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第四章 動物空間

眼睛由許多環環相扣的零件組成,構造複雜,設計精妙,難怪培裡喜歡拿眼睛做例子,要說它當初並不起眼,經過一系列逐步變化後才形成的,許多人都難以相信,我們在第二章中已經說過了。現在我們要利用上一章以生物形模型得出的論點,再度討論這個問題。請回答下列兩個問題:

1.人類的眼睛會不會是無中生有、一步登天的結果?

2.人類的眼睛會不會直接源自與它稍有不同的事物X?

問題1的答案很明顯:不會。毋庸置疑。答案「會」的可能性,低到難以想像的地步。那等於在基因超空間中奮力一躍,不僅得穿越太虛,還得落點準確。機會渺茫。問題2的答案一樣的明顯:會。不過現代眼睛與它的直接前驅X差異必須很小。換言之,它們在充滿所有可能構造的空間中必須非常接近。要是問題2明白地指出了眼睛與那個X的差異程度,因此答案是「不會」的話,我們只需縮小眼睛與X的差異程度,再問一遍問題2就成了。遲早我們會發現一個適當的差異程度,使問題2的答案變成明確的「會」。

X的定義是:很像人類眼睛的東西,正因為非常相像,只要經過一個變化步驟,就可能變成人類的眼睛。如果你心中有個X的形象,而你覺得人類的眼睛不大可能直接由它演變出來,那只表示你弄錯了X。你可以在心中調整X的形象,讓它逐漸越來越像人的眼睛,直到你發現一個你認為可能直接演變成人類眼睛的X。必然有一個X令你覺得可能,即使你對「可能」的判斷比我的更為審慎或什麼的。

好了,X找到了,問題2的答案是肯定的,現在我們要針對X問同樣的問題。我們以同樣的邏輯得到同樣的結論:X可能直接由一個稍微不同的X'演變而來,只要一個變化步驟就夠了。很明顯的,我們可以再由X'逆推到X'',如此這般一直逆推下去。等到一長串X都找到了,我們就可以討論人類眼睛從某個頗為不同的事物演化出來的過程了。只要我們以小步前進,想在「動物空間」中走上很長一段距離,就不會是「不可能的任務」了。於是我們現在可以回答第三個問題了。

3.從現代人類眼睛逆推,經過一系列X,可以達到沒有眼睛的狀態嗎?

我認為答案很清楚,當然「可以」—只要這個X系列很長很長就成了。也許100個X你就覺得夠多了,但是如果你需要更多步驟才覺得整個演變平順而自然,不妨假定X有1萬個。要是1萬個還是不夠,10萬個又何妨?當然,時間是個限制因素,你無法無限增加,要多少X有多少X,因為每一世代只有一個X。所以這個問題就變成:有足夠的時間繁衍足夠的連續世代嗎?我們無法精確回答究竟需要多少世代。我們確實知道的是:地質時間很長很長。你知道有多長嗎?這麼說好了,我們人類與地球生命始祖的世代距離,數以「億」計,怎麼樣?心中有譜了吧。就算只有1億個X吧,有什麼東西不能通過1億個微小的變化步驟變成人的眼睛的!

到目前為止,我們以一個多少有點抽像的推論,得到眼睛可以無中生有的結論,因為我們可以想像一系列X,相鄰的彼此相似,很容易互相演變,可是只要這個系列夠長,X夠多,從沒有眼睛到完美的眼睛就是一個可能而且可以想像的過程。但是我們還沒有證明這一系列X的確可能存在。我們還有兩個問題得回答。

4.我們假定有一系列X可以代表眼睛無中生有的過程,那麼相鄰的X是不是憑隨機突變就能演化呢?

這其實是胚胎學的問題而不是遺傳學的,它與那個讓伯明翰主教蒙蒂菲奧裡(請見第二章)等人擔心的問題完全不同。突變必須能夠改變既有的胚胎發育過程。有些類型的胚胎發育過程很容易朝某些方向變異,其他方向則不易發生變異,這都是可以討論的。我會在第十一章回到這個論題,這兒我只想再度強調小變異與大變異的分別。你假定的變異越小,X'與X''的差異就越小,因為基因突變使胚胎發生那種變化的可能性就越高。上一章我們討論過了,從統計學的角度來說,任何特定的大規模突變本質上就比小型突變來得不可能。不論問題4會引發什麼樣的議題,我們至少可以確定任何相鄰X之間的差異越小,議題就越沒什麼大不了。我的感覺是:導致眼睛出現的那個演化系列中,要是相鄰X的差異小得可以,那麼必要的突變幾乎必然會發生。畢竟,我們一直討論的都是既有胚胎發育過程的微小量變。記住,無論每一世代的胚胎有多複雜,每個突變造成的變化都可能是微小而單純的。

我們得回答的最後一個問題是:

5.我們假定有一系列X可以代表眼睛從無到有的過程,可是每一個X都能發揮功能,協助主子生存與生殖嗎?

奇怪得很,有些人認為這個問題的答案是「不能」,而且簡直不必用大腦想就知道。例如希欽(Francis Hitching)在《長頸鹿的脖子》(The Neck of the Giraffe or Where Darwin Went Wrong,1982)裡就持這種論調。基本上相同的句子幾乎任何「耶和華見證人」(出版《守望台》、《警醒》等刊物的教派,發源於美國)的出版品裡都可以讀到。《長頸鹿的脖子》包含了大量的錯誤,出版前只消請一位生物學研究所的畢業生,甚至主修生物的大學畢業生看一遍,隨手就能挑出。請看希欽的論證:

眼睛要發揮功能,至少得經過下列步驟,彼此完美地協調呼應(同時還有許多其他步驟在進行,但是以下的敘述即使高度簡化了實況,也足以暴露達爾文理論的問題)。眼睛必須乾淨、濕潤,由淚腺與活動眼瞼的互動負責,眼瞼上的睫毛還有過濾陽光的功能。然後光線通過眼球表面一片透明的保護層(角膜),再由晶狀體(lens)聚焦後投射到眼球後方的視網膜上。那裡的1.3億個感光細胞(桿狀細胞與錐狀細胞)接收到光線後,以光化學反應將光線轉換成電脈衝。每秒大約有10億個電流脈衝傳入大腦,整個過程仍不十分清楚;大腦接收到信息後就會採取適當的行動。

用不著說,整個過程只要任一環節出了些許差錯,就不會形成認得出來的視像,例如角膜不透明,瞳孔沒有擴張,晶狀體混濁(白內障),聚焦機製出毛病等等。眼睛是個功能體,要麼運轉良好,要麼就不運轉。因此眼睛怎麼可能以達爾文所說的緩慢、穩定、無限個微小的改善步驟演化?晶狀體與視網膜彼此依賴、缺一不可,它們得同步演化,可是那不但涉及成千上萬個幸運突變,它們還得湊巧同時發生,你說可能嗎?一隻看不見的眼睛能協助主子存活嗎?

這個論證我們應該好好討論,因為經常有人使用,我猜那是因為大家都願意相信它的結論。希欽說:「只要任一環節出了些許差錯,就不會形成認得出來的視像,例如聚焦機製出毛病。」你覺得呢?我打賭帶著眼鏡閱讀本書的讀者約有1/2,要是你是眼鏡族,請把眼鏡摘下,四周張望一下,你會同意「認得出來的視像無法形成」嗎?如果你是男性,每12人就有一個色盲。你可能有散光。摘掉了眼鏡,你的視野可能會一片茫然。我就認得一位當今最著名的演化理論家,他很少清潔鏡片,因此我們可以假定他的視野可能一片茫然,但是他似乎活得好好的,而且根據他的自述,他以前喜歡玩一種粗野的遊戲—遮住一隻眼打壁球。要是你的眼鏡掉了,也許會因為在街上認不出朋友來而得罪人。但是你可能更受不了朋友對你這麼說:「因為你的視力不完美,你還是閉上眼走路吧,找回眼鏡再張開。」然而那卻是希欽的意思。

希欽還說什麼「晶狀體與視網膜彼此依賴、缺一不可」,好像真的一樣。憑什麼?我有一個親人兩眼都動過手術摘除白內障。她兩眼都沒有玻璃體。不戴眼鏡的話,她沒法打網球,也無法以來復槍瞄準目標。但是她向我保證:有一個沒有玻璃體的眼睛,比沒有眼睛強多了。你走路不會撞牆,也不會撞到人。要是在野外,這種沒有玻璃體的眼睛無疑可以讓你察覺悄悄逼近的獵食獸身形,以及它的逼近方向。我們可以想像,在原始世界中,有的動物想享有眼睛沒有玻璃體,有的動物根本沒有眼睛,眼睛沒有玻璃體的動物享有的便利,沒有眼睛的動物門兒都沒有。X既然出現過一個連續變化系列,我們認為視像銳利程度每一次微小的改良—從模糊一片進步到完美的人類視覺—都能提升生物的存活概率,應屬合理推測。

希欽還引用了美國哈佛大學著名古生物學(與科學史)教授古爾德(Stephen Jay Gould,1941~2002)的話:

「5%的眼睛有什麼用?」好問題!我們不直接回答這個問題,我們會論證:這種原始階段的眼睛一開始不是視覺器官。

古代動物的「眼睛」要是功能只有現代眼睛的5%,它們也許真的拿它頂別的用途,不當作「視覺器官」。但是我覺得就算用它來「看」,5%的眼睛頂5%的視覺,也不是不可能的。事實上我不認為這個問題問得好。任何動物即使視力只有我們眼睛的5%,都占許多便宜,比一點視力都沒有好多了。甚至1%都好。6%比5%好,7%比6%好,如此這般,在這個連續漸變系列中,總是後出轉精,讓「主子」過得好些。

這類問題已經讓一些對動物「擬態」(mimicry)有興趣的人感到不安。許多動物受擬態保護,躲過獵食者。例如竹節蟲(stick insects)看來像竹枝或細枝,鳥兒沒察覺,就能逃過一劫。葉竹節蟲(leaf insects)看來像葉片。許多可口的蝴蝶長得像有惡臭或有毒的物種。這些動物擬態令人印象深刻,天上的雲即使像黃鼠狼,怎麼都比不上。許多例子逼真的程度比我的電腦「昆蟲」還讓人讚歎。(我的「昆蟲」有8只腳,記得嗎?真正的昆蟲只有6只腳。)真正的自然選擇過程有更多世代改進「擬態」的逼真程度,至少比我的電腦「昆蟲」多百萬倍以上。

