其中的一些新的方法(拋光大米)和新作物(甘蔗)事實上把事情越弄越糟。適應性變化緩慢而盲目,但同時也穩健有保障。文化變化就沒那麼可靠了。

但文化變化的確是很重要的。雖然許多傳統的考古學家和人類學家大概覺得我們是一群生物學帝國主義者,解釋發生過的任何事情都用我們寵愛的遺傳學理論,但我們堅定地相信文化變化(新的思想、新的技術、新的社會組織形式)對歷史過程有強大的影響。我們只不過想說全面的歷史分析必須在社會、文化和政治變化之外同時考慮遺傳變化。曾幾何時,記錄一串戰爭和國王們的更替就是不錯的歷史,但生活其實一直變得越來越複雜。

[1]John Hawks et al.,「Recent Acceleration of Human Adaptive Evolution,」Proceedings of the National Academy of Sciences 104,no.52(2007):20753.

[2]Jared Diamond,Guns,Germs,and Steel:The Fates of Human Societies(New York:W.W.Norton,2005),407.

[3]Daniel Zohary and Maria Hopf,Domestication of Plants in the Old World:The Origin and Spread of Cultivated Plants in West Asia,Europe,and the Nile Valley(New York:Oxford University Press,2001).

[4]E.E.Thompson et al.,「CYP3A Variation and the Evolution of Salt-Sensitivity Variants,」American Journal of Human Genetics 75,no.6(2004):1059—1069.

[5]John Maynard Smith,Evolution and the Theory of Games(Cambridge:Cambridge University Press,1982).

[6]L.Cordain et al.,「Original Communication:The Paradoxical Nature of Hunter-Gatherer Diets:Meat-Based,yet Non-Atherogenic,」EuropeanJournal of Clinical Nutrition 56,no.1(2002):S42—S52.

[7]Jared Diamond,「The Worst Mistake in the History of the Human Race,」Discover 8,no.5(1987):64—66.

[8]Mark Nathan Cohen and George J.Armelagos,Paleopathology atthe Origins of Agriculture(Academic Press,1984);Clark Larsen,Bioarchaeology:Interpreting Behavior from the Human Skeleton(New York:Cambridge University Press,1999).

[9]Benjamin F.Voight et al.,「A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome,」PLoS Biology 4,no.3(2006):e72;Eric T.Wang et al.,「Global Landscape of Recent Inferred Darwinian Selection for Homo sapiens,」Proceedings of the National Academy of Sciences 103,no.1(2006):135—140.

[10]A.Helgason et al.,「Refining the Impact of TCF7L2Gene Variantson Type 2Diabetes and Adaptive Evolution,」Nature Genetics 39(2007):218—225.

[11]James Neel,「Diabetes Mellitus:A『Thrifty』Genotype Rendered Detrimental by『Progress』?」American Journal of Human Genetics 14(1962):353—362.

[12]Lawrence H.Keeley,War before Civilization:The Myth of thePeaceful Savage(New York:Oxford University Press,1996).

[13]J.Burger et al.,「Absence of the Lactase-Persistence-Associated Allele in Early Neolithic Europeans,」Proceedings of the National Academy of Sciences 104,no.10(2007):3736.

[14]M.Fulge et al.,「Lactose Persistence in Prehistoric Inpiduals,」8th International Conference on Ancient DNA and Associated Biomolecules,October 16—19,2006,Lodz,Poland.

[15]這個詞有可能源自vampire(吸血鬼),是作者創造的一個詞。—編者注