竹節蟲與葉竹節蟲的模樣,我們使用「擬態」這個詞來指涉,可是我們並不認為這些動物有意識地模仿其他東西的模樣,而是自然選擇青睞那些被誤認為其他東西的個體。換言之,竹節蟲的祖先族群裡,凡是看來不像竹枝的都沒留下後裔。有些學者認為「擬態」在演化的早期階段不大可能受自然選擇青睞,德裔美籍遺傳學家戈爾德施密特(Richard Goldschmidt,1878~1958)是其中最有名的。就像私淑戈爾德施密特的古爾德談到「擬」糞堆「態」的昆蟲時所說的:「看來與糞堆只有5%的相似程度會有任何好處嗎?」由於古爾德的影響力,最近為戈爾德施密特「恢復名譽」的言論頗為時髦,什麼戈爾德施密特生前就受到打壓啦,戈爾德施密特有些真知灼見值得發掘啦等等。且讓我舉個例子,讓大家欣賞欣賞他的論證:

(有人說)……某些個體因為基因發生突變,恰好長相與某個較不受獵食者青睞的物種相似,因此佔了一些便宜。我們必須追問的是:究竟得多相似才能佔到便宜?難不成我們必須假定鳥兒、猴子、螳螂的觀察能力異常高明(或者有些聰明傢伙很高明),只要一丁點兒相似都會當真,自動退避三舍?我想這個要求太過分了。

戈爾德施密特的立論太不牢靠了,不該耍這種嘴皮子的。觀察能力異常高明?聰明傢伙?讀者會以為他在說鳥兒、猴子、螳螂因為被極為原始的「擬態」騙了,反而佔到便宜。戈爾德施密特應該這麼說:「難不成我們必須假定鳥兒、猴子、螳螂的視力那麼糟(或者有些笨蛋真的糟到那個地步)?」然而,這的確是個不易解答的難題。竹節蟲的祖先一開始與竹枝的相似程度必然不怎麼樣。只有視力爛透了的鳥兒才會上當,可是現代竹節蟲與竹枝的相像程度實在驚人,連竹枝上的細節都仿冒得惟妙惟肖。鳥兒必然有絕佳的視力,至少集體來說是如此,它們選擇性地捕食那些「次級品」,迫使竹節蟲的擬態朝完美境地演化。鳥兒這一關絕對矇混不了,不然它們的擬態絕不會如此完美,而且我們會發現擬態只有二三流水平的個體。我們如何解決這個看來難以自圓其說的難題?

有些學者認為鳥類的視覺與昆蟲的偽裝是在同一個演化時段裡逐步改進的。也許吧,要是你不介意我輕浮一點,我會說鳥兒5%的視覺剛好配蟲子5%的偽裝,真是絕配。但是那不是我想提出的答案。事實上我覺得昆蟲偽裝(「擬態」)的演化,從「不怎麼像」開始一直發展到完美的地步,速度非常快,而且在不同的昆蟲族群中分別演化過好幾次,在這段期間鳥兒的視力已經達到今日的水平。

其他學者提出的解答如下。也許每一種鳥兒或猴子的視力都很差,它們對昆蟲感興趣的地方只限於某一面相。也許一種獵食動物只注意顏色,另一種是形狀,還有一種是質地,等等。於是只在某一方面像一根細枝的昆蟲就能欺騙一種獵食動物,即使其他獵食動物還是不放過它。演化這麼進行下去,昆蟲的偽裝便出現越來越多逼真的特徵。最後,許多不同獵食動物造成的自然選擇壓力,合力打造出各方面都極為完美的擬態。那些獵食動物沒有一個看見擬態的完美全貌,只有我們能。

這似乎意味著只有我們人類夠聰明,才能全方位欣賞昆蟲的精彩擬態。這未免太自命不凡了吧?不過我不接受這個解答,另有理由。這就是:任何獵食動物,即使在某些情況中視力極為銳利,也可能在其他情況中視力無從發揮。事實上,我們從自己熟悉的經驗就足以體認「視力」不能一概而論,同一雙眼睛的表現,從「不良」到「絕佳」都算正常,視狀況而定。在陽光普照的大白天,鼻尖正前方20厘米的一隻竹節蟲,絕對難逃我的法眼。我會注意到它的長腿緊挨著軀幹輪廓。我也許會注意到它的身體呈現的對稱很不自然,真正的小細枝不會那麼對稱的。但是,要是我在傍晚穿過森林,同樣的眼睛、同樣的大腦可能就無法分辨顏色黯淡的昆蟲與週遭觸目都是的樹枝。昆蟲的影像也許落到我視網膜的邊緣而不是視覺比較銳利的中央。昆蟲也許在150米開外,落在我視網膜上的只是一個微小的影像。光線也許很差,我幾乎什麼都看不見。

事實上,昆蟲與樹枝的相似程度不論多麼微不足道,光線、距離,還有注意力等因素,都可能使視力不弱的獵食動物誤判。要是你想到一些例子,覺得怎麼都不可能看錯,請你將光線調暗試試,或者走遠一點兒再看。我的意思是:許多昆蟲因為與樹枝、樹葉或地面的糞粒有一丁點兒相似之處而保全了性命,當時或者它距獵食者很遠,或獵食者出現時已是黃昏時分,或獵食者隔著霧在看它,或獵食者看到它時因為附近有發情的雌性而分心了。另一方面,許多昆蟲因為與小樹枝相似得離奇而保全了性命,因為獵食者剛好距它們很近、光線也很好,搞不好是同一頭哩。無論光的強度、與獵食者的距離、影像在視網膜上的位置,以及類似的變項,重要的是它們都是連續變項。它們的測量值分佈在「可見」與「不可見」這兩極之間,任何一點都可以是它們的值。從「可見」與「不可見」,變化是連續的,鄰近的值之間差異可以小到難以察覺的地步。這種連續變項孕育了連續、漸變的演化。

戈爾德施密特的問題(究竟得多相似才佔得到便宜)原來根本不是問題!(戈爾德施密特對自然選擇論有許多不滿,那個問題只是其中之一;他出道後,有很長一段時間都在宣揚一種極端的信念:演化不是個積少成多的累進過程,而是個大破大立的躍進過程。)而且我們再度證明了「5%的視覺」也比沒有視覺好。我視網膜邊緣上的視力,也許還不到視網膜中央區視力的5%呢。但是我的眼角餘光仍然可以偵測到大卡車或公共汽車。由於我每天騎自行車上下班,這個事實也許已救過我的性命呢。下雨天我帶著帽子,要是眼睛沒注意到大卡車或公共汽車,很容易就做了輪下鬼啦。在暗夜中我的視力比起日頭正當午時,必然5%都不到。許多人類祖先在午夜裡也許就仗著能看見緊要東西的視力,才逃過一劫——例如附近的劍齒虎或前頭的懸崖——得以傳宗接代。

我們每個人有自己的切身體驗,例如在暗夜中,都知道從伸手不見五指到一目瞭然兩者間,其實是一系列連續變化的階段,鄰近的差異簡直無從分辨,可是一步一腳印,每前進一步都能享有實質利益。任何人用過可變焦距雙筒望遠鏡,都能體會調節焦距是個連續的漸進手續,向正確焦點推進的每一小步,相對於前一步都能改善視野的清晰程度。逐漸旋轉一架彩色電視機的彩色平衡旋扭,就能發現從黑白到自然彩色事實上是個連續漸變過程。虹膜控制瞳孔的大小,保護我們的視力不受強光的影響,讓我們在光線微弱時也看得見東西。我們都有夜裡給車頭燈照得暫時失明的經驗,因此可以想像沒有虹膜的滋味。挺不愉快的,甚至危險,對吧?但是眼睛還不至於完全失去功能。現在你知道了吧—「眼睛有許多零件,但是它們不能各自為政,眼睛是完美的功能體,要不,就一點兒功能都沒有!」(譯按:這句話的意思是「不完美的」、「不完全的」眼睛不可能產生功能。)—去他的,這麼說不只錯了,而且不誠實,任何人只要花兩秒鐘回想自己熟悉的經驗就不至於這麼說了。

讓我們回到問題5。好吧,人類的眼睛是從沒有眼睛的情況經過一系列漸進變化的X演化出來的。那麼這些X每一個都能充分發揮功能,協助主子生存與生殖嗎?反對達爾文演化論(自然選擇論)的學者假定答案顯而易見,就是「不能」。這個答案未免天真了些,我們已經討論過了。可是回答「對的」就很明智嗎?這倒不是顯而易見的,不過我認為這是正確的答案。看得見一點點比什麼都看不見來得好,用不著多說。但是我還有別的理由。我們在現代的動物中也可以發現各種中間型(過渡型)的眼睛。當然,我不是說這些現代動物的眼睛都真的代表我們眼睛的祖先型。但是它們的確顯示:中間型的眼睛可以運轉、發揮功能。

有些單細胞動物體表有感光點,這一點後面有光敏色素構成的「屏幕」。這個屏幕攔截(接收)從某個方向射入的光線,動物因此對於光源有了「認知」。多細胞動物中,各種不同類型的蠕蟲與一些軟體動物都有類似的構造,但是含有光敏色素的細胞位於體表的一個小淺杯中。這種構造利於偵測光線的方向,因為各個細胞可以負責攔截不同方向的光線,於是就有了分工。從處於一平面上的一小群感光細胞,演化成一個淺杯,再演化成深杯,每一步無論多小,都能改進視覺。現在,要是你手邊已有一個很深的「眼杯」,只要將杯四周翻下去,杯底翻上來,就成為一個沒有晶狀體的針孔相機了。從淺視杯到針孔相機,有一個逐步演進的連續系列。

針孔相機可以形成明確的影像,針孔越小,影像就越清晰(但是黯淡),針孔越大影像越明亮(但是模糊)。海洋軟體動物鸚鵡螺,很像烏賊,是一種奇怪的動物,身體居住在類似菊石(鸚鵡螺的古生代祖先化石)與箭石(烏賊祖先化石)的殼裡。鸚鵡螺有一對針孔相機眼睛。這對眼睛與我們的基本上形狀相同,但是沒有晶狀體,瞳孔只是一個小孔,海水可以流入「眼球」裡。實際上,鸚鵡螺是個謎。它們的祖先演化出針孔相機眼睛已經幾億年了,它們一直沒有發現晶狀體的奧秘嗎?有了晶狀體,影像就能既清晰又明亮。我替鸚鵡螺著急,因為從它視網膜的構造與功能看來,有了晶狀體之後視力就可以立即改善,而且大大地改善。就像一套立體聲音響,有一流的擴音器,可是唱盤上的針頭卻是鈍的。這樣的系統只消一個特定的改進手續,就不同凡響。在基因超空間裡,鸚鵡螺似乎只要跨出一步就能走上一條改進之道,享受立即、明顯的改良利益。可是它沒有跨出這一步,為什麼?英國薩塞克斯(SusseX)大學的蘭德(Michael Land)一直很納悶兒,我也很納悶兒。是因為必要的突變無法發生,鸚鵡螺的胚胎發育過程經不起那樣的折騰?我不相信,可是想不出更好的解釋。至少鸚鵡螺更凸顯了我們的論點:沒有晶狀體的眼睛比沒有眼睛好。

有了眼杯之後,在針孔上覆蓋一層物質,只要性質有一點像晶狀體,都能改善影像,幾乎任何凸圓的、透明的,或半透明的都成。晶狀體的功能是:收集它表面上的光線,聚焦後投射在視網膜較小的面積上。只要粗糙、原始的晶狀體出現了,就有連續、累進改善的機會,厚一點、透明一點,減少影像扭曲的程度這個趨勢會止於至善—我們一眼就認出的真正晶狀體。烏賊與章魚是鸚鵡螺的親戚(三者都屬軟體動物頭足綱),它們的眼睛都有真正的晶狀體,與我們的很像,不過它們的祖先是獨立演化出整套照相機—眼睛的。根據蘭德的推測,眼睛使用9種基本原理(機制)形成影像,在生命史上大部分都獨立演化過好幾次。舉例來說,鸚鵡螺的眼睛使用碟形反射板機制,與我們的照相機—眼睛完全不同,可是這種機制許多不同的軟體動物與甲殼類動物(節肢動物)分別「發明」過好幾次。(我們製造無線電望遠鏡與最大的光學望遠鏡,也使用這種機制,因為大型鏡面比大的透鏡容易製造。)其他的甲殼動物擁有類似昆蟲的複眼,就是一大堆微小眼睛的集合體,還有一些軟體動物,我們前面說過,擁有與我們一樣的照相機—眼睛,或是針孔相機眼睛。這些不同類型的眼睛,每一種都可以在現生動物中找到可算是「過渡」階段的形式,而且都能發揮功能。

反演化論的宣傳數據中,充滿了所謂的例子,證明「複雜的系統無法通過漸進的過渡型演化出來」。不過從另一個角度來看,它們往往只不過是我們第二章談過的「難以置信」論證,毫無價值。例如《長頸鹿的脖子》討論過眼睛之後,繼續討論投彈手甲蟲(bombardier beetle):

(這種甲蟲)朝敵人面龐噴出一種致命的混合液體,含有對苯二酚(hydroquinone,譯按:美白化妝品的主成分)與過氧化氫(即消毒用的雙氧水)。這兩種化學物質一旦混合就會爆炸。為了在體內安全地儲存它們,投彈手甲蟲演化出了一種化學抑制劑,使它們和平共存。甲蟲從尾巴噴射毒液的那一刻,加入抗抑制劑,使混合液恢復爆炸性質。這個精妙的複雜、協作過程如何演化?以一系列簡單的生物步驟就能完成嗎?我認為完全不成。因為所涉及的化學平衡只要出了微小的差錯,甲蟲就會爆炸。

我找一位生物化學的同事要了一瓶雙氧水,以及份量相當於50只投彈手甲蟲體內的對苯二酚。現在我就要將它們混合。根據前述,混合液會炸到我的臉上。我已經將它們混合了……

哈哈,我還坐在這兒。我剛剛將雙氧水倒進對苯二酚裡,什麼都沒有發生。混合液甚至沒有發熱。我當然知道這麼做不會有事:我才不是傻瓜呢。什麼「對苯二酚與過氧化氫這兩種化學物質一旦混合就會爆炸」,根本是狗屎!儘管創造論信徒輾轉傳抄,也沒有成真。(咦!不是謊言說100遍就會成真嗎?)對了,要是你對投彈手甲蟲真的發生了興趣,告訴你真相也不妨。沒錯,這種甲蟲會噴出灼熱的毒液對付敵人,正是對苯二酚與過氧化氫的混合液。但是對苯二酚與過氧化氫不會發生劇烈的反應,除非加入一種催化劑(觸媒)。投彈手甲蟲做的就是這事。至於這個毒液系統的演化前驅,無論過氧化氫還是對苯二酚家族,在甲蟲體內都有其他用途。它們的祖先不過「徵用」了兩種體內早已存在的化學分子,開發出它們的新用途。通常演化就是這麼回事。

《長頸鹿的脖子》討論投彈手甲蟲的那一頁,有這麼一個問題:「半個肺有什麼用?自然選擇會掃除配備這些怪玩意兒的生物,而不是揀選它們。」一個健康的成人,每一側的肺都有3億個氣泡,位於分枝的氣管系統中每一根支氣管的尖端。這些支氣管的建構方式,與第三章圖2最下方的生物形很像。在那幅樹形圖裡樹枝分枝的次數是8,由「基因9」決定。所以樹枝尖端的數目共有2的8次方,就是256個。圖2由上到下,樹枝尖端逐個加倍。為了產生3億個分枝,只要連續加倍29次即可。請留意:從一個單獨肺泡到微肺泡,有一個連續階梯可以攀登,每登一級就多一次分枝機會。這個變化可以用29次分枝完成,我們可以天真地將這個過程想像成在基因空間中堂堂地走上29步。

在肺裡,氣管不斷分枝的結果,就是表面積超過60平方米。面積是肺的重要變項,因為面積決定了肺吸收氧氣、排出二氧化碳的速率。讀者想必已經看出來了,面積是個連續變量。面積不是那種全有或全無的東西。面積是可以多一些或少一些的東西。肺比大多數東西還要容易逐步漸變,從0一直到60平方米。

許多病人動手術切除一側的肺,仍然能四處走動,有些人肺表面積只剩下正常人的三分之一。他們也許能走,但是不能走遠,也不能走得很快。那正是我想提醒讀者的地方。逐漸減少肺的表面積對存活的影響,不以「全有或全無」模式表現。病人走路的能力會受影響,可是影響力以一條連續平滑的上升曲線顯現,與切除面積成比例。也會以同樣的模式影響余命;並不存在一個臨界值,只要低於它就會送命。一旦肺的表面積低於理想值以下,死亡的概率就會大增,可是增加的模式仍然是逐步的,而不是躍進式的。(肺的表面積高於理想值的話,死亡風險也會增加,但是理由不同,與生理系統的經濟規模有關,這裡不贅述。)

我們幾乎可以確定,我們最早演化出肺臟的祖先,是生活在水中的。我們觀察現代魚類,可以得到一些線索,想像它們當初是怎麼呼吸的。大多數現代魚類在水中以鰓呼吸,但是許多魚生活在泥濘的沼澤中,必須到水面上直接吸入空氣。它們嘴裡的氣泡可以勉強充作肺,有時氣泡增大,成為富含血管的呼吸囊。我們前面已經討論過了,一個單獨的呼吸囊只要不斷地分枝下去,就能發展成一個含有3億氣泡的分枝系統,像我們正常人的肺一樣,也就是說想像一個氣泡與3億個氣泡系統之間有一個連續的X系列並不困難。

有趣的是,許多現代魚類保留了當初那個單獨的氣泡,賦予它完全不同的任務。雖然它當年一開始扮演的是「呼吸器」,卻在演化過程中變成鰾。鰾是非常巧妙的裝置,功能像水位計(hydrostat),使魚兒能在水中一直保持平衡。動物體內要是沒有空氣囊,一般而言就會比同體積的水稍重一些,所以會沉到水底。鯊魚必須不斷地游動,才不致沉入水中,就是這個緣故。動物體內的空氣囊若很大,像我們的肺一樣,就會浮在水面上。在這兩個情況之間,存在著各種可能性,空氣囊要是大小適中,動物就不下沉也不浮起,而是處於水中固定深度,既穩當又不費力。這是現代魚類(硬骨魚)新演化出來的本領,鯊魚這種古老魚類(軟骨魚)就沒有。現代魚不像鯊魚,不必浪費精力維持身體在水中的深度。它們的鰭與尾巴只需負責前進的方向與速度。它們也不需要從外界取得空氣注入鰾中,它們體內有特殊的腺體製造氣體。現代魚以這些腺體與其他方法準確地調節鰾裡的氣壓,精確地維持身體在水中的平衡。

有幾種現代魚可以離水而居。最極端的例子是印度攀鱸(Indian climbing perch),它幾乎不必回到水中。它獨立演化出一種不同的肺—圍繞著鰓的氣囊。其他的魚基本上仍是水棲動物,但是會登陸做短暫的停留。我們的祖先大概也這麼幹過。它們的登陸活動值得一談,因為登陸的時間可以連續變化,從永久到零。要是你是一條魚,主要在水中生活、呼吸,偶而登陸冒險一回,也許只是在乾旱時期不甘坐以待斃,所以「走出去」,從一個泥坑轉進另一個泥坑,要是你有半個肺,甚至1%個肺,生機都能提升。你的肺究竟原始到什麼程度都沒有關係,重要的是:那個肺可以讓你在陸上生存得久一點。時間是連續變量。水中呼吸與空氣呼吸的動物並沒有截然的區別。不同的動物或者花99%的時間在水中,或者98%、97%等等,直到0%。這一路上,肺的面積哪怕只增加一點點都能增加存活的能力。這是一條連續、漸進的道路。

半個翅膀有什麼用?翅膀怎麼開始演化的?許多動物從一棵樹跳到另一棵樹,有時跌落地面。特別是小動物,可以用整個身體表面兜住空氣,協助它們穿梭樹間,或者阻止跌勢。任何增加身體表面積與重量比例的趨勢都有幫助,例如在關節處長出一片皮膚褶。於是朝向滑翔翼演化的一系列連續、漸變的X就有可能出現了,這整個演變的終點就是可以上下撲動的翅膀。用不著說,最早擁有原始翅膀的動物有些距離跳不過。同樣用不著多說的是:無論原始的翅膀有多原始、多粗陋,只要能增加身體的表面積,就能協助主子跳過某個距離,而沒有翅膀硬是跳不過。

另一方面,要是原始翅膀的功能是阻止動物的跌勢,你不能說:「除非那翅膀達到一定尺寸,否則一點用也沒有。」我們已經討論過了,最初的翅膀無論是什麼德行都不重要。世上必然有個高度,沒有配備原始翅膀的個體要是墜落地面,一定摔斷脖子,而配備了的,就能倖存。在這麼一個關鍵高度,任何提升身體表面積的改進(以有效阻止跌勢),都攸關生死。所以自然選擇青睞那不起眼的原始翅膀。一旦族群中幾乎個個都配備了原始翅膀,決生死的高度就會稍稍提升一點。因此原始翅膀的任何增長都能判陰陽、別幽明。如此這般,叫人讚歎的翅膀終於出現了。

這個連續演化過程,每個階段都可以在現有動物中找到優美的例證。有些青蛙以腳趾間的巨蹼在空中滑翔,樹蛇以扁平的身子兜住空氣,阻止跌勢,還有身體長出皮膚褶的蜥蜴;好幾種不同的哺乳類以上下肢之間的皮膜滑翔,我們因此可以遙想當年蝙蝠的飛膜是怎麼開始演化的。世上不僅常見「半個翅膀」,1/4個翅膀、3/4個翅膀等等亦所在多有,與創造論者所說的正相反。要是我們還記得無論形狀是什麼樣的小動物,往往都能輕盈地飄浮在空氣中,前面討論的「飛行的連續發展階段」就益發令人信服了。因為動物體積也是個連續變量。

「經過許多步驟累積的微小變化」是極其有力的概念,能夠解釋一大片事物,其他的概念全都無法解釋。蛇毒怎麼開始演化的?許多動物都會以口齒咬敵自衛,只要唾液中含有蛋白質,一旦進入對手的傷口,就可能引起過敏反應。即使被所謂的無毒蛇咬傷,有些人都可能覺得痛苦不堪。從普通唾液到致死毒液,是一個連續、漸變的序列。

耳朵怎麼開始演化的?只要讓皮膚接觸震動源,任何一片皮膚都能偵測震動。這是觸覺的自然延伸。自然選擇很容易強化這種感覺,只要逐步增加皮膚的敏感度就成了,最後連最輕微的接觸震動都能察覺。這時皮膚已經十分敏感,空氣傳導的震動,只要強度夠、距離近就能自然地察覺。自然選擇會青睞特別化的感官—耳朵—的演化,以這個感官捕捉遙遠震動源發出的空氣傳導震動。我們很容易看出這是一條連續的演化道路,感官的敏感度會逐步、漸進增強。回聲定位的本領是怎麼開始演化的?有聽覺的動物也許就能聽到回聲。盲人往往學習利用這些回聲。哺乳類祖先只要有一丁點兒這樣的本領,就足夠自然選擇施展了;自然選擇錘煉這個原始的本事,將它逐步、漸進地改善,終於打造成蝙蝠的回聲定位系統。

5%的視覺比沒有視覺要好。5%的聽覺比沒有聽覺要好。5%的飛行效率比不能飛要好。我們觀察到的每一個器官或裝備,都是動物空間中一條連續、圓滑軌跡的產品,在這條軌跡上每前進一步,存活與生殖的機會就增加一分。這個想法完全可信。無論什麼地方我們發現一隻活的動物有個X,X代表一個複雜的器官,不可能在動物空間中憑偶然性一步就創造出來,那麼根據以自然選擇為機制的演化論(達爾文理論),我們可以推論:動物擁有一部分X必然比沒有X要好過,X加多一點點比維持原狀好過,完整的X比九成的X好過。我接受這些命題,毫無困難,無論X是眼睛;是耳朵,包括蝙蝠的耳朵;是翅膀;是以偽裝或擬態自保的昆蟲;蛇的上下顎;刺;布谷鳥利用其他鳥種為自己孵育幼雛的習慣;總之,所有反演化論文獻中用來駁自然選擇論的例子。我也同意:對許多可以想像的X,上面的斷言並不成立;許多想像得到的演化路徑上,處於中間階段並不會比前一階段更好。但是那些X在真實世界中沒有發現過。

達爾文在《物種起源論》(1859年11月第一版)中寫道:

如果世上有任何複雜的器官,不能以許多連續的微小改良造成,我的理論就垮了。

125多年了,我們對動植物的瞭解比達爾文多得多了,可是據我所知,還沒有發現任何一個這樣的例子。我不相信我們會發現這樣的例子。果真發現了(它必須是個真正複雜的器官,而且本書以下各章會討論到,對於「微小」這個形容詞,你必須謹慎),我就不再相信達爾文演化論了。

有時候,逐漸變化的中間階段(演化史)在現代動物的身體上留下了清楚的烙印,甚至以「最終產物一點都不完美」這個事實來提醒我們。古爾德寫過一篇精彩的專欄文章《熊貓的拇指》(1976),將這一點發揮得淋漓盡致:不完美的器官比完美的器官更適合當作支持演化論的證據。我只想提出兩個例子。

生活在海底的魚,要是身體扁、貼近海床,會很有利。生活在海底的扁魚有兩大類,它們非常不同。一種是鯊魚的親戚,鰩魚與魚(skates and rays),它們的身體也許可以用「毫不出奇的扁平」來形容。它們的身體向兩側發育,最後形成「巨翅」。它們就像讓壓路機碾過的鯊魚,可是仍保持身體原來的對稱模式,而且上下的軸線也保留了。鰈魚、鰨目魚、大比目魚以及它們的親戚,是以不同的方式變成扁魚的。它們都是硬骨魚(現代魚),身體裡有鰾,與鯡魚、鱒魚是親戚,而與鯊魚(軟骨魚)沒有關係。硬骨魚與鯊魚不同,一般說來身體朝縱軸發展。例如鯡魚身體兩側向中央貼近,給人的感覺是它比較「高」。它的側面扁平寬闊,是「游泳面」,以頭尾縱軸(脊柱)上的波浪運動推動身體前進。因此鰈魚、鰨魚的祖先到海底生活後,很自然地就以一個側面躺在海床上,而不像鰩魚與魚的祖先以腹面貼著海床。但是這樣做引發了一個問題:一隻眼睛永遠向下貼近海床,一點用處都沒有。它們在演化過程中解決了這個問題:將「底下」的眼睛移到上面來。(譯按:這就是「比目」一詞的由來。)

這個眼睛移位的現象,每一條硬骨扁魚在發育過程中都會重演一遍。幼魚起先在接近水面的地方活動,它的體態與鯡魚一樣,左右對稱,兩側貼近中央垂直線。然後它的顱骨開始以一種奇怪的不對稱方式繼續發育,並扭轉過來,於是它的一隻眼睛,就說是左眼好了,向另一側移動,最後通過顱頂,到達右側。這時幼魚已經到海底生活了,一側身體朝上,兩隻眼睛都在朝上的一面,一副奇怪的德行,像畢加索的畫一樣。對了,有的扁魚種右側朝下,有的左側,有的左右不拘。

硬骨扁魚的整個頭骨是扭曲、變形了的,因此我們可以推測它的起源。它看來一點兒都不完美,反而是有力的證據,顯示它是一步一步演變而成的,是特定歷史的產物,而不是有意設計的。任何一位通情達理的設計師,要是有機會從零開始自由創造一條扁魚,絕不會搞出這麼一種怪物來。我猜大部分通情達理的設計師都會以類似鰩魚的形態為設計的原型。

但是演化從來不是從零開始的故事。它必然從現成的東西開始。以鰩魚的祖先來說,它的演化起點必然是類似鯊魚的軟骨魚。一般來說,鯊魚與鯡魚之類的硬骨魚不同,不是兩側朝中央靠攏的扁魚。要說鯊魚像個什麼吧,它可說是上背有點兒貼下腹的扁魚。也就是說,第一批到海底生活的某些古代鯊魚,為了適應海底的物理條件,以它們的既有形態而言,很容易走上朝向鰩魚形態演化的途徑,於是經過逐步、漸進的演變,它們的上背越來越貼著下腹,身子越來越扁了,海底的條件使這個發展每前進一步都對它們有利。

另一方面,鰈魚、大比目魚的祖先是像鯡魚一樣的「扁魚」,就是兩側互相貼近的魚,它們到了海底後,以一側躺在海底,比以(像刀背一般窄的)腹部費力地維持身體平衡省力得多。即便它的演化之旅注定要抵達它們今日的模樣—頭骨必須變形,使兩隻眼睛都位於同一側,這是個複雜而且可以說是個費事的過程—即便鰈魚變成扁魚的方式最後證明對硬骨魚而言也是最佳設計,它演化必經的各個階段比起以身體一側躺在海底的「對手」,至少在短期內並無優勢可言。對手只要因勢利導,只要躺下幾乎就大功告成了。在基因超空間裡,從自由浮游的硬骨魚到以身體一側躺在海底、頭骨變形的扁魚,有一條平滑的軌跡。可這些硬骨魚與以腹面躺在海底的扁魚之間就沒有。理論上有,要是真的實現的話,一路上處於各個連續變化階段的個體都不會是成功的魚。不錯,它們的競爭劣勢只是短期的,但是在生命世界中,只爭朝夕。

一條演化發展途徑即使是可以想像的,而且到達終點的生物可以獲得的利益處於起點的個體無從享受,要是在現實中處於過渡階段的個體缺乏競爭優勢,這條途徑也無從實現。我的第二個例子是我們的視網膜,或者應該說所有脊椎動物的視網膜。視神經是12對腦神經中的第二對,它與任何神經一樣,是一條很粗的電纜,包含一束電線(神經纖維),每根電線都有絕緣體(脂質的神經鞘)包裹。視神經有300萬條神經纖維,每一條都是視網膜上一個神經元向大腦傳遞視訊的「熱線」。你可以把視神經想像成一條電纜,從一塊包括300萬個感光單元的感光板連接到大腦中負責分析視訊的計算機上。事實上每根視神經纖維傳送的信息,都不是原始數據(raw data),而是許多感光神經元的原始數據經過初步處理後的結果。視神經纖維的神經元本體分佈在整片視網膜上。每一個眼球的視神經纖維集合起來就成為視神經。

任何一個工程師都會很自然地假定視網膜神經元會朝向光源,它們的「電線」(神經纖維)朝向大腦。要是感光單元居然背向光源,而電線從比較接近光源的一側離開「感光板」,他們一定會覺得可笑、不可思議。然而脊椎動物的視網膜正是這樣設計的。視網膜位於眼球表面,視神經元組成柱狀的功能單位(與眼球表面垂直),含有光敏色素的神經元(桿狀細胞與錐狀細胞)位於最上端,依序是次級神經元,發出視神經纖維的神經元在神經柱的底端。每根神經柱從底下發出神經纖維,貼著視網膜內面爬行,向一個點集中,再由那一點「鑽出」眼球,成為視神經進入中樞神經系統。(因此那一點不可能有任何感光神經元,叫作「盲點」。)可是眼球埋藏在眼窩中,視網膜其實朝向大腦,而不是光源,因此感光神經元(桿狀細胞與錐狀細胞)反而是視覺神經柱裡距光源最遠的單位,而視神經纖維卻朝向光源。更糟的是:朝向光源的視網膜「底部」爬滿了「電線」,光線得先穿過電線叢林才能刺激感光細胞,這麼一折騰信息至少會稀釋甚至被歪曲吧?(事實上似乎沒有什麼大礙,即便如此,這種違反設計原則的安排,任何講究條理的工程師還是不免抓狂。)

我不知道視網膜這種奇怪的設計該如何解釋。當年的演化過程現在已無從尋繹。但是我願打賭,它與我們前面討論過的「演化軌跡」有關。在現實生物界裡(請回想計算機中的「生物形國度」),改造今日的視網膜首先得逆溯它當年的演化軌跡返回祖先型,再朝向理想型重新演進。在動物超空間中也許真有這麼一條理想的演化軌跡,只不過在實踐過程中處於中間階段的個體「暫時」無法與祖先型競爭,理想終歸畫餅。生命苦短,只爭朝夕。中間型搞不好比革命對象的祖先型還糟,「有夢最美」,卻改變不了生物界的現實:今天都活不了了,談什麼明天!此時此刻才是最真實的。

根據以比利時古生物學家多洛(Louis Dollo,1857~1931)命名的「多洛定律」(Dollo』s Law),演化是不可逆的。許多人往往將它與唯心論者喜歡瞎扯的什麼「進步是無可阻擋的」混淆了,而且他們還經常人云亦云地胡扯「演化違反了熱力學第二定律」。[根據物理學家、小說家斯諾(C. P. Snow,1905~1980)的看法,受過良好教育的人有一半瞭解熱力學第二定律,他們明白:要是嬰兒發育都不違反熱力學第二定律的話,演化怎麼可能違反呢!]演化的一般趨勢當然不是不可逆的。要是有段期間鹿角表現了逐漸增大的趨勢,然後它朝相反的方向發展(越來越小),最後「恢復」原形,不會有什麼困難。多洛定律的真義不過是:重蹈完全相同的演化軌跡(或任何特定軌跡),不論正向還是逆向,以統計學的觀點來看都是不大可能的。單獨的突變步驟很容易逆轉,回到原點。但是大量的突變步驟,即使在只有9個基因控制的生物形空間裡,事過境遷之後想亦步亦趨完全重演一遍,都會因為可能的軌跡太多了,機會極為渺茫。真實動物的基因組中基因的數目太大了,更不必說了。(譯按:估計人類基因組中只有兩萬多個基因。)因此多洛定律毫無神秘費解之處,也不是我們需要到田野「測驗」的假說。只要懂基本的統計學(基本的概率定律),就能推演出多洛定律。

在動物空間中,想「重蹈覆轍」亦步亦趨地走完相同的演化軌跡?(譯按:「踏著先烈的血跡前進!」)門兒都沒有!至於兩個不同的演化世系從兩個不同的起點,居然「殊途同歸」抵達同一個終點?絕無僅有,同理可證。

可是自然選擇的力量因而更令人驚訝,因為我們在自然界可以發現許多例子,不同的演化世系從迥異的起點竟然像是殊途同歸,抵達了看來相同的終點。那些殊途同歸的例子,我們叫作趨同演化(convergence),的確令人憂慮,難道我們剛剛在討論多洛定律的段落裡所做的推論經不起田野的考驗?可是一旦我們仔細觀察了細節,就會發現「趨同」其實只是「表象」。只要深入細節,它們的狐狸尾巴就露出來了。顯示各個演化世系都有獨立起源的證據,全都難逃法眼。舉例來說,章魚的眼睛與我們的很像,但是它們的視神經纖維不像我們是從視網膜迎光面離開眼球的。就這一點而言,章魚眼睛的設計才通情達理。章魚屬於無脊椎動物(軟體動物頭足綱),我們是脊椎動物(哺乳綱),雖然配備了看來類似的眼睛,細節卻難掩各自的演化淵源。

這種表面上的趨同相似往往極其詭異,我要舉出幾個例子來討論,以結束本章。這些例子將自然選擇創造優良設計的力量展露得淋漓盡致。可是表面相似的設計仍有差異,透露了各自的演化淵源(起點與歷史)。生物演化的基本原理是:要是一個設計(design)優良到值得演化一次,這個設計原理(design principle)就值得在動物界從不同的起點、不同的族系再演化一次。為了說明這一點,我們用來討論優良設計的「回聲定位」仍然是最好的例子。

我們對「回聲定位」的知識,大部分來自對蝙蝠的研究(與人工儀器),但是許多與蝙蝠關係疏遠的動物也有利用「回聲定位」的本事。至少有兩種鳥類也會利用回聲,鯨豚類的「回聲定位」本領更是高超。此外,蝙蝠中我們幾乎可以確定至少有兩種分別「發明」了「回聲定位」法。那兩種鳥兒分屬不同的「目」,一是南美洲的嚎泣鳥(guacharo,夜行、以水果維生;夜鷹目),另一群是東南亞的金絲燕(雨燕目),華人視為補品的燕窩就是它們的巢。它們都在洞穴深處棲息,那裡光線黯淡,甚至光線穿不透,它們都會發出咂舌聲,利用回聲在黑暗中巡弋。人類聽得見它們的咂舌聲,與蝙蝠發出的超聲波不同。它們也沒有發展出蝙蝠的高級回聲定位本領。它們的咂舌聲不是調頻(FM)的,似乎也不適合用來做多普勒計算。也許它們與食果蝙蝠(Rousettus)一樣,只是測量咂舌聲與回聲之間的時間差(以測量距離)。

這兩種鳥獨立發明了「回聲定位」本領,與蝙蝠的無關,我們可以完全確定,而且它們也是分別獨見創獲的。這套推理過程演化學者經常使用。我們觀察了幾千種鳥,發現它們大部分沒有以「回聲」定位的本領。只有分屬兩個「目」的小「屬」練成「回聲定位」,它們除了都生活在洞穴中,別無其他相似之處。雖然我們相信所有鳥類與蝙蝠必然有過共同祖先(只要我們回溯得夠遠),那個共同祖先也是所有哺乳類與鳥類的共同祖先(因為蝙蝠是哺乳類)。絕大多數哺乳類與絕大多數鳥類都不使用「回聲定位」,因此可以合理推斷它們的共同祖先也不會以「回聲定位」(也不會飛—飛行是另一個獨立演化過好幾次的技術)。於是我們可以推論:「回聲定位」技術是鳥類與蝙蝠獨自發明的,就像英國、美國、德國的科學家分別發明了雷達一樣。運用同樣的推理,我們可以得到「嚎泣鳥與金絲燕的共同祖先不懂得『回聲定位』」的結論,而且這兩個屬的「回聲定位」功夫是分別演化出來的。

同樣,在哺乳類中,蝙蝠不是唯一獨立演化出「回聲定位」的群體。其他的哺乳類,例如樹鼬、老鼠、海豹,似乎也會利用回聲,不過它們與盲人一樣,這種本領還沒發展到成熟的境界,唯一可以與蝙蝠別苗頭的是鯨豚。鯨豚大別為兩類,就是有齒與無齒兩群。用不著說,它們都是陸棲哺乳類的苗裔。可是它們也許源自不同的陸棲哺乳類祖先,分別發明了水棲本領與裝備。有齒鯨包括抹香鯨、虎鯨,以及各種海豚,它們以顎捕食,主要是體形稍大的魚和魷魚。好幾種有齒鯨頭部都有複雜的「回聲定位」裝備,其中只有海豚科學家深入研究過。

海豚會發出快速的高頻咂舌音,有些我們聽得見,有些是超聲波,我們聽不見。海豚頭上像是戴了瓜皮帽,有個鼓起的圓頂,看來與英國空軍「寧錄」預警機(Nimrod)機首上鼓起的奇異雷達圓頂頗為相似—真是個令人愉快的巧合,不是嗎?(譯按:寧錄是諾亞的曾孫,「是歷史上第一強人」。見《聖經·創世紀》第十章八節。)科學家推測海豚的圓顱頂裡有聲納信號發射系統,但是詳情仍不明。海豚像蝙蝠一樣,平常「巡航」時以較緩慢的速度發出咂舌聲,一旦接近獵物,就會轉成高速(每秒400次)。其實海豚「聲納」的「巡航速率」也很快。生活在淡水中的海豚(如印度河、亞馬孫河海豚),論「回聲定位」的本領,最具冠軍相,因為它們的棲境在混濁的河水中。但是大洋中的海豚,以某些測驗結果來看,也相當出色。一頭大西洋瓶鼻海豚憑它的聲納就能區分不同的幾何形,如同樣面積的圓形、方形、三角形。在兩個目標中,它能分辨哪個距離它較近;那是兩米開外、相距不到3厘米的兩個對象。20米外,只有高爾夫球一半大小的球,它也偵測得到。這種表現比起人類的視力,在光天化日之下不見得好,但是在月光下大概就好多了。

有些人認為海豚其實能夠毫不費力地互相傳遞「心像」(mental pictures),這個想法令人神往,但也不算離譜。科學家已經發現它們的發聲模式既多樣又複雜。它們只要以聲波仿真特定對像反射的回聲就能讓同伴知道自己心中想像的對象是什麼。目前還沒有證據支持這個讓人開心的念頭。理論上蝙蝠也能做同樣的事,但是海豚更有可能,因為後者的社會生活比較複雜。海豚也可能更「聰明」一些,但是這與我們現在正在討論的可能性不一定有關係。收發回聲圖像需要的儀器,比起蝙蝠與海豚已經擁有的「回聲定位儀」,不會更複雜。而且在使用聲音製造回聲與使用聲音模擬回聲之間,似乎很容易想像一條連續的演化軌跡。

在過去1億年中獨立演化出聲納技術的動物,至少有兩種鳥、兩種蝙蝠,以及有齒鯨豚。也許還有幾種哺乳類動物也發展出同樣的技術,只是粗具規模。搞不好已經滅絕的動物也獨立演化過這種技術,例如翼手龍,只是我們無從知道罷了。

我們還沒有發現會使用聲納的昆蟲或魚,但是有兩種不同的魚發展了類似的助航系統,看來與蝙蝠的聲納系統一樣精巧,可以當作為解決同樣的問題而演化出的不同—但是相關的技術。這兩種魚一種生活在南美洲,一種在非洲。它們都是所謂的「『弱』電魚」。「弱」是相對於「強」而言的。電魚通常指的是以電場電擊獵物的魚。值得在這裡順便一提的是,電擊獵物的技術也有好幾群沒有親緣關係的魚分別獨立發明,例如電鰻(與鰻沒有關係,不過體形與鰻相像)與電鰩。

南美洲與非洲的「『弱』電魚」沒有親緣關係,但是生活的水域有相似的性質,就是泥水渾濁,視覺無從發揮。它們利用的物理原理—水中的電場—比起蝙蝠與海豚所利用的,我們更覺得陌生。我們對回聲至少還有主觀印象,但是「對電場的知覺」我們就無從捉摸了。我們甚至直到兩個世紀之前才知道電的存在。我們人類作為感受主體,很難對電魚產生「移情」,但是作為物理學家,卻能瞭解它們。

在餐桌上,我們很容易觀察到(硬骨)魚身體每一(側)「面」都是一排肌肉節。大多數魚會按順序收縮這些肌肉節,使身體產生連續的波浪運動,讓身子左右擺動,產生向前的推力。至於兩種電魚,它們的肌肉節構成了電池組。每一肌肉節都是一個電池單位—產生電壓。電鰻的整組電池可以產生650伏特×1安培的電力(等於650瓦),足夠將人電倒了。(譯按:我們電插座的電壓是220伏特,書桌上的檯燈通常使用60瓦的燈泡。)「『弱』電魚」不需要這麼高的電壓,它們只是以電場收集附近的環境信息罷了。

我們對於電魚的「電流定位」(electrolocation)原理,有相當好的瞭解,不過那只限於物理學層次,我們對它們的感受無法產生移情的瞭解。以下的描述對非洲與南美洲的「『弱』電魚」都適用,可見它們的趨同演化實在太神奇了。它們身體前半部分會發出電流,在水中沿一條曲線從尾端回到身體。電流並不真的是離散態的「線條」,而是連續的「場」——它們的身體等於包裹在電流的繭裡。不過,為了方便說明它們的「電流定位」,我們可以想像它們前半個身子有一系列「舷窗」,每個「舷窗」都向前發出電流,電流在水中從前頭向後回轉,沿一條曲線從尾巴回到身體。因為發出電流的「舷窗」有一系列,所以身體包圍在一系列電流曲線中。這些魚每個「舷窗」都有一個相當於「伏特計」的微小監視器,專門監視電壓。要是魚兒在水中不動,四周沒有阻擋物的話,監視器上的電流線就是平滑的曲線。於是伏特計就記錄「電壓正常」。如果附近有某個阻擋物,電流線接觸到它就會「變形」;任何「舷窗」的電流線「變形」後,電壓就會改變,變化的模式伏特計會記錄下來。因此,理論上若每個「舷窗」的電壓監視器都與一台電腦聯機,這台電腦比較各「舷窗」的實時電壓模式,就能計算出魚兒附近水域的阻擋物模式—它們的分佈、形狀和大小。很明顯,魚兒腦子做的就是那些事。我必須再強調一遍,我並不是說這些魚兒是聰明的數學家。它們擁有一台能夠計算那些方程式的儀器,就像我們的大腦,每一次我們接到隊友的傳球,都沒有意識到大腦已經計算過必要的方程式。

「『弱』電魚」的身體必須維持絕對的僵直,因為它們腦子裡的電腦無法處理「額外」的擾動。要是它們的身體與普通魚一樣,會沿頭尾軸線進行不斷的波浪運動,那麼每個「舷窗」的電壓模式也會隨之變化。這些魚兒已經至少兩次獨立地演化出這種精妙的航行方法,但是它們得付出代價:它們必須放棄魚類的正常游泳方式,那可是極為有效的水中運動方式呢。這個問題的解決方案是:它們讓身體像火鉗一樣僵直,可是它們從頭到尾長出一片長鰭。它們的身子不能像蛇一樣扭動,那片長鰭可以。它們在水中巡航的速度很慢,但是至少能夠前進,而且犧牲快速前進的能力似乎是值得的:順利地航行比快速地移動更性命攸關。令人覺得興味盎然的是,南美電魚演化出了幾乎與非洲電魚一模一樣的解決方案,但是細節不同。它們的差異特別值得我們留意。這兩群魚都演化出長鰭以彌補身體僵直的不便,可是非洲魚的長鰭在背上,南美魚的長鰭在腹面。在趨同演化的結果中,這種差異是典型的。人類工程師的設計也有同樣的現象,用不著多說。

不論在非洲還是南美洲,「『弱』電魚」大多數物種都以「脈衝」形式放電,叫作脈衝種。少數物種的放電形式不同,叫作「波」種。我不想再進一步討論它們的差異。就這一章的主題而言,值得我們注意的是:脈衝/波的差別在兩個分離的大洲獨立演化了兩次。

趨同演化最不尋常的例子,據我所知就是所謂的「週期蟬」了(periodic cicadas)。不過在談它們的趨同演化之前,我得先交代一些背景資料。許多昆蟲的生命史都截然劃分成兩個階段:幼年進食階段,占它們一生絕大部分時間,以及相當短暫的成年生殖階段。舉例來說,蜉蝣大部分時間以幼蟲(larvae)的形態在水面下捕食,然後離開水面以一天時間過完整個成年生活。我們可以將它們的成體比擬為植物(例如楓樹)生命短暫的有翼種子,幼體(larvae)比擬為那棵樹,它們之間的差別是:楓樹會在許多年內不斷生產許多種子,散播出去,而蜉蝣幼體(larvae)壽終時只能創造一個成體。總之,週期蟬將蜉蝣模式推展到了極致。蟬的成體只能活幾個星期,可是它們的青少年期卻長達13年或17年。(以專業術語來說,它們的青少年期是在蛹裡過的,不能算「幼體」。)蟬在地面下幽居了13年或17年之後,會幾乎同時破蛹出土。「蟬災」在特定地區每隔13年(或17年)發生一次,每一次「爆發」景象都十分壯觀,有些美國人甚至誤以為那是「蝗災」。這種蟬一共有兩種—「13年蟬」與「17年蟬」—人們倒是知道得很清楚。

現在我要轉入主題了。令人驚訝的事實是:「13年蟬」與「17年蟬」不止一種。原來蟬有三個物種(species),每個物種都有「13年」族(variety or race)與「17年」族。這兩個族的分別,三個物種各自演化出來,至少3次。也就是說它們不約而同地避開了「14年」、「15年」與「16年」,至少3次。為什麼?我們不知道。思考過這個問題的人提出的唯一線索是:「13」與「17」相對於「14」、「15」與「16」有何特異之處?—它們是質數(prime number,又譯「素數」)。質數就是不能以其他整數除盡的數(1和自己除外)。根據這條線索,我們的思路是這樣的:規律地以爆發模式大量湧現世上的動物,可以令獵食者與寄生蟲不撐死就餓死。(譯按:大夥兒一湧而上,以量取勝;你有狼牙棒,我有天靈蓋,讓你打到手軟,剩下的弟兄就可以揚長而去了。)要是「爆發」時間以質數年分隔開,例如每「13年」或「17年」爆發一次,就會使敵人調整生命史的策略(與「爆發」時間同步)難以收效。舉例來說,要是蟬「災」每14年「問世」一次,就擺脫不掉生命週期為7年的寄生蟲了。這真是個極為古怪的邏輯,但是並不比蟬災的現象更古怪。我們的確不知道「13年」與「17年」究竟有什麼特異之處。就我們這一章討論的主題而言,重要的是這兩個數字必然有些特異之處,否則三個不同的物種怎麼會不約而同地演化出同樣的數字?!

在較大尺度上的趨同演化,可以舉很久以前就分離的不同大洲為例,我們可以觀察到沒有親緣關係的動物群演化出平行的「生業」類型(range of 'trades')。所謂「生業」我指的是謀生的方式,例如鑽洞捕食蟲子、掘洞捕食蟻、追逐大型食草動物、吃高樹上的葉子等等。哺乳動物在南美洲、澳大利亞、舊世界都演化出同樣的一套生計,是趨同演化的好例子。

這些大洲並不一直都是分離的。人壽幾何?不過數十寒暑;文明、朝代興亡,也不過數百年的光景。我們已經習慣將世界地圖—各大洲的分佈現狀—視為永恆不變的了。大陸塊會在地球表面上漂移的理論,很久以前德國地質學家魏格納(Alfred Wegener,1880~1930)就提出來了,但是大多數人都嘲笑他,直到20世紀60年代初,學界的意見氣候才開始改變。(譯按:當年台灣大學地質系教授馬廷英是大陸漂移說的早期支持者。)南美洲與非洲像是同一張拼圖中的相鄰碎片,大家都承認,但是卻假定那只是有趣的巧合。經過一場就速度、就規模而言都可算史無前例的科學革命之後,大陸漂移說現在已成為學界全面接受的板塊運動論(plate tectonics)。各大洲在地球表面上的位置曾經變遷過,例如南美洲是從非洲分裂出來的,證據不勝枚舉。我們在這兒必須特別留意的是:各大洲「漂移」的時間尺度與各動物群演化的時間尺度同樣緩慢,要是想瞭解各大洲上動物演化的模式,我們不可忽視大陸漂移的事實。

直到1億年以前,就是中生代白堊紀中期開始的時候,南美洲仍然東與非洲連在一起,南與南極洲連在一起。南極洲與澳大利亞連在一起,印度次大陸與馬達加斯加及非洲連在一起。事實上當年南半球有一塊連續的大陸塊,叫作古南方大陸(Gondwanaland),包括今日的南美洲、非洲、馬達加斯加、印度、南極洲、澳大利亞。北半球也有一塊連續的大陸塊,叫作古北方大陸(Laurasia),包括今日的北美洲、格陵蘭、歐洲、亞洲(不包括印度)。北美洲與南美洲分屬南北兩大陸,並不相連。大約1億年前,兩大陸塊分裂了,今日的各大洲逐漸朝向今日的位置就位。(它們仍在「漂移」,並沒有停頓。)非洲通過阿拉伯半島和亞洲相連,成為我們所說的舊世界的一部分。北美洲離開了歐洲,南極洲朝南移動,到它今日凍死人的位置。印度離開了非洲,向亞洲投懷送抱,它的出軌遺跡就是印度洋,而它的熱情,喜馬拉雅山可做見證(印度次大陸衝入亞洲南緣,喜馬拉雅山才隆起)。澳大利亞脫離南極洲,在大洋中成了孤島洲。

古南方大陸分裂的時候,地球生命史正值恐龍時代。南美洲與澳大利亞獨立之後,有很長一段時間與世相忘,自成一格。它們有自己的恐龍族群,還有當時並不起眼但是後來成為現代哺乳類祖先的動物。後來(6500萬年前)恐龍滅絕了(除了鳥類),那不只是局部事件,而是全球性的。全世界的恐龍都滅絕了。陸生動物的生業市場因此出現了真空。這個「真空」在幾百萬年之後終於填滿了,主要是哺乳類。這兒令我們感興趣的是,當年世上有三個各自獨立的「真空」,澳大利亞、南美洲、舊世界,它們分別由不相干的哺乳類填滿了。

恐龍滅絕的時候,剛好在這三塊大陸上的原始哺乳類都是體形小、在生態系中不重要的小角色,也許主要在夜間活動,因為過去生活在恐龍的淫威之下,只好偷偷摸摸「賴活著」。在那三塊大陸上它們本來有機會朝完全不同的方向演化的。在某個程度之內,可以說它們的確沒有放棄那個機會。例如南美洲的巨型地樹獺(ground sloth),舊世界就從來沒有出現過類似的玩意兒(現在已經絕種了)。南美洲的哺乳動物種類很多,例如有一種巨型的天竺鼠(已滅絕),體形如犀牛,卻是齧齒類鼠輩(我必須說這裡我說的犀牛指的現代犀牛,舊世界曾經有過一種犀牛,體形可比兩層樓房)。但是雖然各大洲都有獨特的土產哺乳類,演化的一般模式卻是一樣的。各地的哺乳類,不管當初是什麼德行,恐龍滅絕後立刻就四散擺開,進佔各種生態區位,在很短時間內生態系中每一種生業都有哺乳類專家出現了,最驚人的是:各陸塊的特別化哺乳類有許多極為相似。每一種生業都是兩大陸塊甚至三大陸塊獨立趨同演化的好題材,例如地下打洞維生的哺乳類、以獵食維生的大型獸、平原上草食為生的種群等等。除了那三大陸塊上的獨立演化,像馬達加斯加之類的海島也發生了有趣的平行演化,這裡就不談了。

除了澳大利亞的奇異卵生哺乳動物(鴨嘴獸與針鼴),現代哺乳動物可分為兩大群:有袋類(胎兒出生後得在母獸的育兒袋內撫養)與胎盤類(其他的哺乳動物都是,包括我們人類)。有袋類是澳大利亞哺乳動物演化史的主角,胎盤類則是舊大陸的主角,在南美洲這兩群就同樣重要了。哺乳動物在南美洲的故事比較複雜,因為北美洲的「土著」三不五時就會侵入南美洲,攪局搗蛋!

好了,該交代的都交代了,讓我們言歸正傳,談談生業與趨同演化吧。在草原上討生活是哺乳類的重要生業。馬(主要的非洲種是斑馬,沙漠地區的是驢子)與牛(包括北美野牛,被人類獵得瀕臨絕種)都幹這一行。典型的食草動物腸子很長,其中有各種發酵細菌,因為青草是低質量食物,需要仔細消化才能吸收、利用。食草動物不實行什麼三餐制,它們可說是時時吃,隨地吃,一輩子吃吃吃。每天大量植物川流不息地通過它們的身體。它們的體形往往很大,經常成群覓食。對有能力的獵食獸而言,這些大型食草動物每一頭都像一座價值不凡的食物山。因此獵殺食草動物儘管困難,也成為一個專門的生業。雖然我使用了單數數詞,說獵殺食草動物是「一個」生業,事實上,幹這個營生還有不同的技術,例如獅子、豹子、獵豹、野狗、鬣狗各有各的絕藝,因此這個生業可以細分為許多次生業。「食草」也同樣可以細分成許多不同的次生業,所有生業都能這麼細分下去。

食草動物有敏銳的感官,隨時警覺獵食獸的動靜,通常食草動物跑得很快,可以逃脫追獵。為了逃脫獵食獸,它們的腿往往是細長的,並以趾尖著地,彈性好又省力,在演化過程中足趾因而拉長、強化了。這些特別化的足趾尖端的趾甲也變成大而堅硬,我們叫作蹄。牛每條腿著地的一端都有兩根很大的足趾,就是所謂的「分」('cloven')蹄,或叫「偶蹄」。馬也有一樣的蹄,但是它們每條腿只有一隻蹄,也許是歷史的意外吧。馬的單蹄源自(5根腳趾的)中趾。其他的趾頭都在演化過程中退化消失了,不過偶爾還可以在畸形個體身上看見。

我們說過,馬與牛演化的時候南美洲與其他各大洲已經分離了。但是南美洲有草原,因此獨立演化出特有的食草動物。例如1833年達爾文在阿根廷買到的弓齒獸(toxodon)化石,與犀牛很像,其實與犀牛毫無淵源。有些在地質時代「曉新世」食草動物的頭骨(pyrotheres),顯示它們獨立「發明」了大象的長鼻。有些像駱駝,有些與今日的食草動物一點相似處都沒有,或者像不同食草動物的混合體。一群叫作滑踵獸(litopterns)的有蹄類(已滅絕),腿的構造與現代馬出奇的類似,其實它們與現代馬毫無關係。19世紀一位阿根廷古生物學家就被那些趨同演化的相似處迷糊住了,居然下結論道:它們是世上所有馬的祖先。(我們當然可以原諒他的民族主義熱情。)事實上滑踵獸與現代馬的相似處非常膚淺,只是趨同演化的結果罷了。世界各地的草原環境大體相同,不同的動物群獨立地演化出相似的適應方式,只因為它們以相似的手段解決相似的問題。特別是滑踵獸也像馬一樣,除了中趾外其他腳趾都退化或消失了,那根僅存的中趾增大後成為腿的底關節,最後發展成蹄。滑踵獸的腿與現代馬幾乎難以分別,然而這兩群動物的親緣關係卻疏遠得很。

在澳大利亞,大型食草動物就非常不同了—袋鼠。袋鼠也有快速移動的需要,但是它們以不同的方式達到快速移動的目的。馬以四腿奔馳,將奔馳發展成一門絕藝,袋鼠將另一種步伐發展成絕藝:以兩腿跳躍,並以巨大的尾巴平衡身體。辯論這兩種步伐孰優孰劣甚為無謂。它們開發既有身體設計的特徵,發展出有效移動身體的步伐,都成就空前。現代馬與滑踵獸碰巧都是以四足奔馳的動物,因此最後演化出幾乎相同的腿,以達到有效奔馳的目的。袋鼠碰巧是以兩條後腿跳躍的動物,因此它們演化出能夠有效跳躍的後腿與尾巴。袋鼠與現代馬在動物空間中抵達了不同的終點,也許是因為它們的起點恰巧很不同。

現在讓我們談談食草動物所逃避的肉食動物吧,我們發現了一些更有趣的趨同演化現象。在舊世界,我們都很熟悉狼、狗、鬣狗等大型獵食動物,以及「大貓」—獅、虎、豹、獵豹。最近(更新世結束前)才滅絕的一種大貓是劍齒虎,因為它的上犬齒看來像一把鋒利的軍刀,一張口就看得清楚,那副猙獰的樣子讓人想來就不寒而慄。直到最近,澳大利亞與新世界都沒有過真正的貓科或犬科動物。(美洲豹與美洲虎都是最近才由舊世界的貓科動物演化出來的。)但是在這兩塊大陸上,有袋類都演化出了可以與貓科/犬科比美的肉食動物。澳大利亞袋狼(thylacine;又叫塔斯馬尼亞狼,因為這個島是它們最後殘存的據點)是在20世紀滅絕的,我們記憶猶新。它們遭到大量屠殺,因為白人將它們當作「害獸」(pest),或者將殺害它們當作「運動」。也許在塔斯馬尼亞島人跡罕至的地方現在還躲藏著一些,但是那些地方也可能在增加人類就業機會的口實下而遭到破壞。可別把澳大利亞袋狼與澳大利亞野狗(dingo)混淆,澳大利亞野狗是真正的狗,最近由澳大利亞土著引進澳大利亞的。(譯按:澳大利亞土著的祖先至少4萬年前已經抵達澳大利亞。)20世紀30年代有一部影片,記錄了袋狼在動物園籠子裡孤獨地不斷走動的身影,它與狗像極了,真絕,可是仔細觀察它的骨盆與後腿的姿態,就不像狗了,那是有袋類的特徵,想來可能與它們育兒袋的位置有關。對任何愛狗人士,觀看這種設計狗的另類方式,實在是令人感動的經驗,遙想它們在1億年前分離,居然走上了平行的演化之道,它與狗看來那麼相似,又與狗迥然不同,讓人不禁懷疑眼前的一切,莫非幻境。也許它們對人類來說是「害獸」,但是人類對它們是更大的「害獸」;而袋狼消失,人類暴增。(譯按:袋狼不死的傳說一直在流傳,也許在塔斯馬尼亞,甚至新幾內亞的某個角落裡真的還有一群也未可知。)

南美洲在孤立之後也沒有真正的貓科與犬科動物,但是南美洲與澳大利亞一樣,有袋類也演化出了類似的肉食動物。也許最驚人的是有袋劍齒虎(thylacosmilus),它看來與舊世界剛滅絕的劍齒虎簡直惟妙惟肖,要是你問我:「怎麼個像法?」我的回答只能是:「太像了!」它的巨嘴甚至更寬,劍齒森然,在我的想像中它更可怕。它的學名提醒我們:它與劍齒虎(smilodon)、袋狼(thylacine)都有相似之處,但是血緣上它與兩者都很疏遠。它與袋狼親近些,因為都是有袋類,但是它們在兩個不同的大洲上分別演化出大型食肉目的體態;它們之間的相似處是趨同演化的結果,它們與胎盤哺乳類食肉目的相似處,更是趨同演化的產物。同樣的獵食獸設計獨立重複演化了許多遍!

澳大利亞、南美洲、舊世界還有更多重複獨立演化的例子。澳大利亞有有袋鼴鼠,表面上與其他大洲的鼴鼠幾乎沒有差別,只不過它有育兒袋,因此它與其他鼴鼠一樣地過日子,前肢同樣強勁有力,適合挖土。澳大利亞也有有袋小鼠,但是它與舊世界的小鼠(mouse)不算相像,也不是干同樣的生業。「食蟻」(「蟻」包括白蟻)也是一種生業,許多種不同的哺乳類不約而同幹這營生。也許我們可以把食蟻獸分為三類:掘地的、爬樹的、地面上行走的。在澳大利亞,如我們預期的,有袋類也有干「食蟻」營生的。一種叫作斑背食蟻獸(myrmecobius),口鼻細長,適於伸入蟻窩,舌頭又長又黏,方便它大快朵頤。它是一種在地面活動的食蟻獸。澳大利亞也有掘地道的食蟻獸,就是針鼴。它不是有袋類,而是更原始的卵生哺乳類,叫作單孔類(monotremes)。這一群哺乳類與我們的親緣距離非常遙遠,比較起來,有袋類反而是我們的近親了。針鼴也有又長又尖的口鼻部,但是它渾身是刺,因此看來像刺蝟而不像典型的食蟻獸。

南美洲的有袋類本來也很容易演化出食蟻獸,它們不是有劍齒虎了嗎?但是沒有,因為胎盤哺乳類很早就佔據「食蟻」區位了。今日最大的食蟻獸是myrmecophaga(源自希臘文「食蟻獸」),它是南美洲最大的地麵食蟻獸,也許是世界上最特別化的食蟻專家。它與澳大利亞的有袋類食蟻獸斑背食蟻獸一樣,口鼻細長,可是細長得離譜,黏黏的舌頭也長得離奇。南美洲也有較小的攀樹食蟻獸,它與myrmecophaga是表親,看來像是一個模子翻出來的,只是體形較小,食蟻裝備也不太誇張;還有一種體形介乎兩者之間的食蟻獸。雖然它們都是胎盤哺乳類,這些食蟻獸與舊世界的任何胎盤哺乳類都不一樣。它們屬於南美洲特有的一科,其中還包括犰狳、樹獺。這個(胎盤哺乳類)古老的科自從南美洲「獨立」之後就與有袋類共處。

舊世界的食蟻獸包括熱帶非洲、亞洲的各種穿山甲(譯按:「穿山甲科」共有8個物種),攀樹的、掘地的都有,它們身上都有鱗片,以及尖尖的口鼻。南非還有一種奇怪的食蟻熊,又叫土豬(aardvark),它有一些特別化的掘地本領。食蟻獸的共同特徵是新陳代謝率極低,不管是有袋類、單孔類,還是胎盤類。新陳代謝率就是生物體內化學「火」的燃燒速率,最容易測量的就是血液溫度。一般而言,哺乳類的新陳代謝率與體形成比例。小型動物新陳代謝率較高,正如小型車引擎轉速較大型車高一樣。但是有些動物以體形而言新陳代謝率「應該」比較低的,實際上反而高,而食蟻獸一律有新陳代謝率偏低的傾向。為什麼?目前仍不清楚。鑒於這些哺乳動物除了食性有驚人的趨同演化—食蟻—之外,別無共同之處,我們幾乎可以確定它們的低新陳代謝率與食蟻的食性有關。

我們前面討論過,食蟻獸食用的「蟻」往往不是螞蟻,而是白蟻(等翅目)。白蟻雖然名字裡有個「蟻」字,其實與蟑螂(網翅目)的親緣較近,而與螞蟻的關係較疏。螞蟻與蜜蜂、黃蜂的關係較近,都屬於膜翅目。白蟻與螞蟻的相似處非常膚淺,它們因為採取了相同習性而趨同。我該說它們採用了相同的習性範圍,因為螞蟻/白蟻這一生業有許多不同的分枝,螞蟻與白蟻不約而同地在大部分分枝都能幹起營生。趨同演化的例子,往往觀其異與觀其同一樣發人深省。

螞蟻與白蟻都生活在大型聚落中,聚落成員主要是不育、無翅的工蟻。工蟻蠅營苟苟,只為製造有翅、有生殖能力的「選民」—它們飛出聚落,到別處建立新聚落。不過螞蟻與白蟻有一個有趣的差異,螞蟻聚落中的工蟻都是不育的雌性,白蟻聚落中的工蟻則有雌有雄。螞蟻與白蟻聚落中都有一個體形碩大的「蟻後」(有時有好幾個),有時蟻後的體形大得嚇人。螞蟻與白蟻聚落中都有特別化的階級,兵蟻。有時兵蟻是純粹的殺戮機器,特別是它們的巨顎,只能當攻擊武器,連進食能力都失去了,需要由工蟻餵食(這是螞蟻的情形,至於白蟻,有些兵蟻專門負責化學戰,以裝滿毒液的身體攻敵)。特別的螞蟻總能找到特別的白蟻匹配。舉例來說,種植真菌分別由螞蟻(新世界)、白蟻(非洲)獨立演化出來。螞蟻(或白蟻)四出搜尋它們不能消化的植物原料,搬回巢中,讓它們發酵、形成堆肥,然後在堆肥上種植真菌。它們以真菌維生。而那些真菌只能在蟻巢的堆肥上生長。好幾種甲蟲也獨立發現了種植真菌的營生,不止一次。

在螞蟻中也有有趣的趨同演化。雖然大多數螞蟻聚落生活在固定的巢裡,位於固定的地點,集結成掠奪大軍四處流浪、橫行似乎也是成功的謀生方式。這叫作軍團習性(legionary habit)。用不著說,所有螞蟻都四處搜尋、覓食,但是大多數螞蟻都會帶著戰利品回到固定的巢裡,蟻後與幼蟲都留在巢裡。另一方面,四處流浪的軍團習性,關鍵在大軍帶著蟻後與幼蟲一起行動。卵與幼蟲由工蟻銜在顎間。在非洲,這種習性由行軍蟻(driver ant)演化出來。在中、南美洲則有陸軍蟻(army ant),習性與外形都與行軍蟻很像。它們並不是特別親近的蟻種。毫無疑問,它們的軍團習性是分別獨立演化出來的,是趨同演化的產物。

行軍蟻與陸軍蟻的聚落都特別大,陸軍蟻兵團達100萬隻,行軍蟻則可達兩千萬。它們的生活在「遊牧期」與「紮營期」之間擺盪,永不定居。這兩種螞蟻,或者我們應該說螞蟻兵團,在它們的地盤上都是無情、可怕的獵食者。它們的兵團可以視為一個變形蟲單位。任何動物只要擋在它們面前,都會被切成碎片,它們都在故鄉闖出恐怖的名號。據說南美洲有些村子,只要一大群陸軍蟻逼近了,村民就會走避,並隨身帶走一切,等螞蟻兵團出村了才回家,那時村裡蟑螂、蜘蛛、蠍子都已清得一乾二淨,它們甚至連草屋頂上都不放過。我記得小時候在非洲,獅子、鱷魚都比不上行軍蟻讓人害怕。談了那麼多這兩種螞蟻的恐怖名聲,我覺得我該引用世界級螞蟻專家威爾森〔E. O. Wilson,《社會生物學》(sociobiology)作者〕的一段話,幫我們將它們的恐怖名聲置於適當的視野中:

我經常收到關於螞蟻的問題,其中最常問到的一個問題,我的答案是:不對,行軍蟻並不真的是叢林中的恐怖。雖然一個行軍蟻兵團是個超過20公斤的「動物」,包括兩千萬張嘴與刺,毫無疑問是昆蟲世界最可怕的創作,但是與流傳的可怕故事相比,它相形見絀。想想看,這個兵團每三分鐘才移動1米。任何有能力的灌木小鼠,別說人或大象了,都能閃到一旁,悠閒地觀看地面上草根間的瘋狂行動,那是一個奇景、奇跡,而不是威脅,是一個演化故事的高潮,這個故事與哺乳類的大不相同,你得拚命想像才想像得出來。